Sous! l’héritage! du! dualisme! cartésien! qui! posait! les! émotions! comme! entrave! à! la! raison!(Descartes,!1641),!les!émotions!ont!longtemps!été!évoquées!à!travers!leur!rôle!négatif! dans! la! génération! de! biais! décisionnels.! L’exemple! de! l’effet! du! cadre! ou! de! l’aversion! à! l’ambiguïté,! en! dépit! de! leur! caractère! adaptatif,! est! une! parfaite! illustration! de! cette! transmission.! Depuis,! les! nombreux! travaux! menés! au! cours! du! XXe! siècle! par! Antonio!
Damasio! dans! le! domaine! de! la! prise! de! décision! sous! ambiguïté! ont! très! largement! contribué! à! souligner! le! rôle! positif! des! émotions! dans! le! processus! décisionnel! (Damasio,! 1994).! Nous! pouvons! ici! noter! que! le! modèle! de! Casey! et! al.! (2008),! en! soulignant! un! rôle! essentiellement!négatif!des!émotions!sur!la!prise!de!décision!des!adolescents,!pourrait!dès! lors!s’inscrire!davantage!dans!un!héritage!néoacartésien.!
a.!Phinéas!Gage!:!un!destin!tragique!!
Comment! introduire! l’hypothèse! des! marqueurs! somatiques! sans! évoquer! l’histoire! extraordinaire!et!incontournable!de!Phinéas!Gage,!patient!cérébroalésé!le!plus!célèbre!dans! le! champ! de! la! neuropsychologie! ?! C’est! au! cours! de! la! construction! de! voies! ferrées! sur! lesquelles!il!était!chef!de!chantier!en!Nouvelle!Zélande!que!Phinéas!Gage,!âgé!de!25!ans,!vit! son!destin!basculer!tragiquement!durant!l’année!1848.!Suite!à!une!explosion!soudaine,!une! barre!de!fer!de!plus!d’un!mètre!de!long!et!3!centimètres!d’épaisseur!fut!projetée!à!travers!la! joue!de!Gage,!transperçant!au!passage!la!base!du!crâne!et!l’avant!du!cerveau,!pour!retomber! une!trentaine!de!mètres!plus!loin.! Survivant!miraculeux!de!l’accident,!Phinéas!Gage!se!remit!en!moins!de!2!mois!sous!la! prise!en!charge!du!docteur!Harlow.!Mais!malgré!un!rétablissement!physique!spectaculaire!et! des! compétences! intellectuelles,! attentionnelles! et! langagières! préservées,! cet! accident! ne! restera! pas! sans! conséquences.! Phinéas! Gage! connaîtra! rapidement! de! sérieuses! modifications! au! niveau! de! sa! personnalité,! se! transformant! en! un! personnage! obstiné,! grossier,!irrespectueux,!incapable!de!prendre!les!décisions!nécessaires!à!l’amélioration!de!sa! propre!condition!et!optant!pour!un!mode!de!vie!instable!qui!le!conduira!jusqu’à!exhiber!sa! blessure!et!sa!barre!de!chantier!dans!le!cirque!Barnum.!
!
Figure+ 23+:+ A+ gauche+:+ Portrait+ de+ Phinéas+ Gage+ tenant+ dans+ sa+ main+ la+ barre+ de+ fer+ responsable+ de+ sa+ lésion+;+ A+ droite+:+illustration+de+la+reconstitution+en+3D+de+la+trajectoire+de+la+barre+dans+le+cerveau+de+Phinéas+Gage+(issue+de+ Damasio,+Grabowski,+Frank,+Galaburda,+&+Damasio,+1994)+
Accompagnant! l’idée! naissante! mais! débattue! à! l’époque! d’une! spécialisation! de! régions! cérébrales! pour! des! fonctions! mentales! distinctes,! cette! dissociation! entre! une! intelligence! préservée! et! une! personnalité! métamorphosée! conduisant! à! des! choix! de! vie! désastreux,!donna!naissance!à!une!véritable!réflexion!sur!les!fonctions!sous!tendues!par!le! siège!d’une!telle!lésion.!Pendant!longtemps,!la!conclusion!d’un!rôle!très!limité!de!la!région! sacrifiée! au! cours! de! l’accident! domina,! la! symptomatologie! et! le! site! exact! de! la! lésion! restant!énigmatiques.!Si!vingt!ans!après!l’accident,!le!docteur!Harlow!commençait!à!émettre! l’hypothèse! d’un! lien! entre! le! comportement! de! Gage! et! une! lésion! certainement! focale! au!
