Structure 57

Le modèle est structuré en cinq modules interconnectés, présentés ci-après : (1) production d’inoculum primaire, (2) dispersion des ascospores, (3) croissance du peuplement végétal, (4) génétique (évolution de la structure génétique des populations pathogènes) et (5) infection du colza et pertes de rendement associées (Figure 2.2).

Figure 2.2. Structure, entrées et sorties du modèle SIPPOM-WOSR (adapté de Lô-Pelzer et al., 2010a). Les données météorologiques sont les seules entrées du modèle non spatialement distribuées.

44

Par déploiement nous entendons ici le déploiement spatial et temporel, i.e. la composition des systèmes de culture (fréquence du colza, itinéraires techniques –y compris choix variétal) et leur localisation.

Dispersion des  ascospores Production  d’inoculum primaire Génétique Infection Croissance du colza Sorties  spatialement  distribuées Séverité & pertes de rendement Systèmes de culture: Entrées du modèle      Modules      Sorties du modèle Coûts économique et énergétique Caractéristiques des sols Données météo journalières Systèmes de culture: rotation & pratiques

Entrées  spatialement  distribuées Structure et taille de la population pathogène Structure et taille de la population pathogène

58 avec li et lf les distances entre le centre du pixel source

et les deux intersections avec le pixel cible, γ un facteur d’échelle, dépendant de la vitesse du vent : ! = !_{!"#!!! ! !"#$%%$} ; le paramètre a été estimé pour les spores de Leptosphaeria maculans par Pelzer (2008). y x Pixel source Pixel cible l_f l_i Direction du vent Figure 2.3. Fonctionnement du modèle SIPPOM pour une année de simulation (adapté de Lô-Pelzer et al., 2010a). SdC : Système de culture.

Figure 2.4. Exemple de découpage d’un petit paysage agricole composé de huit champs (noir, violet, vert, rouge, cyan, rose, bleu foncé et jaune).

Chaque pixel est représenté par un ☐. (A : Parcelles réelles ; B : Parcelles pixélisées).

Encadré 2.1. Adaptation du modèle de dispersion Anthracnose Tracer (Diggle et al., 2002) pour le module « Dispersion » du modèle SIPPOM-WOSR (Lô-Pelzer, 2008).

Le modèle Anthracnose Tracer (Diggle et al., 2002) est stochastique, prenant en compte la direction du vent et l’écart type autour de cette direction, avec un pas de temps horaire. Ce modèle a été adapté pour SIPPOM-WOSR (Lô-Pelzer, 2008) : il a été rendu déterministe (pas de prise en compte de l’écart-type autour de la direction du vent) et fonctionne avec un pas de temps journalier. Comme dans le modèle Anthracnose Tracer, les spores sont dispersées à partir du centre du pixel source. La probabilité qu’un pixel cible soit atteint lors de la dispersion va dépendre (1) de l’intensité et de la direction du vent et (2) des positions respectives des pixels sources et cibles :

! !! ≤ !! ≤ !! = !!" !" !!_!!!! !_! !! temps Récolte Semis Émergence Entrée hiver Récolte +180 jours Sortie hiver

Evènement Date approximative (dépendante du SdC) Date fixe 15/07 01/09 16/09 01/12 15/01 15/02 Infection Module Peuplement Dispersion

Production inoculum primaire Génétique LEGENDE période de l’année simulée B A

59 Le pas de temps est journalier, la période de l’année simulée différant entre les modules (Figure 2.3). Chaque module fonctionne à l’échelle du champ, à l’exception du module « dispersion des ascospores », qui fontionne à l’échelle du pixel (c.f. 1.1.2 ci-dessous). Une année de simulation correspond à une année culturale (du semis du colza au semis de la culture suivante). La représentation spatiale de la région utilisée est le raster, le paysage de simulation utilisé étant découpé en pixels de 50m x 50m (Figure 2.4).

1.1.1.

