La biodiversité telle qu’elle a été étudiée dans les travaux expérimentaux précédemment cités, n’englobe qu’une partie du réseau trophique (un seul niveau trophique, les producteurs primaires). Du fait des nombreuses interactions entre espèces (Petchey et al. 2004a; Thébault & Loreau 2006) et du potentiel effet retour des niveaux trophiques supérieurs sur les plantes (Petermann et al. 2008), les effets de la diversité des autres niveaux trophiques supérieurs sont considérés comme plus difficiles à prédire et à généraliser.
Pour illustrer ce fait, et d’une manière similaire aux plantes, des études expérimentales ont testé l’effet de la diversité de différents niveaux trophiques sur les processus écosystémiques. Des expérimentations comme par exemple l’étude de van der Heijden et al. (1998) ont mis en évidence qu’augmenter la diversité des champignons permettait d’augmenter la diversité spécifique des plantes ainsi que leur productivité au sein de prairies calcaires européennes. Cependant, d’autres études montrent que les résultats sur le fonctionnement des écosystèmes ne sont pas toujours positifs (Paine 2002; France & Duffy 2006). En effet, dès le début des années 1990, Naeem et al. (1994) ont simultanément manipulé la diversité spécifique de plusieurs niveaux trophiques (prédateurs, herbivores) et étudié son impact sur différents processus écosystémiques tels que la productivité, la rétention des nutriments et de l’eau ainsi que la décomposition de la litière. Ils montrent que la perte de biodiversité peut altérer les processus écosystémiques et donc le fonctionnement d’un écosystème mais que le sens de l’impact de la diversité est dépendant du processus considéré ainsi que du niveau trophique considéré. De plus, dans certains cas, les niveaux trophiques supérieurs peuvent ne pas être des déterminants majeurs du contrôle de la diversité sur les processus écosystémiques. Scherber et al. (2010a) ont compilé les données de diversité spécifique et d’abondance de plusieurs niveaux trophiques (herbivores, prédateurs, nématodes, décomposeurs, pollinisateurs) issues de huit années d’expérimentation à Iéna. Les auteurs montrent un fort contrôle « bottom-up » des plantes sur les
41 réseaux d’interactions multitrophiques et observent que la diversité spécifique végétale est souvent positivement corrélée à la diversité des niveaux trophiques supérieurs. Les travaux de Fontaine et al. (2005) ont montré que les communautés de plantes pollinisées par des assemblages d’abeilles fonctionnellement diverses a pour conséquence une augmentation de la richesse spécifique des communautés de plantes ainsi que de la productivité des graines et des fruits par un processus de complémentarité entre les pollinisateurs (Fontaine et al. 2005).
Un constat qui ressort de ces travaux est que la majorité des études qui ont testé l’effet de la diversité des niveaux trophiques supérieurs concerne souvent des manipulations de richesse spécifique. Dans les écosystèmes terrestres, les manipulations de diversité fonctionnelle, notamment à l’échelle du niveau trophique supérieur, sont plus rares.
42
5 - Problématique et objectifs de la thèse
Ce travail de thèse se place dans le contexte actuel d’intégration des interactions trophiques dans les études reliant la biodiversité au fonctionnement des écosystèmes via l’utilisation d’une approche fonctionnelle et expérimentale. Jusqu’à présent la grande majorité des expérimentations sur la biodiversité a été réalisée chez les plantes. Elargir ces expérimentations de biodiversité en manipulant indépendamment l’identité fonctionnelle et la diversité fonctionnelle des niveaux trophiques supérieurs représente une avancée permettant d’obtenir une vision plus intégrative de la complexité des systèmes et d’intégrer les liens fonctionnels trophiques au fonctionnement des écosystèmes. Notamment comprendre les mécanismes contrôlant l’effet des communautés d’insectes herbivores sur la structure des communautés de plantes représente une étape importante pour quantifier l’effet de la biodiversité sur les processus écosystémiques.
