Au%delà! des! résultats! comportementaux,! des! données! électrophysiologiques! et! d’imagerie!indiquent!comment!les!task!sets!sont!implémentés!au!niveau!neuronal.!Le!cortex! préfrontal!est!le!composant!central!dans!les!régions!cérébrales!dans!l’implémentation!des! task! sets! et! dans! le! contrôle! cognitif.! Les! données! neurophysiologiques! ont! cependant! permis! de! différencier! les! processus! de! préparation! des! processus! de! contrôle.! Nous! reprendrons! d’abord! les! bases! neurales! des! task! sets,! et! nous! allons! voir! comment! les! représentations!correspondant!aux!task!sets!s’intègrent!avec!les!modèles!neurobiologiques! du!contrôle!cognitif.!!
Le! corrélat! neurobiologique! d’un! task! set! est! défini! comme! l’activité! cérébrale! associée!à!la!règle!pour!une!tâche!donnée,!mais!indépendante!du!stimulus!à!traiter!et!de! l’indice!indiquant!le!choix!de!la!tâche!(Sakai,!2008).!Des!études!électrophysiologiques!chez! l’animal,!et!notamment!chez!les!primates,!ont!montré!qu’il!existe!des!neurones!répondant! spécifiquement!à!une!règle,!que!ce!soit!des!règles!associées!à!une!propriété!d’un!stimulus! ou!des!règles!de!changement!d’opération!(pour!un!exemple!d’étude!chez!le!primate,!avec! neurones!isolés!répondant!à!une!stratégie!abstraite:!Genovesio!et!al.,!2005).!Chez!l’homme,! Haynes! et! al.! (2007)! ont! montré! qu’il! existe! des! réseaux! préfrontaux! s’activant! de! façon! spécifique!pour!une!tâche!donnée,!avant!même!l’apparition!du!stimulus!à!traiter.!Dans!cette! étude! en! imagerie! par! résonnance! magnétique! fonctionnelle! (IRMf),! les! sujets! devaient! choisir! entre! deux! opérations! arithmétiques! (addition! ou! soustraction)! avant! que! n’apparaissent!les!chiffres!sur!lesquels!ils!devaient!la!réaliser.!Un!réseau!spécifique!associé!à! chaque!opération!était!observé!avant!l’apparition!des!chiffres,!identifié!par!la!co%activation! de! voxels! dans! le! cortex! préfrontal! médial! et! latéral! (Haynes! et! al.,! 2007)1.! Les! études!
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
1!La!spécificité!des!neurones!ou!des!réseaux!n’est!que!relative,!avec!un!nombre!limité!de!neurones! répondants!spécifiquement!à!une!tâche!:!20!%!chez!Genovesio!et!al.!(2005).!Dans!l’étude!de!Haynes! et!al.!(2007),!la!prédictibilité!du!réseau!pour!une!tâche!donnée!n’est!que!de!0,71.!Par!ailleurs,!il!n’est!
d’imagerie!ont!aussi!montré!que!les!interactions!entre!régions!cérébrales!se!modifient!en! fonction!de!la!tâche!à!venir,!suggérant!des!modifications!de!connectivité!en!fonction!du!task! set!mis!en!place!avant!que!la!tâche!ne!soit!effectuée!(Sakai!et!Passingham,!2003).!Enfin,!il! semble! que! des! aires! spécifiques! soient! associées! à! la! mise! en! place! d’un! task! set,! indépendamment!de!la!tâche!particulière!à!réaliser.!Par!exemple,!Sakai!et!Passingham!(2006)! ont! utilisé! un! paradigme! de! changement! de! tâche! entre! traitements! phonologique! et! sémantique!de!mots.!Ces!tâches!donnent!lieu!à!des!activations!préfrontales!spécifiques!et! distinctes.! Mais! les! auteurs! ont! également! comparé! les! deux! conditions! expérimentales! principales!avec!une!condition!qui!suppose!un!traitement!plus!élémentaire!des!informations! (un!jugement!sur!la!taille!des!lettres).!Les!résultats!ont!montré!que!la!mise!en!place!d’un! task%set!dans!les!conditions!phonologique!et!sémantique!entraînait!l’activation!d’une!région! plus!antérieure!que!celles!associées!à!ces!traitements,!et!ceci!avant!même!la!lecture!du!mot.! L’activité! des! neurones! dans! cette! région! préfrontale! antérieure! était! prédictive! des! performances!dans!la!tâche!demandée,!ainsi!que!de!l’activation!des!régions!spécifiques!à!la! tâche!(Sakai!et!Passingham,!2006).!Les!zones!impliquées!dans!la!mise!en!place!d’un!task%set! se! distinguent! donc! de! celles! liées! à! l’exécution,! et! suggèrent! l’existence! de! processus! de! contrôle! spécifiques! durant! la! phase! de! préparation! d’une! tâche! (voir! aussi:! Braver! et! al.,! 2003;!Hakun!et!Ravizza,!2012).!!