Phinéas! Gage! pour! préciser! le! siège! de! cette! lésion! et! envisager! son! implication! dans! les! processus! décisionnels.! En! effet,! les! observations! de! Harlow! et! la! description! de! patients! présentant!des!lésions!frontales!au!cours!du!20e!siècle!suscitèrent!l’intérêt!d’Hanna!Damasio!
qui!entreprit!avec!son!équipe!un!travail!de!reconstruction!de!la!trajectoire!de!la!barre!par!! l’étude! minutieuse! du! crâne! de! Gage,! conservé! au! musée! d’anatomie! médicale! de! Harvard! (Damasio!et!al.,!1994).!Grâce!à!une!simulation!informatisée!en!trois!dimensions,!les!auteurs! identifièrent! une! lésion! focalisée! au! niveau! du! cortex! préfrontal! et! plus! spécifiquement! du! cortex!préfrontal!ventromédian!droit!(PFVM)!(cf.!Figure!23).!!
b.!L’hypothèse!des!Marqueurs!Somatiques!
Suite! aux! observations! du! docteur! Harlow! et! à! la! découverte! de! patients! présentant! des!lésions!préfrontales!associées!à!des!déficits!décisionnels!et!des!modifications!massives! de! leur! personnalité,! qu’ils! désignera! par! le! terme! de! «!sociopathie! acquise!»,! Antonio! Damasio! développa! la! théorie! des! marqueurs! somatiques! (Bechara! &! Damasio,! 2005;! Damasio,! Everitt,! &! Bishop,! 1996;! Damasio,! 1994).! Cette! théorie! vise! à! préciser! le! rôle! de! régions!préfrontales!spécifiques!dans!le!processus!de!raisonnement!et!de!prise!de!décision! grâce!à!l’introduction!de!la!notion!de!marqueurs!somatiques,!qui!renvoie!au!souvenir!d’un! ensemble!de!réponses!liées!au!corps!et!!caractérisant!une!émotion.!!
Deux! types! de! marqueurs! somatiques! sousatendus! par! des! substrats! neuronaux! distincts!sont!spécifiés!dans!ce!modèle!théorique.!Dans!un!premier!temps,!l’amygdale!sousa tendrait! le! déclanchement! de! marqueurs! somatiques! par! un! inducteur! primaire,! définis! comme! des! stimuli! appétitifs! ou! aversifs! responsables! de! la! modification! d'un! état! physiologique.!En!d’autres!termes,!ces!marqueurs!primaires!désigneraient!la!trace!de!l’état! somatique!généré!par!les!conséquences!d’une!action.!Les!marqueurs!somatiques!secondaires! renvoient!quant!à!eux!à!une!réponse!physiologique!déclenchée!par!un!inducteur!secondaire! défini! comme! le! souvenir! d’un! évènement! émotionnel! personnel! ou! hypothétique.! Sousa tendue! par! le! cortex! PFVM,! la! réactivation! ultérieure! de! cet! état! somatique! dans! une! situation!similaire!joue!un!rôle!clé!dans!le!guidage!du!comportement!en!excluant!certaines! possibilités! d’action.! Selon! Damasio,! les! marqueurs! somatiques! secondaires! constituent! un! signal!d’alarme!essentiel!permettant!d’alerter!l’organisme!du!danger!potentiel!associé!à!une! action,! ou! au! contraire! de! raviver! l’association! entre! une! option! et! ses! conséquences! positives.!Imaginez!un!individu!ayant!perdu!un!pari!lancé!par!des!amis!au!cours!d’une!soirée.! Nul!doute!que!la!perte!d’une!somme!d’argent!conséquente!(i.e.!inducteur!primaire)!génèrera! en! lui! un! état! physiologique! aversif! (i.e.! marqueur! somatique! primaire).! Plongée! dans! une! situation! similaire! quelques! temps! plus! tard,! la! réactivation! de! cet! état! émotionnel! généré!
par!la!perte!(i.e.!marqueur!somatique!secondaire)!pourra!alors!contribuer!au!guidage!de!son! comportement!en!excluant!la!perspective!d’engagement!dans!ce!nouveau!pari,!et!ce!même!en! l’absence!de!souvenir!conscient!de!l’évènement!initial.!
c.!Mise! à! l’épreuve! de! l’hypothèse! des! marqueurs! somatiques!:! le!
cas!des!patients!cérébroPlésés!
Bien!que!de!nombreux!débats!jalonnent!la!littérature!(pour!revue!Dunn,!Dalgleish,!&! Lawrence,!2006;!Reimann!&!Bechara,!2010),!la!théorie!des!marqueurs!somatiques!bénéficie! d’un!ancrage!neurobiologique!solide,!attesté!par!de!nombreuses!études!alliant!des!données! comportementales! et! électrophysiologiques! chez! des! patients! présentant! des! lésions! spécifiques! de! l‘amygdale! et! du! cortex! PFVM! (pour! revue! Bechara,! Damasio,! &! Damasio,! 2000).!