Dans ce contexte, l’originalité de ce travail de thèse a été de tester expérimentalement l’effet de la diversité de communautés d’insectes herbivores généralistes sur la structure de communautés de plantes et le fonctionnement d’un écosystème prairial au travers sa fonction de production de biomasse végétale. Plus précisément, nous avons cherché à déterminer les mécanismes impliqués dans les interactions plantes-insectes herbivores à l’échelle spécifique et à identifier les traits des plantes et des insectes herbivores qui permettent de comprendre ces interactions. Puis nous avons tenté de déterminer si les traits sont de bons indicateurs des relations trophiques plantes-insectes herbivores à l’échelle des communautés et in fine de l’effet de la diversité fonctionnelle des communautés d’herbivores sur la production de biomasse végétale. Nous avons organisé ce travail par ordre croissant de niveau de complexité biologique (Figure 11) :
(i) Pour déterminer les mécanismes impliqués dans les interactions plantes-insectes herbivores à l’échelle spécifique ainsi que les traits des plantes et des insectes herbivores qui permettent de comprendre ces interactions, nous avons établi un pool de traits candidats de notre modèle d’insectes herbivores et nous avons cherché à identifier, au sein de ce pool, les traits les plus déterminants. Puis, nous avons démontré et quantifié le lien explicite entre les traits des insectes herbivores et leur niche alimentaire. Cette étape est fondamentale dans le cadre de l’étude des interactions trophiques basée sur l’utilisation des traits fonctionnels (Chapitre 1).
(ii) Nous avons étudié l’importance relative de différents traits chez ces insectes herbivores pour expliquer leur impact sur les communautés de plantes. En considérant plusieurs traits importants (taille du corps, force des mandibules, composition stœchiométrique), notre approche a révélé quelles sont les caractéristiques clés chez ces insectes qui permettent de prédire leur impact sur les communautés de plantes (Chapitre 1).
(iii) A l’échelle des communautés, nous avons établi l’importance de la diversité fonctionnelle des communautés de ces insectes herbivores par rapport à leur identité fonctionnelle pour expliciter
43 comment des communautés fonctionnellement diversifiées impactent les communautés de plantes. Ainsi, nous avons explicitement testé le rôle des processus de mass ratio et de complémentarité dans le cadre des relations trophiques (Chapitre 2).
(iv) Nous avons étudié l’effet de l’identité et de la diversité fonctionnelle des communautés d’insectes herbivores sur la diversité, la composition et la production de biomasse d’un écosystème prairial. En particulier nous avons cherché à déterminer si l’effet des communautés d’insectes herbivores sur la production de biomasse était direct via la consommation de biomasse et (ou) s’il était indirect via des modifications de la structure fonctionnelle des communautés de plantes (Chapitre 3). Dans ce chapitre, nous appliquons l’approche des traits de réponse et des traits d’effet proposée par Lavorel et al. (2013) afin d’identifier les traits de réponse des communautés de plantes à l’herbivorie et leur effet retour sur la production de biomasse. Enfin nous déterminons si la diversité fonctionnelle des communautés de plantes peut moduler l’impact des criquets sur la productivité en tant que mécanisme de régulation de l’impact des herbivores (Chapitres 2 & 3).
Nous avons choisi les criquets comme modèle d’insectes herbivores généralistes. Ces herbivores présentent des traits fonctionnels contrastés et représentent une part importante de la biomasse des arthropodes des milieux prairiaux. Ils peuvent consommer jusqu’à 30% de la biomasse végétale aérienne annuelle de ces milieux (Raynal 1989; Blumer & Diemer 1996; Baldi & Kisbenedek 1997), participent au fonctionnement des cycles du carbone et de l’azote et représentent un taxon clé dans les réseaux trophiques en étant eux-mêmes consommés par un grand nombre de prédateurs invertébrés et vertébrés.
Pour répondre à ces objectifs, nous avons mis en place une expérimentation de biodiversité conçue à partir de la manipulation de la diversité spécifique et fonctionnelle de communautés de criquets. Nous avons cherché à tester explicitement les mécanismes contrôlant l’effet de la diversité et de l’identité fonctionnelle des communautés de criquets sur le fonctionnement d’un écosystème prairial à travers sa production de biomasse. Pour cela, nous avons créé différents traitements expérimentaux contenant un nombre différent d’espèces et dans lesquels nous avons fait varier indépendamment la moyenne et la variance des traits mandibulaires et de la taille corporelle, deux traits supposés déterminer l’effet des communautés de criquets sur la biomasse végétale.
44
Figure 11. Représentation schématique des différents objectifs abordés dans les trois chapitres de cette thèse
représentés par les numéros encerclés. Chapitre 1 : quels sont les traits des criquets et des plantes qui déterminent la niche alimentaire des criquets et leur impact sur la biomasse des communautés de plantes ?
