Fig. 3.3 – Repr´esentation des ensembles Γk pour CPm = 3.
Soit alors Tkβ le temps d’atteinte de Γk par φβ :
Tkβ = inf{t ∈ R+, φβ(t) ∈ Γk}. Nous avons ainsi :
Proposition 3.2.1 Pour tout β ∈ {1, . . . , CPm}, (Tβ+1β , ..., TCPβ m+1) est un vecteur al´eatoire de phase-types multivari´ees avec repr´esentation (αβ, A). De plus, nous avons 0 < Tβ+1β < Tβ+2β < . . . < TCPβ m+1.
Preuve Nous reprenons la d´efinition A.2.2 donn´ee dans l’annexe A.2 : 1. D’apr`es la d´efinition des ensembles Γk, il est clair que TCPm+1
k=β+1 Γk = ∆.
2. selon Neuts (1975), l’absorption dans ∆ est certaine presque sˆurement (= p.s.) si et seulement si A n’est pas singuli`ere. C’est le cas ici puisque det A = (−1)CPm
CPm
Y
k=1
λk 6= 0.
3. ´etant donn´e qu’`a l’instant t = 0 le processus se situe dans l’´etat β, il en d´ecoule que Tkβ > 0 pour k ∈ {β + 1, · · · , CPm+ 1} ce qui ach`eve la premi`ere partie de la proposition.
La deuxi`eme partie de la proposition est tir´ee imm´ediatement du fait que ΓCPm+1 ⊂ ΓCPm ⊂ . . . ⊂ Γ1.
L’ensemble des probabilit´es et param`etres intervenant dans le mod`ele de diff´ erencia-tion stochastique peut ˆetre regroup´e sous la forme d’un vecteur Θdif d´efini de la fa¸con suivante :
Θdif = {λi}i∈{1,...,CPm}∪ {qi,j}(i,j)∈{1,...,CPm,∆}2
avec i < j. Dans le chapitre 5, nous proposons une m´ethode permettant d’estimer Θdif `
a partir de donn´ees exp´erimentales sur une population de vraies plantes.
3.3 Processus de branchement associ´es au mod`ele
de d´eveloppement stochastique
Dans le cas du mod`ele de d´eveloppement stochastique S, les variables topologiques Na
primordiale pour la compr´ehension, l’identification et la validation du mod`ele de crois-sance de plante. Les techniques utilis´ees reposent souvent sur la d´ecomposition de la plante en structures ´elementaires. Dans cette optique, nous compl`etons les notations d´ej`a existantes en ajoutant des crochets qui permettent de pr´eciser l’origine des struc-tures ´etudi´ees. Pour a0 ∈ B ∪ O, soit alors Na
n[a0] le nombre d’organes a dans une structure d’ˆage n initi´ee par un organe a0 (il s’agit du nombre de bourgeons actifs de type a si a ∈ B ou alors du nombre total d’organes de type a si a ∈ O). Par convention, si les crochets sont omis, alors la structure consid´er´ee a d´ebut´e par un bourgeon de CP 1 (c’est-`a-dire Na
n = Na
n[b1]). C’est le cas si cette structure est la plante toute enti`ere. Nous en d´eduisons imm´ediatement un lemme pr´eliminaire qui nous aidera pour la suite de cette section :
Lemme 3.3.1 Si o ∈ O, alors Nna[o] = δo(a) pour tout a ∈ B ∪ O et n ≥ 0.
Preuve Ce r´esultat est simplement dˆu au fait qu’un organe o ∈ O ne produit pas de nouveaux organes et ne change pas de nature botanique au cours de la croissance de la plante. Il n’´evolue donc pas au fil des cycles de d´eveloppement.
Le processus al´eatoire sous-jacent au mod`ele S est un processus de branchement de Galton-Watson multitype ou PBGWM en abr´eg´e (voir l’annexe A.3). Ce type de processus al´eatoire a ´et´e amplement ´etudi´e par le pass´e (Harris (1963), Mode (1971) ou encore Athreya and Ney (2004)). En ce qui concerne le mod`ele S, nous pouvons distinguer deux types de PBGWM. Le premier ne se concentre que sur la population des bourgeons actifs (= processus de branchement simple), le second prend en compte l’ensemble des organes de la plante (= processus de branchement complet). Soit alors Bn, n ∈ N, le vecteur al´eatoire de taille CPm dont les composantes donnent le nombre de bourgeons actifs dans la plante au cycle de d´eveloppement n :
Bn= (Nnb)b∈B. Alors, dans ce cas, nous avons :
Th´eor`eme 3.3.2 (Processus de branchement simple) Le processus (Bn)n≥0est un processus de branchement de Galton-Watson multitype.
Preuve Le nombre de bourgeons actifs b au cycle n + 1, Nb
n+1, est le r´esultat de l’´etape d’organogen`ese du cycle n. Il s’agit donc de l’ensemble des bourgeons produits par les bourgeons de la plantes au cycle n (les organes o ∈ O ne peuvent produire de bourgeons). Sachant qu’un bourgeon b0 produit Nb
1[b0] bourgeons b, nous en d´eduisons :
Nn+1b =X b0∈B Nb0 n X k=1 N1b[b0](k) avec Nb 1[b0](1), . . ., Nb 1[b0](Nnb0) , Nb0
n copies ind´ependantes de Nb
1[b0]. L’ind´ependance de ces variables al´eatoires est due au fait que les organes se comportent de fa¸con ind´ependante les uns des autres.
