Importance sanitaire des Culicoides 1 Pathogènes transmis par les Culicoides

Les Culicoides transmettent des virus et des parasites aux hommes et aux animaux. Plus de 50 espèces d’arbovirus ont été isolés de représentants du genre Culicoides, la plupart appartiennent aux familles des Bunyaviridae, des Reoviridae ou des Rhabdhoviridae. Les principaux pathogènes transmis à l’homme sont le virus d’Oropouche et les filaires du genre

Mansonella (Mullen, 2002). Mais, du fait de la faible pathogénicité de ces agents (Linley et al., 1983), l’importance sanitaire des Culicoides s’exprime surtout dans le domaine

vétérinaire. Les plus importantes maladies animales transmises sont virales. Outre le virus de la FCO, les Culicoides transmettent le virus de la peste équine (african horse sickness), de la maladie épizootique hémorragique du cerf (epizootic hemorragic disease), de l’encéphalose équine, de la maladie d’Akabane, de la fièvre éphémère bovine et ceux du groupe Palyam (Meiswinkel et al., 1994 ; Mellor et al., 2000). Les Culicoides sont également responsables de la transmission de parasites : des protozoaires sanguins (Eucoccida, Kinetoplastida) notamment chez les oiseaux (Linley, 1985 ; Meiswinkel et al., 1994) et des nématodes notamment chez les chevaux (onchocercoses du ligament suspenseur du boulet et du ligament cervical) (Mullen, 2002). Enfin, les piqûres de Culicoides peuvent constituer des nuisances importantes (C. furens aux Antilles, C. impunctatus en Europe du Nord) et entraîner des réactions allergiques cutanées (hypersensibilité) chez les ovins, bovins et chevaux (Connan & Lloyd, 1988 ; Yeruham et al., 1993) comme les dermatites estivales équines (Hellberg et al., 2006).

2.2. Espèces de Culicoides vectrices de FCO

2.2.1. Définition d’une espèce vectrice

La démonstration de l’implication d’une espèce en tant que vecteur d’un pathogène repose sur différentes preuves : i) une biologie compatible avec le contact hôte/vecteur (préférences trophiques adaptées et présence durant la période de circulation du pathogène), ii) des isolements réguliers de l’agent pathogène chez des individus capturés sur le terrain

(exposition fréquente en conditions naturelles)10, et iii) une compétence vectorielle* compatible avec la transmission (Mitchell, 1995).

2.2.2. Principales espèces de Culicoides vectrices dans le monde

De nombreuses espèces de Culicoides peuvent être considérées comme des vecteurs avérés ou potentiels de FCO. Cependant, à cause de la diversité et de la complexité taxonomique des Culicoides et à cause de l’impossibilité d’élever la majorité des espèces, ce qui limite les études de compétence vectorielle au laboratoire, la liste exhaustive est difficile à dresser.

En 1988, Gibbs et Greiner proposent une liste de 60 espèces vectrices avérées, suspectées ou potentielles. Plus récemment, Meiswinkel et al. (2004) établit une liste de 30 espèces qui seraient impliquées à des degrés variables dans la transmission de la FCO, dont 8 seulement seraient des vecteurs avérés : C. imicola, C. bolitinos, C. brevitarsis, C. obsoletus, C. scoticus,

C. pulicaris, C. sonorensis et C. insignis. Néanmoins, les vecteurs de certains foyers n’ont pas

encore été découverts (en Chine par exemple) et, l’importance épidémiologique des espèces suspectées de transmettre le virus de la FCO reste souvent à évaluer (en Europe du Sud-Est et en Italie, ainsi qu’en Europe du Nord par exemple).

À l’heure actuelle, peuvent être considérés comme vecteurs principaux : •

• • •

Culicoides imicola et C. bolitinos en Afrique (ces deux espèces appartiennent au

Complexe Imicola11) ;

Culicoides sonorensis12 _{en Amérique du Nord (Tabachnick, 1996, 2004) ;}

Culicoides insignis et C. pusillus en Amérique du Sud et en Amérique centrale (Mellor et al., 2000) ;

Culicoides brevitarsis, C. actoni, C. fulvus, C. wadai en Australie et en Indonésie.