La production de l’inoculum primaire est simulée pour chaque champ ayant au sol des résidus de colza infectés, source potentielle d’ascospores, i.e. chaque parcelle ayant été cultivée en colza l’année précédant l’année en cours de simulation. La production de l’inoculum primaire dépend de la sévérité de l’infection de phoma ayant eu lieu l’année précédente sur cette parcelle, i.e. la récurrence interannuelle de l’épidémie (Lô-Pelzer et al., 2009). De la récolte des champs-sources d’ascospores à mi janvier environ (Figure 2.3), ce module simule :

(1) le déplacement vertical et la décomposition des résidus dans le sol, en fonction des opérations culturales réalisées au champ (Schneider, 2005 ; Schneider et al., 2006) ;

(2) la dynamique de maturation des pseudothèces sur les résidus, basée sur le modèle SimMat (Aubertot et al., 2006a) ;

(3) le largage des ascospores par les pseudothèces (quantité et nombre d’ascospores disponibles pour la dispersion).

Ces différents processus dépendent des conditions climatiques (température et pluie).

1.1.2.

Chaque champ de la région agricole simulée est décrit par un ensemble de pixels (Figure 2.4). Au début de chaque saison culturale (i.e. de chaque année de simulation), les champs émetteurs potentiels d’ascospores (ceux cultivés en colza l’année culturale précédente : année n-1) et les champs récepteurs potentiels d’ascospores (ceux cultivés en colza l’année culturale en cours : année n) sont identifiés, chaque champ étant composé d’un ensemble de pixels. La dispersion est réalisée chaque jour par couple de pixels source/cible à partir de la date du premier semis de colza (dans le parcellaire agricole simulé) de l’année culturale actuelle (fin août-début septembre) jusqu’au 1er décembre (Figure 2.3). La dispersion est réalisée à partir du centre des pixels des champs sources, à partir d’une fonction densité probabilité demi-Cauchy-Lorentz, dans une version déterministe adaptée du modèle de dispersion stochastique Anthracnose Tracer développé par Diggle et al. (2002) (Encadré 2.1).

La dispersion pixel à pixel dépend des conditions climatiques (direction et intensité journalières du vent).

1.1.3.

Ce module est basé sur le modèle Azodyn-rape (Jeuffroy et al., 2003). La croissance du colza est simulée quotidiennement pour chaque champ du semis à la sortie de l’hiver (Figure 2.3). La croissance du colza dépend des dates et densités de semis, des caractéristiques pédologiques de la parcelle et des conditions climatiques (pluie, rayonnement global, température moyenne et évapotranspiration potentielle).

Ce module permet de simuler les stades du colza et la surface foliaire journalière, variables nécessaires pour déterminer la possibilité d’une infection en cas de réception de spores compatibles. Il permet également de calculer les biomasses en entrée et sortie d’hiver, nécessaires respectivement pour calculer la sévérité de l’infection et le rendement accessible.

60

Force évolutive Mécanisme Conséquence

Sélection Processus qui favorise ou défavorise la survie et la reproduction des différents individus

Sélection des agents pathogènes les plus adaptés aux conditions locales

Migration Flux de gènes ou de génotypes entre les populations d’un agent pathogène

Déplacement des allèles et des génotypes mutants virulents entre les populations

Recombinaison sexuée

Modification des associations d’allèles Modification de la diversité génétique globale (multilocus)

Tableau 2.1. Forces évolutives impliquées dans l’adaptation des agents pathogènes inclues dans le modèle SIPPOM-WOSR (Sources: Burdon, 1993; Darwin et Wallace, 1858; Henry et Gouyon, 1999; McDonald et Linde, 2002; Thrall et Burdon, 2002).

!" = !!"

!"!"#. exp (!!+ !_!. !!"#+ !_!. !! + !!!"#$)

1 + exp (!!+ !_!. !!"#+ !_!. !! + !!. !"#$)

Équation 2.1. Calcul de l’indice de sévérité G2 (cf. Equation 1.1 Chap.1 §4.2) pour chaque parcelle semée en colza durant l’année culturale simulée (source : Lô-Pelzer et al., 2010a).

