Fig. 2.8 – Exemple de r`egles de production coupl´ees avec de la diff´erenciation. La priorit´e est accord´ee aux r`egles de l’organogen`ese.
d´eveloppement donn´e, les bourgeons vont d’abord ´evoluer suivant les r`egles de produc-tion de l’organogen`ese et ensuite suivre les r`egles de diff´erenciation (voir la figure 2.8 pour un exemple).
Il existe d’autre fa¸cons de repr´esenter les r`egles de production. La repr´esentation sous forme de grammaire formelle est tr`es pr´esente dans le milieu botanique (voir Smith (1984), Viennot et al. (1989), Fran¸con (1990) ou Kurth (1996)). La structure de la plante est donn´ee par une succession de lettres appel´ee mot. La grammaire formelle donne alors un ensemble de r`egles (´etablies `a partir des r`egles de production) permettant de faire ´evoluer le mot (et donc la structure de la plante). Une grammaire formelle fr´equemment utilis´ee est le L-syst`eme, Prusinkiewicz and Lindenmayer (1990) (voir le chapitre 5 pour une description compl`ete).
2.2 Fonctionnement
Le fonctionnement de la plante est le r´esultat d’un certain nombre de processus ´ecophysiologiques. L’´ecophysiologie est le domaine de la biologie qui ´etudie le compor-tement des organismes en interaction avec leur environnement. En ce qui concerne les plantes, un ph´enom`ene ´ecophysiologique de premi`ere importance est la photosynth`ese. Durant la photosynth`ese, l’eau et les sels min´eraux du sol ainsi que le dioxide de carbone pr´esent dans l’air sont transform´es en assimilats (sucres) grˆace `a l’´energie fournie par la lumi`ere. Au niveau des feuilles, la s`eve brute se transforme en s`eve ´elabor´ee. Celle-ci contient les assimilats cr´e´es qui vont alors ˆetre distribu´es `a l’ensemble des organes en expansion (= allocation). Ces assimilats seront d´esign´es par la suite sous le terme de biomasse. Le fonctionnement de la plante repr´esente ainsi l’ensemble des processus de
cr´eation de biomasse par photosynth`ese et son allocation aux organes en expansion. L’objectif de cette section est de pr´esenter le mod`ele retenu pour le fonctionnement du m´etamod`ele M. Les ph´enom`enes impliqu´es sont en r´ealit´e tr`es complexes mais nous allons adopter ici un point de vue macroscopique qui nous permet de pr´esenter un cadre tr`es g´en´erique pour leur mod´elisation. Les hypoth`eses de validit´e du mod`ele de fonctionnement sont les suivantes :
– le fonctionnement est discr´etis´e en temps et le pas de temps associ´e est celui du d´eveloppement (i.e. le cycle de d´eveloppement) ;
– la production de biomasse d´epend de la surface foliaire, que ce soit `a l’´echelle de la plante ou `a l’´echelle individuelle ;
– l’allocation se fait `a l’´echelle de l’organe ;
– la production de biomasse et son allocation ne d´ependent pas de la topologie de la plante.
Le mod`ele de croissance TOMSIM d´edi´e `a la tomate (voir Heuvelink (1996) et Heu-velink (1999)) peut s’inscrire dans un tel cadre. Le mod`ele GreenLab ´egalement, voir la section 2.3.
La section 2.2.1 pr´esente le mod`ele associ´e `a la production de biomasse et la section 2.2.2 celui associ´e `a son allocation. Ensuite, nous expliquons comment ces ph´enom`enes s’int`egrent dans le cycle de d´eveloppement (cf section 2.2.3). La plupart des fonctions pr´esent´ees par la suite d´ependent d’un vecteur de param`etres Θf onc caract´erisant le fonctionnement d’une plante donn´ee. Θf onc est inconnu a priori et doit ˆetre estim´e `a partir de donn´ees exp´erimentales (voir le chapitre 7).