Melville (2004) considère également C. dumdumi comme un vecteur majeur (Melville, 2004).

Pour l’Asie, l’information est fragmentaire : C. fulvus, C. shultzei, C. imicola,

C. gemellus, C. peregrinus, C. circumscriptus, C. arakawae, et C. actoni pourraient être

impliqués (Mellor et al., 2000).

10 _{Pour tester si une espèce est infectée par un virus, un lot de plusieurs individus de cette espèce est testé, après}

avoir sélectionné les femelles pares non gorgées (femelles s’étant déjà nourri au moins une fois mais n’ayant pas de repas sanguin frais dans l’appareil digestif).

11 _{Ce Complexe comprend au moins dix espèces dont C. imicola sensu stricto.}

12 _{C. sonorensis est la seule espèce vectrice du Complexe Variipennis. Comme son statut d’espèce ou de sous-}

En Europe, ce sont des vecteurs différents qui seraient impliqués dans les trois zones de circulation de la maladie. Dans le Sud-Ouest, notamment en Espagne, Corse et Sardaigne,

C. imicola est le vecteur principal. En Europe du Sud-Est (Balkans) et dans certaines régions

d’Italie (Adriatique, régions d’altitude) où C. imicola est absent (Georgiev, 2004 ; Goffredo et

al., 2004 ; Torina et al., 2004), C. obsoletus sensu stricto, C. scoticus (appartenant tous deux

au Complexe Obsoletus) et C. pulicaris sont considérés comme des vecteurs probables car le virus de FCO a été isolé dans des lots d’individus capturés sur le terrain (Caracappa et al., 2003 ; De Liberato et al., 2005 ; Mellor & Pitzolis, 1979 ; Savini et al., 2004 ; Savini et al., 2005) et à cause de leur abondance dans les foyers de transmission (Mellor & Wittmann, 2002 ; Purse et al., 2006 ; Scavia et al., 2004 ; Torina et al., 2004). Dans le nord de l’Europe, où C.

imicola est également absent, la situation est encore plus confuse. Les récents résultats PCR

positifs du virus de la FCO dans un lot de C. dewulfi (appartenant au Complexe Obsoletus) dans la zone index de Maastricht (OIE, 2006b) et chez C. obsoletus/scoticus13 _{(De Liberato et}

al., 2005 ; Savini et al., 2005) laissent penser qu’ils pourraient être vecteurs, mais d’autres

espèces pourraient également être impliquées. En effet, une multiplication virale a été observée chez C. nubeculosus et C. impunctatus après un repas infecté sur membrane (C. nubeculosus s’infecte aussi après un repas sur mouton virémique), et C. nubeculosus peut également transmettre le virus in vitro (repas sur membrane) 8 jours (à 25 °C) après un repas infectant (Jennings & Mellor, 1988). Il reste toutefois indispensable de clarifier le rôle de ces vecteurs potentiels afin d’une part d’identifier les vecteurs principaux et d’autre part de quantifier l’importance des vecteurs secondaires. Ainsi, même dans les régions où C. imicola est présent, d’autres espèces secondaires sont vraisemblablement impliquées14.

2.2.3. Absence de transmission verticale

Il n’a jamais été observé de transmission verticale* de virus chez les Culicoides (Mellor & Boorman, 1995). Si certaines séquences de génome du virus de la FCO ont été détectées chez des larves ou nymphes de C. sonorensis, le virus en lui-même n’a pas été isolé (White et al., 2005). Cette absence de transmission verticale a de fortes implications sur l’épidémiologie des maladies transmises notamment pour le maintien du virus d’une année sur l’autre dans l’écosystème (cf. partie 3.5.1. de ce chapitre).

13 _{Il n’est pas possible de différencier morphologiquement les femelles de C. obsoletus de celles de C. scoticus.} 14 _{En Corse par exemple, dans une zone d’altitude élevée proche de Quenza, la séroconversion de caprins a été}