C ONNEXIONS T HALAMO CORTICALES ET T HALAMO SOUS CORTICALES

La connectivité très dense qui relie le thalamus et le cortex par des afférences et des efférences permet une cartographie spécifique du thalamus en différentes aires définies en fonction de la région corticale à laquelle il est connecté (cf. Figure 49). Cette distribution ne corrobore pas nécessairement les divisions anatomiques structurales stricto sensu, correspondant aux noyaux.

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Figure 49. Cartographie de la connectivité thalamo-corticale. I : noyau antérieur, II : région médiane, III : région postérieure, IV : région latérale, A : sub-région vers le pallidum et la substance noire, B : sub-région vers le cervelet, C : sub-région vers le faisceau arqué et le noyau caudal, GL : corps genouillé latéral, GM : corps genouillé médian (Herrero et al., 2002).

Les noyaux médians, dorso-latéraux et le pulvinar sont décrits comme des centres de relai se trouvant sur des voies d’association entre différentes régions du système nerveux central. Les autres noyaux ont des rôles mieux définis du fait de la meilleure connaissance qu’on a de leurs afférences et efférences (cf. Figure 50) (Braillon, 2002).

Le noyau antérieur reçoit ses afférences des corps mamillaires et envoie ses efférences vers le cortex végétatif, il a une fonction de relai sur le trajet des voies végétatives.

La partie antérieure du noyau ventro-latéral est liée aux corps striés – noyaux caudé et lenticulaire – et au cortex extra-pyramidal.

La partie moyenne du noyau ventro-latéral reçoit ses afférences du néo-cerebellum par le faisceau dentato-rubro-thalamique et envoie ses efférences vers le cortex extra-pyramidal. Ces deux derniers noyaux assurent un rôle de relai sur les voies de la motricité involontaire. La partie postérieure du noyau ventro-latéral reçoit le faisceau spino-thalamique et le ruban de Reil médian avec lequel les fibres de la sensibilité provenant de l’extrémité encéphalique

80 et ayant emprunté le trajet du trijumeau aboutissent dans le noyau arqué, petite structure individualisée du noyau ventro-latéral postérieur.

Les fibres gustatives affèrent également dans le noyau ventro-latéral, se terminant dans une autre de ses structures : le noyau semi-lunaire.

Les voies efférentes du noyau ventro-latéral postérieur sont envoyées vers l’aire somato- sensible de la pariétale ascendante : Le corps genouillé externe dont les afférences sont constituées par la bandelette optique et les efferences sont envoyées vers le cortex occipital (aire 17), formant les radiations optiques, est le dernier relai des voies optiques. Le corps genouillé interne dont les afférences sont constituées par le ruban de Reil latéral et les efférences sont envoyées au cortex temporal (aire 41), formant les radiations auditives, est le dernier relai des voies auditives.

Schmahmann (2003) décrit deux systèmes de fibres reliés au thalamus particulièrement impliqués dans l’apprentissage et la mémoire qui corroborent les circuits de la recollection et de la familiarité décrits par Aggleton et Brown quelques années avant (cf. Figure 27) (Aggleton et Brown, 1999, Schmahmann, 2003). Le tractus mamillo-thalamique de Vicq d’Azyr lie le noyau antérieur du thalamus et le corps mamillaire lui-même relié à l’hippocampe et au cortex entorhinal. La voie amygdalo-fugale ventrale lie l’amygdale à la partie médiale du noyau médio-dorsal du thalamus. Ce qui implique selon lui qu’une lésion sur l’un de ces faisceaux peut être à l’origine d’une amnésie comme d’un trouble de la régulation émotionnelle.

La partie médiale du thalamus se trouve sur le faisceau de fibres corticales reliant les aires motrices et prémotrices au noyau de Darkschewitsch et au noyau interstitiel de Cajal impliqués dans les mouvements oculaires verticaux. Une lésion dans cette région peut être à l’origine de trouble du contrôle oculomoteur.

Les informations entrantes et sortantes sont transmises par les pédoncules des faces : supérieure, médiale et inférieure, latérale du thalamus. Leur trajectoire vers le cortex cérébral et les ganglions de la base est impliquée dans des aspects comportementaux. La partie antérieure de la capsule interne transmet l’essentiel de l’interaction entre les aires cingulaires antérieure et préfrontale et les noyaux médio-dorsal et antérieur du thalamus.

81 Une lésion de la partie antérieure du thalamus (NA et MD) produit dans la plupart des cas un trouble mnésique (Schmahmann, 2003).

Figure 50. Connectivité thalamo-limbique basée sur une étude en diffusion. (au centre) AN : noyau antérieur, DM : dorsomédian, MB : corps mamillaire, IPN : noyau interpédonculaire, Hb : habenula, PAG : substance grise périaqueducale, Hyp : hypophyse, Amg : amygdale, NA : noyau accumbens, Sep : région septale, Cg25 : aire cingulaire subgénuale, SP : septum pellucidum. (à droite) Cg : cingulum, Fxb : corps du fornix, ST : stria terminalis, SMT : stria medullaris thalami, FR : faisceau rétro-flexus, DLF : faisceau longitudinal dorsal, MTF : faisceau mamillo-tegmental. (à gauche) SPT : tractus septum pellucidum, ATR : radiations du noyau antérieur, slMFB : faisceau supérieur latéral du cerveau antérieur médian, imMFB : faisceau inférieur médian du cerveau antérieur médian, MTT : tractus mamillo-thalamique (Cho et al., 2013).

NB. Ainsi malgré les efforts des auteurs la prise en compte d’un ou deux facteurs (fonctionnel, cytoarchitectonique, vasculaire, de connectivité) ne permet pas une classification exhaustive. Il faudrait tous les considérer, mais la tâche paraît plus que difficile. Ce problème est évoqué notamment dans la littérature du XIXème siècle, dans laquelle est décrite une accumulation de connaissances anatomiques macro et microscopiques du thalamus permise par le progrès technique, sans pour autant de vision intégrée (Gailloud et al., 2003). A ce jour aucune classification ne présente un puzzle complet et dont la logique inclut toutes les structures. Par exemple, prenons le cas du noyau dorsomédian et du pulvinar, situé juste en arrière du premier. Nous avons vu plus haut que le noyau dorsomédian est encapsulé par les noyaux intralaminaires, formant ainsi une entité circonscrite. Pourtant, il est constitué pareillement au pulvinar d’un point de vue cytoarchitectonique, et n’est même pas totalement séparé par ce dernier. Pourquoi donc ne

82 font-ils pas partie du même groupe ? De même la question du noyau latérodorsal reste discutée. Par rapport à la lame medullaire interne, le noyau latérodorsal est situé dans le même compartiment que le noyau antérieur. De plus, concernant sa connectivité il partage les mêmes cibles que le noyau antérieur puisque, comme ce dernier, il est relié à l’hippocampe. Cependant tous les auteurs ne le regroupent pas avec le noyau antérieur.

III.2 F

Selon Macchi et Jones (1997), le thalamus assure trois principales catégories de fonctions : i\ une fonction de relai qui permet la transmission de l’information provenant de différentes sources comme les récepteurs sensoriels, la moelle épinière, le cervelet, les ganglions de la base et le système limbique, et arrivant aux noyaux thalamiques relais via le télencéphale, ii\ une fonction de contrôle du niveau d’excitabilité corticale, faisant passer d’un mode désactivé à un mode activé permis par le passage d’un état synchronisé à désynchronisé iii\ une fonction d’intégration basée sur la relation réciproque entre les structures intra- thalamiques et aires adjacentes ou corticales.