Comment!atteindre!un!objet,!en!utilisant!quelles!articulations,!et!avec!quelle!vitesse! et! quelle! force! pour! optimiser! la! fluidité,! sont! des! questions! qui! ne! se! posent! pas! consciemment! dans! l’exécution! des! mouvements! au! quotidien.! D’ailleurs,! l’exécution! automatique!d’une!action!est!bien!plus!efficace!que!lorsque!le!contrôle!du!mouvement!est! conscient! (par! exemple:! Aglioti! et! al.,! 1995)! et! la! décomposition! du! mouvement! se! prête! difficilement! à! l’introspection.! Le! contrôle! du! mouvement! est! pourtant! une! opération! extrêmement!complexe.!Le!corps!est!constitué!de!600!muscles,!chaque!membre!comporte! plusieurs!articulations,!permettant!un!nombre!quasi!illimité!de!combinaisons!de!positions!et! de!forces!appliquées!dans!les!muscles.!De!plus,!il!existe!des!fluctuations!et!des!perturbations! aléatoires! et! imprévisibles,! qu’elles! soient! au! niveau! neural,! neuromusculaire! ou! dues! à! l’environnement,! générant! du! bruit.! Malgré! cette! variabilité,! il! est! possible! de! faire! des! mouvements! extrêmement! précis! et! fluides,! d’apprendre! rapidement! à! manipuler! de! nouveaux!objets!ou!réaliser!de!nouvelles!actions.!Cette!capacité!s’acquiert!très!rapidement,! chez!l’humain!lors!des!premières!années!de!la!vie,!et!toutes!ces!actions!motrices!peuvent!se!
dérouler!de!manière!très!automatique,!sans!que!la!conscience!n’intervienne.!La!conscience! pourrait!intervenir,!néanmoins,!dans!l’initiation!de!l’action.!
Une!action!volontaire,!par!rapport!à!un!mouvement!réflexe,!a!l’avantage!de!pouvoir! être!programmée!en!avance.!Cette!programmation,!selon!plusieurs!auteurs,!serait!basée!sur! des! modèles! internes,! c’est! à! dire! des! processus! neuraux! qui! simulent! la! réponse! du! système!moteur!dans!le!but!d’ajuster!la!commande!nécessaire!(Wolpert!et!al.,!1995;!Miall!et! Wolpert,! 1996).! Elle! se! déroule! en! deux! étapes.! Une! première! étape,! le( modèle( inverse,! permet!de!créer!la!commande!motrice!à!partir!d’une!intention.!L’intention,!qui!est!liée!à!un! but,!est!ainsi!transformée!dans!un!format!compatible!avec!le!système!moteur,!c'est%à%dire! correspondant!à!l’activation!des!muscles.!Ce!modèle!permet!au!sujet!d’atteindre!son!but!en! adaptant!les!commandes!motrices!à!sa!position!et!à!la!position!de!l’objet.!En!effet,!même!si! le!sujet!peut!faire!appel!à!certaines!routines!déjà!apprises,!il!doit!adapter!son!mouvement! aux! conditions! précises! dans! lesquelles! il! se! trouve.! La! seconde! composante! des! modèles! internes,! le! modèle! forward1,! comprend! les! prédictions! concernant! les! conséquences! sensorielles!attendues!du!mouvement,!dérivées!d’une!copie!de!la!commande!motrice!(copie! d’efférence)! (Wolpert! et! al.,! 1995;! Miall! et! Wolpert,! 1996)! (Figure! 4).! Les! prédictions! des! modèles!internes!sont!générées!par!des!corrélations!apprises!ou!par!des!a!priori!statistiques! (Körding!et!Wolpert,!2006).!Il!a!été!proposé!que!la!localisation!cérébrale!de!leur!traitement! se!situe!dans!l’aire!motrice!supplémentaire!(Haggard!et!Whitford,!2004),!mais!la!localisation! des!modèles!(interne!et!forward)!reste!discutée.!!
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
1!Nous! avons! eu! du! mal! à! traduire! de! manière! simple! le! mot! ‘forward’! en! français.! Il! signifie! ‘en!avant’.!!
! Figure) 4):) Représentation) schématique) du) monitoring) d’une) action) par) les) modèles)
internes.! L’action! correspondant! à! l’intention! est! convertie! en! un! modèle! inverse! qui! permet! de! construire! un! programme! moteur! à! un! format! compatible! avec! le! système! d’exécution!:! c’est! là! que! s’élaborent! les! aspects! cinématiques! du! futur! mouvement.! La! commande! motrice! qui! en! est! issue! permet! de! réaliser! les! contractions! musculaires! appropriées! et! de! produire! le! mouvement! du! membre.! Une! copie! de! cette! commande! motrice! (copie! d’efférence)! est! effectuée! avant! sa! sortie! vers! les! muscles!:! elle! sert! à! la! construction! d’un! modèle! prédictif! idéal! (modèle! forward)! de! l’action! désirée.! Au! moment! de! l’exécution,! les! signaux! sensoriels! produits! par! le! mouvement! (feedback! sensoriel)! sont! comparés! au! feedback! attendu! selon! le! modèle! forward.! Cette! comparaison! sert! à! améliorer! le! programme!et!à!l’ajuster!aux!contraintes!de!l’environnement!rencontrées!en!cours! d’exécution.!Le!contenu!du!modèle!forward!est!lui%même!comparé!à!l’action!initiale,! de! manière! à! améliorer! le! modèle! inverse! et! donc! assurer! l’exécution! d’un! mouvement!aussi!proche!que!possible!du!mouvement!désiré)(d’après!Wolpert!et!al.,! 1995).)
