Description des processus biophysiques

Nous reprenons chacun des processus biophysiques du fonctionnement d´etaill´es pr´ e-c´edemment et les d´ecrivons dans le cadre du mod`ele GreenLab. Le mod`ele de d´ evelop-pement n’est pas expliqu´e car il est pratiquement identique au mod`ele de la section 2.1 `

a quelques mots de vocabulaire pr`es. Photosynth`ese

L’un des objectifs de GreenLab est de proposer un mod`ele de croissance prenant en compte les ´el´ements ´ecophysiologiques essentiels tout en conservant une formulation math´ematique simple. Dans cette optique, le processus de photosynth`ese se r´esume `

a une seule ´equation int´egrant les effets cumul´es sur un cycle de d´eveloppement de plusieurs ph´enom`enes biophysiques tels que le transport de l’eau ou encore l’impact des conditions environnementales (temp´erature, ensoleillement, . . .). En outre, dans un souci de simplicit´e, le mod`ele GreenLab n’int`egre pas dans ses ´equations la position spatiale des organes et notamment celle des feuilles pour la photosynth`ese. Ainsi, l’interception lumineuse n’est pas calcul´ee de fa¸con exacte mais est mod´elis´ee par une loi de type Beer-Lambert (voir Marcelis et al. (1998)). La surface foliaire interceptant la lumi`ere (= SIL) est alors donn´ee par :

SIL = Sp  1 − exp  −^kbS tot n S_p  n ≥ 1. (2.8)

avec S_n^tot la somme des surfaces des feuilles participant activement `a la photosynth`ese :

S_n^tot = min(n,Tact) X k=1 N_n+1−k^l − Nl n−k
Sn,k n ≥ 1. (2.9)

avec l ∈ O le symbole d´esignant le limbe d’une feuille. kb est le coefficient d’extinction de la loi de Beer-Lambert. Celui-ci est li´e, botaniquement parlant, `a l’inclinaison des

2.3. Exemple du mod`ele GreenLab 37

feuilles et `a la direction moyenne du rayonnement lumineux. S<sub>p</sub> est une surface foliaire caract´eristique. Elle est sp´ecifique `a un mod`ele de plante donn´e. Elle peut parfois s’inter-pr´eter comme la projection du couvert v´eg´etal sur le sol suivant la direction moyenne du rayonnement lumineux. Bien que les hypoth`eses validant l’utilisation de la loi de Beer-Lambert soient rarement v´erifi´ees dans la r´ealit´e (feuilles infiniment petites et r´eparties al´eatoirement de fa¸con uniforme sur la plante), l’approximation faite par l’´equation (2.8) sur la surface foliaire interceptant la lumi`ere reste bonne en pratique.

La quantit´e Qn de biomasse cr´e´ee au cours du cycle de d´eveloppement n est propor-tionnelle `a la SIL. L’´equation de production (2.3) est donn´ee de fa¸con g´en´erale par :

Qn = EnµSp  1 − exp  −^kbS tot n S_p  n ≥ 1. (2.10)

µ est un param`etre permettant de calibrer au mieux la production photosynth´etique pour un mod`ele de plante donn´e. E_n traduit toujours l’impact de l’environnement au cycle n. Les donn´ees exp´erimentales utilis´ees sont des moyennes observ´ees sur un cycle de d´eveloppement. Lorsque seul l’ensoleillement est pris en compte (dans un soucis de simplification du mod`ele ou par manque d’autres donn´ees environnementales), l’´equation (2.10) est ´equivalente `a l’´equation de production de Monteith (voir Monteith (1977)), initialement ´etablie dans le cadre des cultures en champs mais adapt´ee pour l’´etude de la plante isol´ee : Q_n= P AR_nRUE S_p  1 − exp  −^kbS tot n S_p  n ≥ 1. (2.11)

P AR signifie Photosynthetically Active Radiation. P AR_nrepr´esente l’´energie lumineuse totale re¸cue par unit´e de surface si toute l’´energie lumineuse incidente est absorb´ee par le couvert v´eg´etal dans la gamme de longueur d’onde utile pour la photosynth`ese. RUE signifie Radiation Use Efficiency. Il s’agit d’un coefficient de conversion de l’intensit´e lumineuse re¸cue en biomasse produite. Ainsi, P AR<sub>n</sub>RUE donne la quantit´e de biomasse produite au cycle n par m`etre carr´e de couvert v´eg´etal. En multipliant par la SIL, nous obtenons bien Q_n.

N.B. 2.15 Le vecteur de param`etres endog`enes Θ_{f onc}contient µ (respectivement RUE), k_b et S_p si l’´equation de photosynth`ese utilis´ee est (2.10) (respectivement (2.11)).