3.3. Processus de branchement associ´es au mod`ele de d´eveloppement stochastique 51
N.B. 3.2 Si Nb
1[b0](k) = 0, alors la somme est nulle par convention.
Finalement, en regroupant les variables al´eatoires sous la forme d’un vecteur, il vient :
Bn+1 =X b0∈B Nb0 n X k=1 (N1b[b0])(k)b∈B =X b0∈B Nb0 n X k=1 B1[b0](k)
avec B1[b0] def= (N1b[b0])b∈B. Les vecteurs al´eatoires B1[b0](1), . . ., B1[b0](Nnb0)
sont bien Nnb0 copies ind´ependantes d’un mˆeme vecteur al´eatoire toujours `a cause de l’ind´ependance de comportement des bourgeons. Ainsi, d’apr`es la d´efinition A.3.1, le processus (Bn)n≥0 est un PBGWM.
Le processus de branchement (Bn)n≥0 est dit simple puisqu’il ne prend en compte que les bourgeons actifs (les types des individus correspondent `a l’ensemble des symboles de B). Il s’agit du processus `a ´etudier lorsque le centre d’int´erˆet est la dynamique de croissance de la plante. Nous pouvons mettre en ´evidence un deuxi`eme processus de branchement (Nn)n≥0, dit complet, qui se concentre sur la dynamique d’´evolution de la plante toute enti`ere :
Th´eor`eme 3.3.3 (Processus de branchement complet) Le processus (Nn)n≥0 est un processus de branchement de Galton-Watson multitype.
Preuve Le vecteur Nn+1comprend les bourgeons actifs au cycle n+1 (= Bn+1) ainsi que les organes constitutifs de la plante apr`es l’´etape d’organogen`ese du cycle n (c’est-`a-dire (No
n+1)o∈O). En ce qui concerne les premiers, nous avons d´ej`a vu dans la d´emonstration du th´eor`eme 3.3.2 que :
Nn+1b =X b0∈B Nb0 n X k=1 N1b[b0](k). Comme Nb
1[o] = 0 si o ∈ O (cf le lemme 3.3.1), nous avons alors :
Nn+1b =X b0∈B Nb0 n X k=1 N1b[b0](k)+X o∈O No n X k=1 N1b[o](k) = X a∈B∪O Na n X k=1 N1b[a](k) (3.1) avec Nb 1[a](1), . . ., Nb 1[a](Nna) , Na
n copies ind´ependantes de Nb
1[a]. Consid´erons maintenant le nombre d’organes o ∈ O de la plante au d´ebut du cycle n + 1 : Nn+1o . Il s’agit en fait de la somme des organes o ∈ O de la plante au cycle n (= No
n) et de ceux cr´e´es lors de l’´etape d’organogen`ese du mˆeme cycle :
Nn+1o = Nno+ nouveaux organes o du cycle n.
Les nouveaux organes du cycle n sont ceux cr´e´es par les bourgeons actifs lors de l’orga-nogen`ese du mˆeme cycle :
nouveaux organes o du cycle n =X
b0∈B Nb0 n X k=1 N1o[b0](k)
avec N1o[b0](1), . . ., N1o[b0](Nnb0)
, Nnb0 copies ind´ependantes de N1o[b0]. L’ind´ependance est toujours due `a l’ind´ependance de comportement des bourgeons lors de l’organogen`ese. Ensuite, en utilisant `a nouveau le lemme 3.3.1, nous avons :
Nno = No n X k=1 N1o[o] = X o0∈O No0 n X k=1 N1o[o0](k) ce qui donne : Nn+1o =X b0∈B Nb0 n X k=1 N1o[b0](k)+X o0∈O No0 n X k=1 N1o[o0](k)= X a∈B∪O Na n X k=1 N1o[a](k). (3.2)
Finalement, en regroupant les ´equations (3.1) et (3.2) sous la forme d’un vecteur avec a ∈ B ∪ O, nous avons : Nn+1 = X a∈B∪O Nna X k=1 (N1a0[a])(k)a0∈B∪O= X a∈B∪O Nna X k=1 N1[a](k)
avec Nn[a] def= (Na0
n [a])a0∈B∪O pour a ∈ B ∪ O. Pour tout a, les vecteurs N1[a](1),. . . , N1[a](Nna)
sont Nna copies ind´ependantes de N1[a] (ind´ependance du comportement). Ainsi, d’apr`es la d´efinition A.3.1, le processus (Nn)n≥0 est un PBGWM.
L’´etude de (Nn)n≥0permet entre autre de calculer les distributions et plus particuli` e-rement les moments associ´es au nombre d’organes o ∈ O d’un type donn´e (entrenœuds, feuilles, fruits, . . .) grˆace `a l’utilisation de fonctions g´en´eratrices, voir la section 3.4. Il est possible ´egalement d’exprimer la distribution des descendants `a l’aide des probabilit´es introduites dans la section 3.1 (ceci est entre autre effectu´e dans les d´emonstrations de la section 3.4).