Description des vaisseaux intracorticaux

Os Percomorpha marinhos caracterizam-se como modelo importante para o entendimento da estrutura genética das populações desse ambiente, apresentando tanto exemplos de conservação cromossômica, compartilhada

por várias espécies, quanto de diversificação cariotípica em alguns grupos (Klinkhardt et al., 1995, 1998; Brum & Galetti, 1997).

Até meados de 2000 haviam dados cariotípicos disponíveis para apenas 8% dos Percomorpha (Galetti et al., 2000; Galetti et al., 2006). Dez anos depois esse número subiu para 12% com relação as espécies de peixes, sendo 3.425 espécies/subespécies (incluindo ágnatos, cartilaginosos, peixes de nadadeiras raiadas, e nadadeiras lobadas). Dados genéticos para peixes seguiam até então na razão de 52 Ordens (83% do total) e 264 famílias para dados de tamanho de genoma e 53 Ordens (84% do total), 269 famílias (52% do total) para dados cariotípicos, de acordo com as resoluções filogenéticas clássicas (Arai, 2011).

Essas informações demonstram uma profunda carência no lento avanço do conhecimento citogenético para este que é o maior grupo de vertebrados, com crescimento de apenas 4% em dez anos, ainda que dispondo atualmente de técnicas citogenéticas avançadas e marcardores moleculares modernos resolutivos. Grande parte do conhecimento citogenético deste grupo é proveniente de representantes dulcícolas (Accioly & Molina, 2007; Van der Laan et al., 2014) e até então apenas algumas famílias de peixes marinhos foram exiguamente estudadas sob a luz da citogenética, entre elas estão Haemulidae, com 17 espécies (8%) cariotipadas, e Labridae com 58 (9%) das espécies cariotipadas (Arai, 2011).

1.6.1 Estase Cariotípica

Os estudos citogenéticos realizados em Percomorpha têm demonstrado um extraordinário conservadorismo cariotípico, de forma que a maioria das espécies cariotipadas apresenta 2n=48 e NF=48, com pequenas modificações sobre esses valores (Galetti et al., 2000; Molina & Bacurau, 2006; Motta-Neto et al., 2011a, b; Molina et al., 2013; Costa et al., 2016). Isto sugere que, em alguns grupos, a especiação não foi seguida por diferenciação cariotípica significante (Molina & Galetti, 2002; Molina & Galetti, 2004; Motta-Neto et al., 2011a).

Em Percormorpha observa-se a presença de blocos heterocromáticos reduzidos encontrados preferencialmente em posição pericentromérica, além

da presença de regiões organizadoras de nucléolos (RONs) simples, provavelmente devido a esta pequena quantidade de heterocromatina são condições basais (Mandrioli, 2000; Affonso et al., 2001; Ene, 2003; Molina, 2006; Motta-Neto et al., 2011b; Molina et al., 2013). De uma forma geral, isto pode manifestar uma pequena influência nos processos de diferenciação cariotípica.

Essa pequena quantidade de heterocromatina, presente na maioria das espécies desse grupo, pode ser uma das explicações para o compartilhamento de características cariotípicas comuns e pouco dinâmicas a todo o grupo, conhecidas como estase cariotípica (Molina, 2006; Motta- Neto et al., 2011a, b; Motta-Neto et al., 2012). Esse fenômeno é caracterizado pela ausência de qualquer mudança no número cromossômico (estase cromossômica), nos níveis de ploidia e provavelmente na composição e estrutura genômica, não ocorrendo variações sintênicas significativas nas espécies que conservam essa característica, no decorrer do período evolutivo (Kahl, 2015). Dessa forma, a presença de um único locus Ag-RON, encontrado na maioria das espécies dos Percomorpha analisados até então, pode estar relacionado a essa pequena quantidade de heterocromatina que propicia a restrição da dispersão de sequências de genes ribossomais no cariótipo (Motta-Neto et al., 2011a, b).

