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2.3 Exemple du mod` ele GreenLab

2.3.3 Les diff´ erentes versions du mod` ele

Il existe plusieurs versions du mod`ele GreenLab diff´erant chacune par le type d’organo-gen`ese consid´er´e et la pr´esence ou non de r´etroaction du fonctionnement de la plante sur son d´eveloppement.

La premi`ere version de GreenLab , nomm´ee GL1, se caract´erise par une organoge-n`ese d´eterministe et ind´ependante du fonctionnement de la plante (voir de Reffye et al. (2003)). Bien qu’´etant la version la plus simple `a ce jour, celle-ci trouve de nombreuses applications (le ma¨ıs, Guo et al. (2006), la betterave, Lemaire et al. (2008), la tomate, Dong et al. (2008) ou encore le coton, Dong et al. (2009)). La d´ecomposition de la plante selon un ensemble de structures identiques (voir la m´ethode des sous-structures, Cour-n`ede et al. (2006)) permet un gain computationnel important (le temps de simulation passe d’exponentiel `a polynomial).

La seconde version (GL2, voir Kang et al. (2008)) introduit un mod`ele d’organo-gen`ese stochastique (voir le chapitre 3 pour plus de d´etails) toujours ind´ependant du fonctionnement. Ceci permet d’int´egrer simplement dans le mod`ele d’organogen`ese des ph´enom`enes naturels impr´evisibles (bourgeon mang´e par les insectes,. . .) ou encore des processus de d´eveloppement encore mal compris (nombre variable de phytom`eres en-gendr´es par un bourgeon,. . .). Il est ainsi possible de simuler la vari´et´e architecturale au sein d’une mˆeme esp`ece de plante. Ce mod`ele s’applique `a des plantes comme le pin sylvestre (vari´et´e mongolienne), Wang et al. (2010).

Le mod`ele GL3 revient `a un mod`ele d’organogen`ese d´eterministe mais introduit une r´etroaction du fonctionnement sur le d´eveloppement (voir Mathieu (2006) and Mathieu et al. (2009)). Ainsi, les r`egles de production associ´ees au d´eveloppement des bourgeons d´ependent d’une variable rendant compte de la comp´etition trophique au sein de la plante. A un cycle de d´eveloppement donn´e, cette variable est en fait le rapport entre la biomasse disponible et la demande totale des organes en expansion. Si le rapport offre sur demande est ´elev´e, alors les bourgeons produiront de nouveaux phytom`eres. En re-vanche, dans le cas contraire, un grand nombre de bourgeons restera inactif durant le cycle en question et ne produira rien. Un tel mod`ele permet de prendre en compte l’im-pact de l’environnement sur le d´eveloppement architectural de la plante. Ainsi, suivant les conditions environnementales consid´er´ees, une mˆeme plante poss`edera des structures diff´erentes. Cette version de GreenLab permet une meilleure compr´ehension de la crois-sance et gagne en popularit´e. Elle est appliqu´ee entre autre sur la tomate (Kang et al. (2010)), le poivron (Ma et al.) et le hˆetre (Letort et al. (2008a)).

Le mod`ele GL4 int`egre l’organogen`ese stochastique de GL2 et la r´etroaction de GL3. Ainsi, les probabilit´es associ´ees aux r`egles de production d´ependent de la comp´etition trophique (c’est-`a-dire de l’offre de biomasse sur la demande totale). Ce mod`ele est encore `a l’´etude et n’a pas pour le moment de forme d´efinitive. Un premier essai a cependant ´et´e effectu´e sur la vigne, Pallas et al. (2009) et Pallas et al. (2010).

Un dernier mod`ele (GL5) est en cours de d´eveloppement. Celui-ci se focalise plus sur la croissance des arbres et int`egre notamment le polycyclisme, la pr´eformation et la n´eoformation.

Chapitre 3

Mod´elisation stochastique du

d´eveloppement de la plante

Le d´eveloppement des bourgeons peut ˆetre influenc´e par un certain nombre de fac-teurs qui affectent leur comportement. Ces facfac-teurs peuvent ˆetre externes `a la plante (bourgeons mang´es par des insectes, incidents m´et´eorologiques, . . .) ou internes (pro-cessus de d´eveloppement dont la m´ecanique n’est pas enti`erement comprise ou trop complexe) et sont souvent difficiles `a pr´evoir ou mal compris. Afin d’´etudier au mieux la croissance des plantes en question, il est bien de les prendre en compte et de les int´egrer dans le mod`ele. Il en r´esulte que le comportement des bourgeons n’est plus certain et que plusieurs ´evolutions sont possibles lors de leur d´eveloppement. Dans ce cas, une pro-babilit´e d’occurrence est associ´ee `a chacune de ces ´evolutions. Nous pouvons mettre en ´evidence deux types de processus al´eatoires : ceux qui sont li´es `a l’organogen`ese et ceux qui sont li´es `a la diff´erenciation du bourgeon apical d’un axe (cf la section 2.1.4). Dans ce chapitre, nous pr´esentons tout d’abord ces deux types de processus stochastiques (sec-tions 3.1 et 3.1.3). Les processus ainsi pr´esent´es d´efinissent un mod`ele de d´eveloppement stochastique que nous appellerons S et qui vient compl´eter le mod`ele de d´eveloppement de M (cf chapitre 2). Les sections suivantes sont consacr´ees `a l’´etude de S. Cette ´etude est importante pour deux raisons. Tout d’abord, cela permet de comprendre, d’analyser et de critiquer le mod`ele ainsi d´efini en confrontant son comportement avec celui de vraies plantes. Ensuite, son ´etude est une ´etape pr´erequise pour l’estimation du vecteur de param`etres Θf onc li´e au fonctionnement du m´etamod`ele M (voir le chapitre 7). Dans un premier temps, nous mettons en ´evidence les processus de branchement sous-jacents `

a S (section 3.3). La section suivante introduit les fonctions g´en´eratrices permettant de calculer des quantit´es d’int´erˆet concernant la composition de la plante. Enfin, la der-ni`ere section pr´esente une courte ´etude sur la finitude de la croissance. Les variables (ou vecteurs) al´eatoires pr´esent´ees par la suite sont d´efinies sur un espace de probabilit´e (Ω, F , P).

3.1 Processus al´eatoires de l’organogen`ese