Afin! de! mesurer! spécifiquement! des! déficits! subtils! de! prise! de! décision! sous! ambiguïté! chez! les! patients! présentant! des! lésions! frontales! focalisées,! Bechara,! Damasio,! Damasio! et! Anderson! (1994)! ont! conçu! une! nouvelle! tâche,! l’Iowa! Gambling! Task! (IGT),! simulant!une!situation!de!prise!de!décision!proche!de!la!vie!quotidienne.!Suite!à!la!réception! initiale!d’une!somme!d’argent!(i.e.!2000$),!les!participants!doivent!maximiser!leurs!gains!en! sélectionnant! une! à! une! des! cartes! parmi! quatre! tas! disposés! devant! eux! (cf.! Figure! 24).! Chaque! carte! retournée! s’accompagne! d’une! somme! d’argent! immédiatement! remportée! mais! peut! aussi! être! associée! à! une! perte! consécutive.! Tout! l’intérêt! de! cette! tâche! réside! dans! la! distinction! de! deux! types! de! tas.! Les! tas! avantageux! sur! le! long! terme! (tas! C! et! D)! s’associent! à! des! gains! modestes! mais! des! pertes! consécutives! encore! plus! modérées! (i.e.! conduisant! à! un! gain! net! de! 250$! sur! un! ensemble! de! 10! cartes).! Les! tas! désavantageux! à! long! terme! (tas! A! et! B)! se! caractérisent! quant! à! eux! par! des! gains! plus! attractifs! mais! des! pertes!potentielles!encore!plus!importantes!(i.e.!conduisant!à!une!perte!nette!de!250$!sur!un! ensemble! de! 10! cartes).! Par! ailleurs,! les! tas! se! distinguent! également! par! la! fréquence! des! pertes!puisque!les!tas!A!et!C!se!caractérisent!par!des!pertes!plus!fréquentes!que!les!tas!B!et! D.!Les!participants!n’ayant!aucune!information!sur!les!probabilités!d’occurrence!et!l’ampleur! des!pertes!potentielles,!la!tâche!consiste!dès!lors!à!privilégier,!au!fur!et!à!mesure!des!tirages,! les!tas!avantageux!à!long!termes!(C!et!D)!plutôt!que!les!tas!désavantageux!(A!et!C)!sur!la!base! des!feedbacks!reçus.!!
!
Figure+24+:+Caractéristiques+des+tas+avantageux+et+désavantageux+dans+la+version+classique+et+la+version+inversée+de+ l’IGT.+
En! accord! avec! la! théorie! des! marqueurs! somatiques,! Bechara! et! al.! (1994)! relèvent! une! insensibilité! aux! conséquences! futures! de! leurs! actes! chez! les! patients! présentant! des! lésions!du!cortex!PFVM!dont!les!choix!apparaissent!guidés!uniquement!par!les!perspectives! immédiates.! Alors! que! les! participants! contrôles! sélectionnent! les! quatre! tas! de! cartes! au! début!du!jeu!puis!piochent!préférentiellement!dans!les!tas!avantageux!au!fur!et!à!mesure!des! essais,!les!patients!continuent!à!tirer!plus!de!cartes!dans!les!tas!désavantageux!en!avançant! dans!la!tâche.!Ainsi,!les!lésions!du!cortex!PFVM!entrainent!une!focalisation!sur!l’attractivité! de! gains! immédiats! importants,! sans! considération! du! désavantage! lié! à! des! pertes! conséquentes! sur! le! long! terme.! En! outre,! les! données! électrophysiologiques! viennent! compléter!ces!résultats!en!révélant!que!malgré!l’existence!d’un!pic!de!conductance!cutanée! suite!à!la!réception!d’un!gain!ou!d’une!perte!dans!les!deux!populations,!la!spécificité!des!ces! patients!apparaît!dans!la!phase!d’anticipation!de!l’issue!de!leur!choix.!Chez!les!participants! contrôles,!un!pic!de!conductance!précède!la!sélection!d’une!carte!après!un!certain!nombre!de! tirages.! Or,! ce! pic! de! conductance! anticipatrice! ne! se! manifeste! pas! chez! les! patients! avec! lésion! du! PFVM! et! cette! absence! de! réactivité! électrodermale! est! corrélée! avec! la! manifestation! comportementale! d’une! insensibilité! aux! résultats! futurs! de! leurs! choix! (Bechara,!Damasio,!Tranel,!&!Damasio,!1997;!Bechara,!Tranel,!Damasio,!&!Damasio,!1996).! Ces! premiers! résultats! viennent! ainsi! étayer! l’hypothèse! d’une! absence! de! génération! de! marqueurs!somatiques!secondaires!suite!à!une!lésion!du!PFVM,!responsable!de!l’incapacité! des! patients! à! opter! pour! des! choix! avantageux! à! long! terme.! Il! faut! noter! que! la! stabilité! dans!le!temps!de!ce!déficit!a!été!démontrée!par!!Bechara!et!al.!(2000)!:!malgré!un!reatest!à!