!
Un!système!de!comparateur!permet!de!détecter!une!différence!éventuelle!entre!le! retour! sensoriel! prédit! et! le! retour! effectif.! Cette! vérification! est! réalisée! en! continu! (‘en! ligne’)!pendant!l’exécution!du!mouvement,!et!permet!une!adaptation!rapide!du!mouvement! pour!atteindre!le!but!désiré.!Par!exemple,!si!un!objet!est!moins!lourd!que!prévu,!la!force! appliquée! sera! adaptée.! En! outre,! si! une! différence! est! détectée! entre! le! retour! sensoriel!
l’environnement!dans!le!but!d’améliorer!des!actions!futures.!Le!cervelet!et!le!cortex!pariétal! postérieur! ont! été! identifiés! comme! impliqués! dans! ces! processus! de! comparaison! (Blakemore!et!al.,!2001).!L’ensemble!de!ces!processus!permet!d’optimiser!le!mouvement!en! cours! de! réalisation! et! au! cours! du! temps! (pendant! l’apprentissage! d’un! mouvement! complexe,!par!exemple).!!
L’adaptation! du! mouvement! se! fait! sans! accès! à! la! conscience,! même! pour! des! distorsions!relativement!importantes!par!rapport!au!mouvement!initialement!prévu!(l’accès! à! la! conscience! peut! éventuellement! intervenir! après! l’adaptation).! C’est! ce! qui! permet! d’adapter! le! mouvement! en! ligne,! et! donc! très! rapidement.! Cela! a! été! montré! dans! différentes! circonstances! expérimentales.!Fourneret! et! Jeannerod! (1998)! ont! par! exemple! demandé!à!des!sujets!de!tracer!une!ligne!droite.!Ils!pouvaient!modifier!le!retour!visuel!avec! un! dispositif! expérimental! élégant,! qui! consistait! à! supprimer! le! retour! visuel! réel! pour! le! sujet! (il! traçait! sa! ligne! sous! une! table),! et! à! renvoyer! une! image! du! mouvement! via! un! ordinateur.!C’est!ce!dispositif!qui!permettait!aux!expérimentateurs!de!manipuler!le!retour! visuel.!Les!résultats!ont!montré!que!jusqu’à!des!déviations!de!10°,!les!sujets!adaptaient!leur! trajectoire! sans! en! avoir! conscience! (Fourneret! et! Jeannerod,! 1998).! De! même,! certains! auteurs! ont! utilisé! une! tâche! de! pointage! manuel! rythmique! (‘tapping’),! c’est%à%dire! la! production! d’un! rythme! avec! le! doigt,! en! synchronie! avec! un! son.! Dans! ces! tâches,! l’adaptation! à! des! contingences! environnementales! que! représente! un! décalage! temporel! de!quelques!ms!se!fait!de!manière!rapide,!mais!sans!accès!à!la!conscience!(Repp,!2000).!Des! données! expérimentales! ont! montré! des! résultats! similaires! de! correction! du! mouvement! sans! accès! à! la! conscience,! dans! des! tâches! plus! élaborées! comme! taper! sur! un! clavier! (Logan!et!Crump,!2010).!
Les!adaptations!motrices!peuvent!devenir!conscientes,!mais!de!façon!plus!tardive,! après! l’adaptation.! Par! exemple,! dans! une! expérience! de! Castiello! et! al.! (1991),! les! sujets! étaient!assis!face!à!une!table!où!était!éclairé!un!cylindre!parmi!plusieurs,!et!ils!recevaient!la! consigne! de! saisir! le! cylindre! éclairé! de! leur! main! droite.! Dans! certains! essais,! la! lumière!
changeait! de! position! et! éclairait! un! autre! cylindre,! exactement! au! moment! où! le! sujet! débutait!son!mouvement.!De!ce!fait,!ils!devaient!modifier!leur!trajectoire,!120!ms!après!le! début!du!mouvement.!Les!sujets!devaient!également!signaler!verbalement!le!moment!où!ils! percevaient! le! changement! de! position.! Le! rapport! verbal! du! changement! survient! bien! après! la! réponse! visuo%motrice,! avec! un! délai! de! l’ordre! de! 350! ms!;! dans! certains! cas! le! rapport! verbal! survient! même! après! la! fin! du! mouvement! (Castiello! et! al.,! 1991).! Cette! étude! peut! être! critiquée! sur! l’existence! d’une! double! tâche! qui! pourrait! en! elle! même! ralentir! le! rapport! verbal.! Elle! suggère! tout! de! même! que! la! prise! de! conscience! du! mouvement!ne!survient!que!dans!un!second!temps,!expérience!que!l’on!peut!vivre!dans!de! nombreuses!situations!de!la!vie!quotidienne.!