La respiration :

1.) Mécanique de la respiration (figure 7)

La mécanique de la respiration repose sur des différentiels de pressions créés par la contraction des différents muscles respiratoires. Ainsi, au repos la pression présente au niveau des alvéoles pulmonaires est égale à la pression atmosphérique (760 mmHg). Lors de l’inspiration, le volume pulmonaire augmente en provoquant une diminution de la pression alvéolaire, qui devient alors inférieure à la pression atmosphérique. Il y a alors formation d’un « appel d’air » responsable de l’entrée des gaz dans les voies aériennes supérieures. Plus précisément, lors de l’inspiration la contraction (descente) du diaphragme ainsi que la contraction des muscles intercostaux entrainent une augmentation du volume de la cage thoracique responsable d’une diminution de la pression intra-alvéolaire. Il en résulte un écoulement de gaz dans le sens du gradient de pression jusqu'à l’atteinte d’une pression intra alvéolaire égale à la pression atmosphérique.

Lors de l’expiration, le relâchement des muscles inspiratoires entraine une diminution du volume de la cage thoracique avec une rétractation passive des poumons et une diminution des volumes intra-alvéolaires. Il en résulte une augmentation de la pression intra-alvéolaire et un écoulement des gaz hors des poumons dans le sens du gradient de pression jusqu’à l’obtention d’une pression intra alvéolaire égale à la pression atmosphérique.

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2.) Contrôle central de la ventilation

Le processus automatique normal de la respiration prend sa source au niveau des réseaux neuronaux du tronc cérébral. Cependant il est possible que le cortex prenne le contrôle de ces centres lorsque le contrôle volontaire est nécessaire.

La source de la commande respiratoire se trouve dans les réseaux neuronaux du tronc cérébral. L’information est relayée par des neurones respiratoires jusqu’aux différents groupes musculaires impliqués dans la ventilation. On distingue deux groupes musculaires : Les muscles dilatateurs des voies aériennes supérieures

Les muscles respiratoires du tronc, ou muscles pompes (diaphragme, intercostaux, scalènes, sternocléidomastoïdiens, abdominaux).

Le générateur central de la commande respiratoire est renseigné en permanence sur l’état du système respiratoire grâce à des afférences provenant de différents systèmes de contrôles que sont les chémorécepteurs et mécanorécepteurs. Ceci permet au générateur central de s’adapter aux différentes situations telles que l’exercice physique, la fièvre, le sommeil, etc.

Les échanges gazeux nécessaires à la vie sont assurés par le passage de l’air dans les voies aériennes supérieures jusqu’aux alvéoles pulmonaires.

La mobilisation des volumes gazeux nécessaire à la respiration est obtenue grâce à des gradients de pressions. Ces différents gradients de pressions résultent de la mobilisation de certains muscles respiratoires, les muscles « pompes ». L’activité de ces muscles doit être maintenue tout au long de la vie et notamment pendant les phases de sommeil. La commande de ces muscles se trouve dans le système nerveux central, avec une commande automatique au niveau du tronc cérébral qui permet d’assurer une certaine rythmogenèse et une régulation soumise à des influences suprapontique (provenant du cortex) d’ordre émotionnel, comportemental ou volontaire.

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a.) Les centres du tronc cérébral :

Trois groupes principaux de neurones sont reconnus (figure 8) :

 Le centre pneumotaxique de la protubérance (partie supérieure du pont qui

correspond à la partie médiale du tronc cérébral). Cette zone parait interrompre ou inhiber l’inspiration et contrôler ainsi le volume inspiratoire et secondairement la fréquence respiratoire. Son rôle est mal connu mais quelques auteurs pensent que le rôle de ce centre est d’affiner le réglage de la fréquence respiratoire.

 Le centre apneustique de la protubérance (partie inférieure du pont). Les décharges

provenant de ce centre auraient un effet modulateur de la zone inspiratoire du bulbe. En effet si une section du système nerveux central est effectuée chez un animal juste au dessus de cette zone, des soubresauts inspiratoires, des apnées inspiratoires interrompues par des efforts expiratoires apparaissent. Cette zone reçoit des informations centrales et périphériques.

 Le centre respiratoire bulbaire situé dans la formation réticulée du bulbe, est

constitué de deux zones distinctes. Le groupe de cellule situé dans la région dorsale du bulbe est associé à l’inspiration. Le groupe situé en région ventrale est lié à l’expiration. Les cellules de la zone inspiratoire seraient responsables du rythme de base de la ventilation. Tout ceci à été établi par le professeur Lumsden en 1923 avec son expérience de sections étagées du tronc cérébral chez le chat. 13

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Figure 8: centre nerveux de la respiration.

b.) Le cortex :

Dans de nombreux cas (hyperventilation volontaire, apnées volontaires), la respiration peut être volontaire. Le cortex peut alors surpasser le tronc cérébral.

c.) Autres régions du cerveau :

Le système limbique, l’hypothalamus, et d’autres régions du cerveau peuvent avoir une incidence sur la respiration. Cela s’observe couramment dans les états affectifs tels que la colère. Le contrôle de la respiration est donc très complexe et soumit à de nombreuses influences (Figure 9).

Centre pneumotaxique Centre apneustique Groupe respiratoire dorsal : centre associé à l’inspiration (complexe préBotzinger).