α_RQ correspond au niveau de résistance quantitative (compris entre 0 et 1 ; [αRQ]=1), DI correspond à

l’indice de sévérité de la maladie (note G2 ; [DI]=1), DImax à la note G2 maximale (9), Nmax au nombre

maximum de macules par plante pendant la saison infectieuse (de l’émergence du colza au 31 décembre de l’année culturale simulée ; [Nmax]=1), TT à la somme de température entre l’émergence

du colza et le 31/12 ([TT]=θT), BMEH correspond à la biomasse de colza en entrée d’hiver ([BMEH]=M L-2) ; a0, a1, a2 et a3 sont des paramètres ([a0]=[a1]=1 ; [a2]=θ

-1

; [a3]=M -1

L2).

!!"## = !. !"!+ !. !"

Équation 2.2. Calcul des pertes de rendement relatives associées au phoma. Yloss correspond aux pertes

de rendement relatives, DI à l’indice de sévérité de la maladie (G2) (source : Aubertot et al., 2004b). Yloss correspond aux pertes de rendement ([Yloss]=1), DI correspond à l’indice de sévérité de la maladie

61 Deux méthodes sont disponibles pour le rendement accessible45 : (1) il peut être calculé en fonction du rendement potentiel, de la biomasse sortie hiver, du déficit hydrique46 et de la réserve utile maximum (Lô-Pelzer et al., 2010a) ; (2) un rendement accessible local par variété et par type de sol peut être défini par l’utilisateur (Boillot, 2008).

1.1.4.

Trois forces évolutives sont prises en compte dans SIPPOM-WOSR : la sélection, la migration et la recombinaison (Tableau 2.1). La sélection est ici liée au choix et à la distribution spatiale des variétés portant un (ou plusieurs) gènes de résistance. La migration est due à l’aspect spatial du modèle (dispersion des spores dans l’espace). La recombinaison est prise en compte dans le cas où plus d’un gène d’avirulence est simulé. Le fonctionnement du module génétique n’est pas spécifique à un gène de résistance particulier.

À la fin de chaque saison de dispersion, les nouvelles fréquences de pathotypes sont calculées pour chaque pixel en fonction du nombre et du type de spores arrivées sur les plantes du pixel pendant la période infectieuse (i.e. en ne considérant que les ascospores contaminantes, en fonction de leur génétique et de celle de la variété cultivée).

1.1.5.

Le module sur l’infection du colza est basé sur le modèle SimCanker développé par Aubertot et al. (2004b). La sévérité de l’infection (Équation 2.1) et les pertes de rendement associées au phoma (Équation 2.2) sont calculées en fonction de trois variables :

(1) le nombre maximal de macules par plante pendant la saison infectieuse (de l’émergence du colza au 31 décembre de l’année culturale simulée) ;

(2) la somme de température entre l’émergence du colza et le 31 décembre de l’année culturale simulée ;

(3) la biomasse de colza en entrée d’hiver (au 1er décembre de l’année culturale simulée).

Le nombre de macules dépend de l’efficience d’interception des spores (qui augmente avec la surface foliaire du colza), du nombre de spores arrivant sur la plante et de l’efficience d’un éventuel fongicide appliqué durant la période infectieuse.

La possibilité d’infection dépend également de la compatibilité entre la variété de colza de la parcelle considérée et le type de spores arrivant sur la parcelle (i.e. si la plante possède le gène de résistance RlmX et que le pathogène possède le gène d’avirulence correspondant AvrlmX, il n’y aura pas infection ; Figure 1.1). Dans ce module est prise en compte la résistance quantitative, dont l’effet est caractérisé par une baisse de la note de sévérité (Équation 2.1). Deux niveaux ont été définis pour la résistance quantitative : si la résistance quantitative de la variété est définie comme intermédiaire, l’indice de maladie G2 correspond à 65% (!!" = 0.65) de cet indice calculé sans résistance

quantitative ; il correspond à 42% de la note G2 si la variété est caractérisée par un fort niveau de résistance quantitative (!!" = 0.42).