Allocation

L’allocation se fait selon un mod`ele sources-puits. Les organes sources sont ceux qui participent `a la production de biomasse (les feuilles dans la majotit´e des cas). Les organes puits consomment la biomasse. Il s’agit donc de l’ensemble des organes en expansion. Supposons qu’une quantit´e Q_nde biomasse ait ´et´e produite par photosynth`ese au cours du cycle n. Chacun des organes en expansion re¸coit alors un certain pourcentage de Q<sub>n</sub> qui correspond `a sa demande relative en biomasse (mod`ele d’allocation proportionnelle, Warren-Wilson (1972)). C’est l’hypoth`ese du pool commun. La demande d’un organe repr´esente sa capacit´e `a attirer les assimilats cr´e´es lors de la photosynth`ese. Elle est mesur´ee par une fonction puits. Plus le puits d’un organe est ´elev´e par rapport aux autres, plus celui-ci re¸coit de biomasse. Nous supposons que le puits ne d´epend que du

type o ∈ O de l’organe ainsi que de son ˆage. En outre, il ne d´epend pas de sa position sur la plante. Le puits est alors donn´e par la formule suivante :

p_o(k) = P_oN_o k + 0.5 To exp αo−1 1 − ^{k + 0.5} To exp βo−1 k ∈ {0, . . . , T_exp^o − 1}. (2.12)

α_o et β_o sont des param`etres permettant de contrˆoler la forme des puits (voir le Nota Bene 2.16 ci-dessous). Po d´esigne la force de puits d’un organe. No est une constante de normalisation choisie de sorte que max

k∈{0,...,To

exp−1}p_o(k) = P_o. P_o, α_o et β_o sont des param`etres inconnus a priori et font partie de Θf onc.

N.B. 2.16 La fonction puits p_o est en fait proportionnelle `a la densit´e d’une loi bˆeta de param`etres α_o et β_o. Ce choix se justifie par la richesse des types de courbes obtenues en ne modifiant que les param`etres α<sub>o</sub> et β<sub>o</sub> (voir la figure 2.10). Il est ainsi possible d’obtenir toutes sortes de fonctions puits en ne calibrant seulement que deux param`etres ce qui est b´en´efique pour l’estimation des param`etres du mod`ele (voir Yin et al. (2003)). N.B. 2.17 Si To

exp ≤ 2, d’autres fonctions puits peuvent ˆetre propos´ees afin d’´eviter une surparam´etrisation du mod`ele (voir la section 7.3).

Fig. 2.10 – Les diff´erentes formes possibles de la densit´e de la loi beta de param`etres (α, β)

La demande relative en biomasse d’un organe est le rapport entre la demande d’un organe et la demande totale D_n des organes en expansion au cycle de d´eveloppement n avec : Dn =^X o∈O min(To exp−1,n) X k=0 N_n+1−k^o − N_n−k^o
po(k) n ≥ 0. (2.13)

2.3. Exemple du mod`ele GreenLab 39

La quantit´e de biomasse Alo,l

n (Q_n, N_0→n+1, Θ_{f onc}) allou´ee `a un organe o d’ˆage l au cycle de d´eveloppement n est alors donn´ee par :

Al^o,l_n (Q_n, N_0→n+1, Θ_{f onc}) = ^po(l) Dn

Q_n = p_o(l)^Qn Dn

(2.14) En reprenant l’´equation (2.4), la masse Mo

n,k d’un organe o d’ˆage k et cr´e´e au cycle n est donn´ee par :

M_n,k^o = min(k,To exp)−1 X l=0 po(l)^Qn−k+l D_n−k+l ^{1 ≤ n et 1 ≤ k ≤ n. (2.15)}

N.B. 2.18 En g´en´eral, dans GreenLab, la fonction de densit´e (voir l’´equation (2.6)) ne d´epend pas de l’ˆage de la feuille ni du cycle de d´eveloppement en cours. Elle est donn´ee par :

Sn,k = M_n,k^l /e 1 ≤ n et 1 ≤ k ≤ n

avec e la densit´e surfacique des feuilles. En combinant les ´equations (2.10), (2.9), (2.13) et (2.15), nous obtenons l’´equation r´ecurrente de photosynth`ese (2.7).

N.B. 2.19 L’hypoth`ese d’un pool commun a ´et´e introduite dans GreenLab afin de simplifier le mod`ele d’allocation. Une telle hypoth`ese sugg`ere que la quantit´e de biomasse re¸cue par un organe ne d´epend pas de sa position sur la plante. Cependant, celle-ci n’est pas toujours v´erifi´ee (elle est valable par exemple pour la tomate, Heuvelink (1995), mais pas pour la vigne, Pallas et al. (2009)). G´en´eralement, elle est valable pour les petites plantes mais est rarement vraie chez les arbres pour lesquels la r´epartition de la biomasse se fait plus localement (ph´enom`ene li´e au probl`eme de transport des assimilats).