2.2.1 Photosynth`ese
Nous pr´esentons le mod`ele associ´e `a la production de biomasse par photosynth`ese. Nous rappelons que, afin de simplifier le m´etamod`ele M et l’´etude qui en sera faite par la suite, le processus de photosynth`ese est discr´etis´e en temps et que le pas de temps choisi est le cycle de d´eveloppement (le mˆeme pas de temps que celui de l’organogen`ese). Pour n ∈ N∗, soit Qnla quantit´e totale de biomasse cr´e´ee au cours du cycle de d´eveloppement n. Qn est donn´ee par l’´equation de production suivante (aussi appel´ee ´equation de photosynth`ese) :
Qn= Φn(Snact, N0→n, En, Θf onc), n ≥ 1. (2.3) avec Φn une fonction bor´elienne. Sact
n est un vecteur dont les composantes donnent les surfaces de toutes les feuilles de la plante au cours du cycle n. Le vecteur En traduit l’impact de l’environnement sur la quantit´e de biomasse cr´e´ee. Suivant les mod`eles de croissance de plante consid´er´es, En incorpore les effets li´es `a la temp´erature de l’air, l’ensoleillement et l’apport en eau. En est donc le r´esultat d’un ensemble de donn´ees exp´erimentales associ´ees `a l’environnement de la plante. Notons ´egalement que Qn d´ e-pend du vecteur topologique N0→n. Cela est dˆu au fait que la quantit´e de biomasse cr´e´ee d´epend du nombre de feuilles dans la plante ainsi que de leur surface individuelle. Ces diff´erentes donn´ees sont li´ees `a l’historique d’´evolution de la plante et donc `a N0→n.
2.2. Fonctionnement 33
N.B. 2.10 Au cycle de d´eveloppement 0, la plante est `a l’´etat de graine. La quan-tit´e de biomasse Q0 disponible au cours du mˆeme cycle n’est alors pas produite par photosynth`ese mais est contenue dans la graine.
2.2.2 Allocation de la biomasse
La biomasse cr´e´ee Qn est ensuite distribu´ee `a l’ensemble des organes en expansion au cycle de d´eveloppement n. Pour tout o ∈ O, soit Texpo le temps d’expansion associ´e `a un organe de type o. Celui-ci correspond au nombre de cycles de d´eveloppement durant lequels un organe o consomme de la biomasse. Ainsi, un organe o cr´e´e au cycle n (et comptabilis´e dans Nn+1o ) re¸coit durant son expansion de la biomasse en provenance de Qn pour la premi`ere fois et de Qn+To
exp−1 pour la derni`ere fois.
La quantit´e de biomasse re¸cue par un organe d´epend de son type o ∈ O, de son ˆage k et du cycle de d´eveloppement n en cours. Elle d´epend aussi de N0→n+1 car l’allocation d´epend du nombre total d’organes en expansion durant le cycle de d´eveloppement actuel (la biomasse doit ˆetre partag´ee entre les diff´erents organes en expansion). Pour tout o ∈ O et l ∈ {0, . . . , Texpo − 1}, soit Alo,l
n (Qn, N0→n+1, Θf onc) la quantit´e de biomasse allou´ee `a un organe o d’ˆage l au cycle de d´eveloppement n, c’est-`a-dire `a partir de Qn. Pour k ∈ {1, . . . , n}, la masse Mo
n,k d’un organe o d’ˆage k au cycle de d´eveloppement n est la somme des quantit´es de biomasse re¸cues depuis sa cr´eation :
Mn,ko = min(k,To exp)−1 X l=0 Alo,ln−k+l(Qn−k+l, N0→n−k+1+l, Θf onc), 1 ≤ n et 1 ≤ k ≤ n. (2.4)
N.B. 2.11 L’´equation pr´ec´edente n’est pas d´efinie pour les organes d’ˆage 0. Nous adop-tons la convention qu’un organe d’ˆage 0 poss`ede une masse nulle (aucune biomasse ne lui a encore ´et´e allou´ee). Ce n’est seulement qu’`a la fin de son premier cycle de d´ e-veloppement que celui-ci re¸coit de la biomasse pour la premi`ere fois (voir la section 2.2.3).