Groupe respiratoire ventrale : centre associé à l’expiration (groupe para- facial).

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3.) La commande de la rythmogénèse respiratoire:

La commande ventilatoire automatique, se trouve au sein d’un réseau de neurones siégeant dans le bulbe rachidien.

Ce réseau comporte deux groupes de neurones (le complexe préBotzinger, situé près du noyau ambigu et le groupe respiratoire parafacial) qui se dépolarisent automatiquement (activité pacemaker) ; ces derniers jouent un rôle très important dans la genèse du rythme ventilatoire.

Le complexe préBotzinger (preBötC) serait responsable de l’activité rythmique inspiratoire et du soupir. Il se projette sur différents groupes de neurones pré-moteurs (partie rostrale du groupe respiratoire ventral, parahypoglosse) qui eux-mêmes se projettent sur les muscles inspiratoires thoraciques (diaphragme et intercostaux) ainsi que sur les muscles qui luttent contre le collapsus des voies aériennes supérieures (muscles dilatateurs laryngés et la langue).

Le groupe respiratoire para-facial (RTN/pFRG ) serait quand à lui responsable de l’activité expiratoire active via des projections successives similaires sur les muscles expiratoires. Ces deux groupes (preBötC et RTN/pFRG) sont générateurs de bouffées d’activité rythmique spontanées. Ces deux réseaux ont leur propre activité. Les deux sont générateurs de rythmes. En effet si l’un est rendu non fonctionnel, l’autre conserve sa capacité à générer un rythme spontané, cependant cela ne suffit pas à maintenir la vie. Donc une respiration efficace et adaptable dépend de l’interaction continue de ces deux réseaux. Ils sont interdépendants. 14

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4.) Régulation de l’activité rythmique centrale :

L’activité rythmique centrale est régulée par de nombreuses afférences centrales, suprapontiques et périphériques, nécessaires à l’adaptation aux différentes situations de la vie comme le stress, l’activité physique, le sommeil etc. Cette régulation est permise entre autre par les chémorécepteurs centraux (sensibles au CO2 et au pH) qui entraineront une

adaptation reflexe lente, les chémorécepteurs périphériques (sensibles à la PaCO2 ou la

PaO2) qui entraineront une réponse adaptative reflexe rapide ainsi que des

mécanorécepteurs de l’appareil respiratoire et locomoteur.

Les chémorécepteurs centraux sont responsables de 75 à 80% de la régulation de la réponse ventilatoire à l’hypercapnie. Ils se trouvent dans le tronc cérébral. Ils sont stimulés par une diminution de pH du liquide cérébrospinal.

Les chémorécepteurs périphériques sont situés au niveau de la bifurcation carotidienne. Leurs afférences forment le nerf glossopharingien. Ils sont également présents au niveau de la crosse de l’aorte ou ils sont innervés par le nerf vague. Ils sont plus sensibles à l’hypoxémie qu’à l’hypercapnie. Ils sont responsables d’une réponse réflexe médiée par des cellules spécialisées qui se dépolarisent rapidement en réponse aux modifications de l’hématose.1516

Ainsi, si une hyperoxie ou une hypocapnie se présente, une chute immédiate de l’activité du corpuscule carotidien est enregistrée, entrainant une diminution du volume minute ainsi qu’une apnée. A l’inverse si une hypoxie aigue se présente, un arrêt immédiat de la ventilation suivi très rapidement par une reprise de la respiration avec une augmentation des volumes minutes sont observés. Si l’hypoxie se prolonge quelques minutes, une baisse de la ventilation est observée alors que l’activité du corpuscule carotidien est conservée. Cette baisse secondaire de la ventilation est modulée par des projections issues du pont et est médiée par l’adénosine. Le blocage du récepteur adénosine A2A par un antagoniste

spécifique, supprime la baisse secondaire de la ventilation sans modifier l’augmentation de la ventilation initiale. Ceci pourrait être un des mécanismes d’action de la caféine. 17

Les mécanorécepteurs pulmonaires présents dans les bronches, dans le parenchyme et dans les muscles pulmonaires sont de différentes natures : tensio-récepteurs à adaptation lente, tensio- récepteurs à adaptation rapide.

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Raux et al., « Contrôle de la ventilation ».

16 _{Despas et al., « Chémoréflexes ».} 17

39 Les récepteurs de la paroi thoracique comprennent les mécanorécepteurs des muscles squelettiques ainsi que les mécanismes de proprioception articulaire.

Enfin les récepteurs irritants, présents dans les bronches participent aux mécanismes de défenses des poumons en activant la toux, une broncho-constriction ainsi qu’une respiration rapide et superficielle. 18

Au-delà de ces récepteurs, l’homéostasie du système respiratoire est dépendante de nombreuses structures centrales et suprapontiques ainsi que de nombreux neuro- modulateurs tels-que la sérotonine, la noradrénaline, les peptides. Les neurones sérotoninergiques du raphé jouent un rôle particulièrement important dans la réponse à l’hypercapnie. Ces neurones sont sensibles au pH extracellulaire et au CO2.

18 _{Rozé, « Activité électrique diaphragmatique au cours du sevrage ventilatoire après insuffisance}

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