Chapitre 2 : quelle est l’importance relative de l’identité et de la diversité fonctionnelle des communautés de criquets sur la biomasse des communautés de plantes ? Chapitre 3 : comment l’identité et la diversité des communautés de criquets influencent la structure des communautés de plantes et la production de biomasse ?
45
47
1 - Protocole expérimental
Les trois chapitres de cette thèse reposent sur une expérimentation dans la laquelle la diversité spécifique, l’identité et la diversité fonctionnelle d’une communauté de six espèces de criquets (Acrididae) ont été manipulées selon 14 modalités de traitement. Le dispositif expérimental est implanté dans une parcelle de prairie au sein de laquelle une surface carrée de 30 m x 30 m a été délimitée et divisée en 5 blocs contigus. Le dispositif est constitué de 70 exclos ou cages d’1 m3,
chaque cage correspondant à un des 14 traitements (14 cages par bloc) (Figure 12). La disposition des traitements au sein des blocs a été réalisée par tirage aléatoire. Chaque cage est composée d’un cadre métallique enfoncé dans le sol qui permet l’étanchéité de la structure, de deux armatures métalliques pour le maintien de la structure ainsi que d’une toile transparente insect-proof (PE 22.30, 920 × 920 µ, DIATEX, France). Au sein des 14 traitements, nous avons fait varier le nombre d’espèces de criquets par cage allant de 0, 1, 3 à 6 espèces (Figure 13). La cage ne contenant aucun criquet sert de traitement control afin de déterminer si les criquets ont un réel impact sur la communauté de plantes. Les cages contenant une seule espèce sont appelées traitements monospécifiques et sont au nombre de 6 par bloc (1 cage par espèce de criquet). Les autres traitements contenant 3 ou 6 espèces sont appelés traitements plurispécifiques. Au sein des cages contenant 3 espèces, nous avons créé 6 assemblages d’espèces (6 traitements) contrastés en termes de moyenne et de variance de traits. Nous avons utilisé ici la taille corporelle et la force des incisives, deux traits pouvant déterminer l’impact des criquets sur la communauté de plantes. La taille corporelle peut refléter la quantité de matière et d’énergie qu’une espèce doit consommer pour maintenir le bon fonctionnement de son organisme et la force des incisives qui a été reliée aux préférences alimentaires des criquets pouvant ainsi expliquer leur impact sur la biomasse végétale. Enfin nous avons un traitement regroupant les 6 espèces.
Figure 12. A gauche : photographie représentant l’expérimentation de biodiversité. A droite : photographie
48
Figure 13. Schéma représentant le dispositif expérimental et la répartition des traitements au sein des blocs. L’expérimentation est réalisée à l’aide de 70 cages d’1m3 réparties en 5 blocs dans une parcelle de prairie.
Chaque bloc contient 14 traitements différents. Chaque traitement est répété cinq fois. Chaque carré représente une cage contenant 0, 1, 3 ou 6 espèces de criquets. Les lettres correspondent à l’abréviation du genre et du nom de chacune des six espèces de criquets utilisées dans l’expérimentation. Cb : Chorthippus biguttulus, Cd : Chorthippus dorsatus, Ci : Calliptamus italicus, Ee : Euchorthippus elegantulus, Pg : Pezotettix giornae, Pp : Pseudochorthippus parallelus, Ø : contrôle ne contenant aucun criquet.
49
2 - Présentation de la zone d’étude
Le site d’étude se situe au sud du département des Deux-Sèvres en région Poitou-Charentes (46°11’N, 0°28’W) dans la plaine céréalière de Niort Brioux (Figure 14). Il s'agit d'une plaine céréalière intensive comprenant 19000 parcelles agricoles, sur laquelle une Zone Atelier (Zone Atelier Plaine & Val de Sèvre) d’environ 500 km2 (et dont la moitié environ appartient au réseau Natura 2000) a été labellisée. Elle comprend comme cultures principales des céréales, du maïs, du tournesol, du pois et du colza ainsi que des élevages bovins et caprins mais en diminution.
Figure 14. A gauche : localisation de la région Poitou Charentes sur la carte de la France. A droite : Localisation de la zone d’étude sur la carte de la région Poitou Charentes. (Centre d’études biologiques de Chizé : Zone atelier - Plaine & Val de Sèvre [en ligne]. Disponible sur : http://www. zaplainevaldesevre.fr /present.php)
12% de la superficie de la Zone Atelier sont alloués aux prairies en gestion conventionnelle ou sous divers contrats de Mesures Agri Environnementales passés avec les agriculteurs. Sur cette plaine céréalière intensive l’assolement des terres de chaque parcelle est déterminé annuellement depuis 1994, et plusieurs taxa font l’objet de relevés (suivis ornithologiques, entomologiques et botaniques). L’ensemble des données est géoréférencé au sein d’une base de données couplée à un système d’informations géographiques (ArcGis 9.3).