2.2.3 Int´egration dans le cycle de d´eveloppement
D´eroulement d’un cycle de d´eveloppement
A chaque cycle de d´eveloppement, trois ph´enom`enes biophysiques se produisent : l’organogen`ese, la photosynth`ese et l’allocation. L’objectif de ce paragraphe est de pr´ e-senter le d´eroulement du cycle de d´eveloppement de fa¸con g´en´erale et de pr´eciser entre autre comment ces ph´enom`enes sont li´es les uns aux autres.
N.B. 2.12 Du point de vue mod´elisation, nous supposons que la diff´erenciation des bourgeons apicaux (si elle a lieu) s’effectue au niveau de l’´etape d’organogen`ese, juste apr`es la cr´eation des nouveaux organes. Ce choix est coh´erent avec les priorit´es ´etablies pour les r`egles de production (voir la section 2.1.7).
Chaque cycle de d´eveloppement n ≥ 1 d´ebute par la photosynth`ese. La plante syn-th´etise alors une quantit´e Qnde biomasse. Puis, le cycle se poursuit avec l’´etape d’orga-nogen`ese. Les bourgeons cr´eent de nouveaux phytom`eres suivant un ensemble de r`egles
Fig. 2.9 – Principales ´etapes de la croissance.
de production. Les organes ainsi cr´e´es poss`edent un ˆage 0. La biomasse Qn est ensuite r´epartie entre les diff´erents organes en expansion (incluant les organes d’ˆage 0). Au d´ebut du cycle n + 1, tous les organes voient leur ˆage augmenter de un.
Le cycle 0 est l´eg`erement diff´erent puisque la biomasse n’est pas cr´e´ee par photosyn-th`ese mais provient des r´eserves contenues dans la graine. Durant ce cycle, l’organoge-n`ese est le r´esultat de la germination de la graine. Le d´eroulement de la croissance de la plante est r´esum´ee dans la figure 2.9.
Prenons, par exemple, la plante dont l’´evolution est donn´ee par la figure 2.7. Suppo-sons que Texpo = 2, pour tout o ∈ O. Au d´ebut du cycle de d´eveloppement 1, la plante est constitu´ee d’un entrenœud et d’un bourgeon apical de CP 1, d’un bourgeon axillaire de CP 2 et d’une feuille. Tous ces organes sont ˆag´es d’un cycle. Toujours au d´ebut de ce mˆeme cycle, elle produit une quantit´e Q1 de biomasse par photosynth`ese. Ensuite, le bourgeon de CP 1 va cr´eer un phytom`ere de CP 1 et le bourgeon de CP 2 un phytom`ere de CP 2 (ces organes ont un ˆage de 0 cycle). Ces deux phytom`eres poss`edent alors une masse nulle et ne sont pas encore visibles sur la plante. Enfin, la biomasse Q1 est distri-bu´ee `a l’ensemble des organes en expansion (dans ce cas, les organes d’ˆage 0 et 1). Au d´ebut du cycle 2, les phytom`eres cr´e´es au cycle 1 apparaissent physiquement (puisqu’ils ont une masse) et leur ˆage passe de 0 `a 1 cycle.
Equation r´ecurrente de photosynth`ese
A partir des ´equations ´ecrites dans la section 2.2.2, il est possible d’´ecrire l’´equation de production (2.3) de fa¸con r´ecurrente. En effet, nous allons montrer que, `a un cycle n donn´e, la quantit´e de biomasse Qn cr´e´ee est une fonction de Qk avec k ≤ n − 1. La photosynth`ese au cycle n d´epend en fait des surfaces des feuilles actives durant ce mˆeme cycle. On qualifie d’active toute feuille susceptible d’intercepter la lumi`ere du soleil durant la photosynth`ese. Chez certaines plantes comme la betterave, il est possible que les feuilles soient actives pendant plusieurs cycles de d´eveloppement avant de mourir. Dans le m´etamod`ele M, la s´enescence des feuilles est prise en compte en introduisant un temps d’activit´e. Soit alors Tact ∈ N∗ le nombre de cycles de d´eveloppement durant lesquels une feuille est active (pour les arbres en zone temp´er´ee, Tact = 1 : les feuilles