différents! délais! (i.e.! 24heures,! 1mois! et! 6mois),! les! patients! continuent! à! opter! pour! des! choix! désavantageux! alors! que! les! sujets! contrôle! améliorent! leurs! performances! au! cours! des!reatests.!
Par!ailleurs,!la!comparaison!de!patients!présentant!des!lésions!du!PFVM!et!de!patients! présentant!des!lésions!amygdaliennes!a!permis!de!confirmer!les!rôles!respectifs!de!ces!deux! régions! dans! la! génération! des! marqueurs! somatiques! (cf.! Figure! 25).! Comme! les! patients! avec!lésion!du!PFVM,!les!patients!avec!lésion!de!l’amygdale!ne!parviennent!pas!à!opter!pour! les! tas! avantageux! au! cours! des! essais.! De! façon! intéressante,! cet! échec! s’accompagne! non! seulement!d’une!absence!de!pic!de!conductance!cutanée!anticipatoire,!mais!également!d’une! absence! de! pic! de! réactivité! électrodermale! suite! à! la! réception! d’un! gain! ou! d’une! perte! (Bechara,! Damasio,! Damasio,! &! Lee,! 1999).! Ainsi,! l’incapacité! des! patients! avec! lésion! de! l’amygdale! à! faire! des! choix! avantageux! sur! un! plan! comportemental! reflèterait! de! façon! indirecte! un! défaut! de! réactivité! face! à! l’expérience! des! attributs! émotionnels! d’une! situation.! Les! lésions! amygdaliennes! seraient! donc! responsables! de! la! difficulté! à! ! générer! des!marqueurs!somatiques!primaires!qui!ne!pourront!dès!lors!pas!être!réactivés!sous!forme! de!marqueurs!somatiques!secondaires!dans!une!situation!ultérieure!semblable.! ! Figure+25+:+Résultats+de+l’étude+de+Bechara+et+al.+(1999).+A)+Nombre+de+cartes+sélectionnées+dans+les+tas+avantageux+ et+désavantageux+au+cours+de+la+tâche,+B)+réponse+électrodermale+en+réponse+aux+pertes+et+aux+gains+et+C)+réponse+ électrodermale+anticipatrice+dans+le+groupe+contrôle,+le+groupe+de+patients+avec+lésions+amygdalienne+et+le+groupe+ de+patients+avec+lésions+du+cortex+PFVM.+
Trois! hypothèses! explicatives! peuvent! cependant! être! avancées! pour! rendre! compte! du! profil! de! réponse! des! patients! dans! l’ensemble! de! ces! études! (Bechara! et! al.,! 1994;! Bechara,! Tranel,! &! Damasio,! 2000).! En! effet,! la! tendance! à! se! focaliser! sur! les! gains! importants! et! à! opter! pour! les! choix! désavantageux! peut! à! la! fois! refléter! 1)! une! hypersensibilité!aux!gains!au!détriment!de!la!prise!en!compte!des!pertes!potentielles,!2)!une! insensibilité! aux! pertes! favorisant! la! focalisation! sur! les! gains,! 3)! ou! une! insensibilité! générale! face! aux! conséquences! futures! d’un! choix,! qu’elles! soient! positives! ou! négatives.! Pour! dissocier! ces! hypothèses! alternatives,! les! auteurs! élaborent! une! version! inversée! de! d’IGT!dans!laquelle!les!tas!avantageux!correspondent!à!des!pertes!immédiates!importantes! mais! des! gains! potentiels! encore! plus! importants! et! les! tas! désavantageux! associés!à! des! pertes! immédiates! faibles! mais! des! gains! potentiels! encore! plus! faibles! (cf.! Figure! 24).! Les! patients!PFVM!continuant!à!opter!pour!les!tas!désavantageux!malgré!l’inversement!du!statut! des! gains! et! des! pertes,! les! auteurs! interprètent! l’ensemble! de! ces! résultats! par! une! insensibilité! aux! conséquences! futures! (i.e.! pertes! futures! ou! diminution! des! gains! futurs)! qualifiée!de!«!myopie!vers!le!futur!»,!plutôt!qu’une!insensibilité!aux!conséquences!négatives! ou!au!contraire!une!hypersensibilité!aux!récompenses.!