Exemplos de ocorrência de estase cariotípica podem ser claramente observados nas famílias Pomacanthidae, Chaetodontidae, Gerreidae, Belonidae, Mugilidae, Scianidae, Sparidae, Lutjanidae, Serranidae e Ephippidae (Affonso et al., 2001; Accioly & Molina, 2007; Molina, 2007, Cipriano et al., 2008; Arai, 2011; Costa et al., 2016). Um modelo extremamente pujante e didático para se ilustrar a condição de estase cariotípica pode ser observado na família Haemulidae, onde análises intragenéricas têm demonstrado uma pronunciada manutenção de caracteres citogenéticos basais (e.g. gênero Haemulon) (Motta-Neto et al., 2011b) que se extendem também a comparações intergenéricas (Haemulopsis corvinaeformis X Conodon nobilis) (Motta-Neto et al., 2011a).

1.6.2 Diversificação Cariotípica

De encontro a essa tendência conservada de carioevolução, um dos mecanismos que permite explicar a ocorrência de diversificação cromossômica estrutural em alguns grupos de Percomorpha, é a ocorrência de inversões pericêntricas, que à primeira vista parece representar um mecanismo frequente de rearranjo nessa Série (Cano et al., 1982; Galetti et al., 2000; Ueno & Takai, 2000; Molina & Galetti, 2004). A variabilidade numérica derivada de processos de fissão e fusão tem sido relatada em muitas famílias (Amores et al., 1993).

Em Labriformes, e notavelmente na família Labridae, os eventos robertsonianos mostram claramente um número diploide reduzido, indicando a ocorrência de amplos eventos de fusões cêntricas (Ueno & Takai, 2000). Dentro dessa família, a variação numérica diploide pode ser de 22 cromossomos, variando em número de 32 até 48 (Arai, 2011) e números fundamentais iguais ou maiores do que 48, como observado no gênero Bodianus (Ojima & Kashiwagi, 1980; Molina et al., 2012). Esse fato sugere que inversões pericêntricas constituem, embora pouco comuns em relação a outros grupos (e.g., Pomacentridae), um dos principais mecanismos de diversificação cariotípica dentro dessa família.

Ainda dentro de Labridae, paralelamente as derivações cariotípicas numéricas e estruturais, estudos citogenéticos recentes demonstram a ocorrência de um fenômeno peculiar para espécies da tribo Hypsigenyini (Molina et al., 2012). Trata-se da ocorrência de uma singular região heterocromática descondensada em um par cromossômico subtelocêntrico, a qual se apresenta DAPI-, argentofílica e com ausência de sítios DNAr 18S. Tal região caracteriza uma classe de DNA com características constitutivas e funcionais particulares, merecendo uma abordagem mais aprofundada com marcadores mais elucidaticos para investigá-la.

Sabe-se hoje que tanto o conservadorismo quanto a diversificação cromossômica em espécies de Percomorpha parece refletir a existência de alguns padrões biológicos que favorecem ou não o fluxo gênico nesse grupo, como por exemplo, o tamanho das populações, a amplitude da área de distribuição geográfica e a influência de barreiras geográficas (Galetti et al.,

2006). Apesar dos crescentes avanços em relação aos dados moleculares de DNA que embasam as novas resoluções taxonômicas da moderna sistemática de peixes, muitas questões ainda desafiam principalmente as resoluções para taxa superiores – Gênero e Ordem (Nelson et al., 2016).

Assim sendo, a abordagem mais resolutiva possível seria justamente aquela capaz de integrar análises sintéticas de morfologia, filogenética molecular, amplitude genômica e a própria cariologia comparativa, muito mais do que focar exclusivamente em uma ou outra (Arai, 2011). Nesse sentido, as ferramentas citogenéticas tornam-se uma força pivotante e propelente capaz de caracterizar regiões genômicas, datar eventos evolutivos e caracterizar polimorfismos populacionais sutis. Tornando possível, dessa forma, a detecção de regiões de ocorrência de corredores de fluxo gênico e mapeamento de ocorrência de populações inteiras, que algumas vezes os dados morfológicos não são capazes de verificar em vista da ocorrência de taxas assincrônicas diferenciais de evolução entre os aspectos citogenéticos e morfológicos – taquitelia (White, 1973; Motta-Neto et al., 2012).