Parmi l’ensemble des parcelles de la zone, les prairies se définissent en 4 catégories : des prairies temporaires (semées depuis moins de 5 ans), soit 1/ artificielles (en place en légumineuses pures), soit 2/ composées de graminées ou d’associations, 3/ des prairies permanentes (en place depuis plus de 5 ans) et 4/ des jachères spontanées (chaumes restant en place après la moisson, permettant le développement d’une flore spontanée). Les parcelles présentent un gradient d’âge de 1 à 17 ans après l’arrêt du labour. Pour chacune des parcelles, nous connaissons grâce à la base de données SIG différentes informations : l’âge de la prairie (post labour), le régime de fauche appliqué sur la parcelle, la surface, la hauteur du couvert, le type de gestion (avec ou sans mesure agri-environnementale) et de sol. À une exception près (vallée calcaire) toutes les parcelles étudiées sont implantées sur des sols en groies superficielles jusqu’à profondes. Dans l’ensemble les prairies étudiées sont caractérisées par de
50
forte productivité, où la fertilisation et les phénomènes de perturbations (labour, fauche) vont être les facteurs principaux influençant les communautés de plantes.
3 - Le choix de la prairie expérimentale
La parcelle expérimentale est une prairie de 20 ans installée sur un sol calcaire peu profond et gérée de manière extensive c'est-à-dire sans fertilisation et fauchée une à deux fois par an. Nous avons choisi cette parcelle du fait de sa forte diversité spécifique en espèces végétales (Figure 15). Nous avons en effet recensé 76 espèces au total pour une densité de 15,3 espèces au m². Afin d’observer un effet sur la biomasse végétale, il était important que la parcelle expérimentale puisse offrir une large gamme de ressources aux criquets. Le couvert végétal de cette parcelle est un couvert mixte composé à 38,5% de graminées telles qu’Arrhenatherum elatius L., Bromus erectus Huds et Dactylis glomerata L. à 30,5% de dicotylédones (autres que les légumineuses) telles que Daucus carota L., Salvia pratensis L., Verbena officinalis L. et à 7,5% de légumineuses telles que Lotus corniculatus L., Medicago arabica L., Ononis repens L., Trifolium pratense L.
51
4 - Le choix des six espèces de criquets
Les criquets sont des insectes qui appartiennent à l'ordre des Orthoptera, au sous-ordre des Caelifera et à la famille des Acrididae. Ce sont des insectes herbivores défoliateurs strictement inféodés aux milieux prairiaux dans les zones tempérées puisque leur cycle biologique nécessite une diapause au stage œuf pendant l’hiver (Uvarov 1977). Ils représentent la part la plus importante de la biomasse en arthropodes au sein des prairies et sont capables de consommer jusqu’à 30% de la biomasse végétale aérienne annuelle (Raynal 1989; Blumer & Diemer 1996). En tant que consommateurs primaires mais également en tant que ressource principale de nombreuses espèces d’oiseaux, de reptiles ou encore d’araignées, les criquets possèdent une place centrale au sein de la chaine trophique. Cette place leur confère un rôle important dans le fonctionnement des écosystèmes en participant au cycle des nutriments, à la productivité des prairies (Baldi & Kisbenedek 1997; Belovsky & Slade 2000) et au maintien des populations aviaires en Europe (Barker 2004; Bretagnolle et al. 2011).
Les criquets de la zone d’étude sont des espèces monovoltines qui se reproduisent en été. Quelques jours après l’accouplement, les femelles introduisent leur abdomen dans le sol afin d’y déposer les œufs regroupés dans une oothèque. Chez certaines espèces les œufs sont déposés au ras du sol, à la base des tiges. En automne les adultes meurent et les œufs passeront l’hiver dans le sol ou à la base des plantes. Au printemps les œufs éclosent et après 4 à 5 stades larvaires, les larves deviennent adultes durant le mois de juillet. Le pic d’activité des adultes se situe entre fin juillet et mi-aout selon les années (Figure 16).