Comment! articuler! la! question! des! task! sets! avec! le! contrôle! cognitif!?! Il! semble! maintenant!largement!établi!qu’au!sein!du!contrôle!cognitif!existeraient!différents!systèmes! avec!des!fonctions!spécialisées!(Baddeley,!1992;!Goldman%Rakic!et!al.,!1996;!Fuster,!2001).! Certaines! théories! du! contrôle! exécutif! proposent! que! le! cortex! préfrontal! latéral! est! organisé!hiérarchiquement,!chaque!représentation!«!supérieure!»!dans!la!hiérarchie,!c’est% à%dire!le!but!général!de!la!tâche,!sélectionnant!les!représentations!du!niveau!«!inférieur!»,! correspondant! à! l’action! elle%même! (Fuster,! 2001).! L’implémentation! hiérarchique! au! sein!
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du!cortex!préfrontal!se!faisant!des!régions!antérieures!représentant!les!plans!d’actions!de! haut!niveau!aux!régions!postérieures!et!prémotrices!permettant!le!contrôle!de!l’action.!Il!est! aussi! à! noter! que! les! études! d’imagerie! des! task! set! suggèrent! un! gradient! rostro%caudal! dans! le! cortex! préfrontal! dans! la! représentation! des! task! set,! en! fonction! du! caractère! abstrait!de!la!règle!de!la!tâche!(Sakai,!2008).!Ainsi,!la!question!qui!se!pose!est!l’organisation! du!contrôle!pour!la!mise!en!place!des!task!sets,!et!bien!sûr,!du!caractère!conscient!ou!non! conscient!de!ce!contrôle.!!
Pour! avancer! sur! cette! question,! nous! nous! proposons! d’aborder! le! modèle! du! contrôle!exécutif!développé!par!Koechlin!et!al.!(2003),!basé!sur!une!étude!précise!en!IRM! fonctionnelle! de! l’organisation! et! des! fonctions! du! cortex! préfrontal! chez! le! sujet! sain.! Koechlin! et! al.! montrent! que! le! cortex! préfrontal! est! organisé! fonctionnellement! tel! une! cascade! de! processus! de! contrôle,! chaque! niveau! (au! nombre! de! trois! dans! le! modèle)! dépendant! de! régions! corticales! distinctes.! Chaque! niveau! traiterait! en! effet! un! type! de! signal! différent! (nommé! «!sensoriel!»,! «!contextuel!»! ou! «!épisodique!»).! Le! niveau! de! contrôle!«!sensoriel!»!est!impliqué!dans!la!sélection!de!la!réponse!motrice!la!plus!adaptée! au! stimulus! (exemple! issu! du! protocole! expérimental! :! répondre! à! droite! en! cas! d’un! stimulus! rouge).! Le! niveau! «!contextuel!»! est! impliqué! dans! la! sélection! d’associations! stimulus%réponse! en! fonction! d’éléments! contextuels! accompagnant! la! survenue! du! stimulus! (ex.!:! en! cas! de! lettre! rouge,! dire! si! cette! lettre! est! écrite! en! majuscule! ou! minuscule,!et!en!cas!de!lettre!verte,!si!c’est!une!voyelle!ou!une!consonne).!En!fonction!du! contexte,! la! tâche! adéquate! doit! être! initiée.! Enfin,! le! niveau! «!épisodique!»! est! impliqué! dans!la!sélection!des!règles!pertinentes!dans!un!contexte!particulier,!ou!un!«!épisode!»!(ex.!:! au!cours!de!l’expérience,!les!instructions!–!sous!forme!de!couleurs!–!changent).!Dans!ce!cas,! les! réponses! doivent! être! sélectionnées! en! fonction! de! buts! internes! valables! pour! une! période!(ou!épisode)!donnée,!les!informations!étant!pertinentes!uniquement!pour!la!tâche! en! cours.! Cette! cascade! de! processus! de! contrôle! est! elle%même! implémentée! au! niveau! cérébral! de! manière! hiérarchiquement! organisée.! Le! contrôle! épisodique! dépend! des! régions!les!plus!antérieures,!le!contrôle!contextuel,!de!régions!intermédiaires!et!le!contrôle!
sensoriel!des!régions!postérieures!du!cortex!frontal!(Figure)3).!Chaque!niveau!maintient!une! représentation!active!qui!est!contrôlée!par!un!niveau!supérieur!et!qui!exerce!un!contrôle!sur! les!représentations!à!un!niveau!inférieur.! Cependant!la!question!du!caractère!conscient!ou!non!du!contrôle!n’est!pas!adressée! dans!ces!explorations,!et!nous!passons!en!revue!les!données!qui!traitent!de!cette!question! dans!le!chapitre!suivant.!! ! Figure) 3):) Modèle) du) contrôle) cognitif) selon) Koechlin) et) al.) (2003).! (CPFL! :! cortex!
préfrontal!latéral)! !