Figure 16. Cycle biologique des criquets. Le nombre de stade larvaire varie de 4 à 6 selon le sexe et l’espèce
considérée. Source de l’image représentant du cycle larvaire des criquets : http://www.larousse.fr/encyclopedie/images/Cycle_de_vie_des_insectes/1014274.
52
Depuis 2003, la richesse spécifique et l’abondance des criquets sont suivies annuellement dans les prairies de la Zone Atelier(Badenhausser 2012). Ce monitoring consiste à sélectionner aléatoirement un échantillon d’un minimum de 100 parcelles de prairies afin d’obtenir une bonne représentativité de la diversité des prairies et de la densité annuelle des criquets à l’échelle de la Zone Atelier. Dans chaque parcelle, les criquets adultes sont échantillonnés à une date autour de leur pic d’activité, c'est- à-dire entre fin juillet et mi-aout selon les années. La technique utilisée est la méthode du biocénomètre (Figure 17). Cette enceinte d’1 m de côté et de 70 cm de hauteur que l’on jette devant soi permet d’emprisonner les criquets puis à l’aide d’un filet de pêche de les attraper, de les identifier et de les compter. Un nombre de lancers de 10 à 15 par parcelle permet d’obtenir une précision sur les densités/m² de l’ordre de 20 à 30% (Badenhausser, Amouroux & Bretagnolle 2007).
Figure 17. Photographie représentant un biocénomètre et un filet de pêche permettant d’identifier et de compter
les criquets sur le terrain.
Cet échantillonnage a permis de recenser à l’échelle de la Zone Atelier une trentaine d’espèces de criquets (Badenhausser 2012). Parmi elles la famille des Gomphocerinae regroupant les genres Chorthippus, Euchorthippus et Pseudochorthippus est la plus abondante et représente chaque année 80% des effectifs. Les espèces les plus abondantes rencontrées sur la Zone Atelier sont Euchorthippus elegantulus (Zeuner), Chorthippus biguttulus (L.), Pezotettix giornae (Rossi), Pseudochorthippus parallelus (Zett), Chorthippus albomarginatus (De Geer), Chorthippus dorsatus (Zett) ainsi que Calliptamus italicus (L.). Ces espèces les plus abondantes ont donc été choisies pour réaliser l’expérimentation qui a fait l’objet de ce travail de thèse. Quelques éléments de biologie sont donnés dans le Tableau 1. D’autres espèces sont moins abondantes mais fréquentes telles que Omocestus rufipes (Zetterstedt), Euchorthippus declivus (Brisout de Barneville) ou Chorthippus brunneus (Thunberg). Enfin il est également possible de rencontrer d’autres espèces plus rares car associées à des conditions environnementales spécifiques. C’est le cas par exemple Aiolopus strepens (Latreille), Mecostethus parapleurus (Hagenbach), Stethophyma grossum (L.), et Paracinema tricolor (Thunberg) que l’on trouve dans les milieux humides ou à l’inverse d’Oedipoda caerulescens (L.), Aiolopus thalassinus (F) et Sphingonotus caerulans (L) préférant les milieux secs.
53
Tableau 1. Quelques éléments de biologie sur les six espèces les plus abondantes de la zone d’étude (Uvarov 1977; Chapman 1990; Specht et al. 2008; Franzke et al. 2010).
Nom de l’espèce Répartition
géographique
Régime alimentaire Habitat
C. biguttulus (criquet mélodieux)
Eurosibérienne Graminivore non
exclusif Milieux ouverts secs à chauds à végétation basse ou mi- basse. Pelouses sèches ou mésophiles, friches, bords de cultures des prairies et bords
de chemin C. dorsatus
(criquet vert-échine)
Eurosibérienne Graminivore non
exlusif Prairies, pelouses ouvertes, milieux humides C. italicus
(criquet italien)
Eurasiatique Apparenté aux locustes ; Polyphage :
trèfle euphorbe, plantain, luzerne
En phase solitaire : milieux secs arides. Friches, luzernes,
prairies en jachère E. elegantulus
(criquet glauque)
France et Espagne Graminivore Milieux à végétation ouverte. Prairies sèches et humides P. giornae
(criquet pansu)
Méditerranéenne et
sud européenne graminées, feuilles de Polyphage : buisson
Graminées à hautes herbes, milieux humides, des pelouses sèches jusqu’à la
lisière des forets P. parallelus
(criquet des patûres)
Eurosibérienne Graminivore non
54