Développements futurs

Les données de ce travail nous permettent de penser que des systèmes d’apprentissage procéduraux fonctionnellement distincts et dissociables existent, et que les enfants disposent de capacités d’apprentissage procédural déjà tôt dans le développement. Toutefois, l’interaction des circuits mnésiques et cognitifs autres (exécutifs notamment) semble également primordiale et pourrait permettre d’optimiser les apprentissages avec l’âge.

De manière générale, un des problèmes actuels concerne le manque de continuité des données dans le développement normal de l’apprentissage procédural. En effet, nous avons vu que les études rapportent des résultats auprès de bébés (âgés de moins d’un an), auprès d’enfants d’âge scolaire, ou auprès d’adultes, laissant des périodes du développement inexplorées et ne permettant pas d’avoir une vision de la dynamique développementale des capacités d’apprentissage procédural. Par ailleurs, les études disponibles n’explorent généralement qu’une facette de l’apprentissage procédural (par exemple moteur ou verbal) et

173 il est difficile de se représenter le mode de développement des différentes composantes de l’apprentissage procédural, de leur éventuelle interaction ou indépendance. Enfin, les études sur l’apprentissage procédural ne proposent pas conjointement des mesures des processus cognitifs en cours de développement (notamment mémoire de travail, fonctions exécutives), processus cognitifs qui pourraient optimiser les apprentissages procéduraux. La littérature sur le développement de la mémoire déclarative est comparativement beaucoup plus abondante et a permis de mettre en évidence la participation d’autres facteurs cognitifs dans l’amélioration des capacités mnésiques épisodiques et autobiographiques. Dans ce sens, il serait intéressant de proposer des études explorant la transition entre les capacités d’apprentissage procédural du bébé jusqu’à l’adolescence, et d’analyser conjointement le développement des capacités d’apprentissage déclaratif, de la mémoire de travail, des capacités d’attention et des fonctions exécutives, afin de pouvoir mettre en évidence d’éventuelles participations de certains processus cognitifs dans l’apprentissage procédural. En effet, pour l’instant les études disponibles fournissent typiquement des données sur une épreuve d’apprentissage procédural isolée, indépendamment des autres processus cognitifs et donc sans tenter de corréler les résultats obtenus avec d’autres variables.

Par ailleurs, nous avons vu que des différences méthodologiques dans les paradigmes proposés aux participants pouvaient influencer les résultats obtenus. La structure statistique sous-tendant les séquences de positions dans le paradigme des TRS semble jouer un rôle tout particulier dans les résultats obtenus, en raison des processus cognitifs différents sollicités dans les différentes variantes. Une étude systématique proposant d’une part des enchaînements de premier ordre et d’autre part de associations de haut niveau auprès d’une cohorte d’enfants de différents âges permettrait peut être d’apporter des éclaircissements sur la notion d’invariance développementale de l’apprentissage procédural et, en corrélation avec les autres fonctions cognitives spécifiques, de mieux comprendre les facteurs qui déterminent l’accès à un traitement de haut niveau. Par ailleurs, de subtiles modifications des probabilités d’association entre les stimuli et la réponse dans le paradigme de classification probabilistique semblent également éliciter le recours à des processus d’apprentissage davantage déclaratifs ou procéduraux (du moins chez les jeunes adultes sains). Il se pourrait aussi que le style

174 d’apprentissage (procédural versus déclaratif) connaisse des changements au fil du développement, notamment en raison des capacités croissantes de mémoire déclarative avec l’âge. Des manipulations du paradigme d’apprentissage cognitif (via des doubles tâches par exemple) pourraient amener davantage de lumière sur le type de traitement (procédural/déclaratif) effectué. Des paradigmes en imagerie fonctionnelle pourraient également être intéressants afin d’observer d’éventuels modifications dans les patterns d’activation cérébrale (et donc de recrutement de processus plutôt procéduraux ou déclaratifs) au cours du développement.

A l’avenir, il sera particulièrement important d’étudier conjointement les fonctions exécutives (capacités de flexibilité mentale et d’inhibition en particulier) avec les capacités d’apprentissage procédural cognitif afin de progresser dans la compréhension des relations que ces domaines entretiennent. En effet, si certaines données montrent une certaine indépendance des deux processus lors de l’étude de patients avec atteintes focales du cortex préfrontal (Knowlton, 1996) ou du striatum (Kéri, 2002), la co-occurrence de déficits pour les deux domaines est également rapportée chez les patients, en particulier avec maladie de Parkinson (Price, 2005 ; Knowlton, 1994, 1996). L’aspect localisé ou plus diffus (en particulier lors de maladie dégénérative) de l’atteinte cérébrale et donc de l’étendue des déficits neuropsychologiques associés, pourrait certainement contribuer à ces résultats actuellement divergents. De plus, étant donné le rôle du striatum (noyau caudé notamment) dans les capacités exécutives, en particulier pour les aspects de sélection et flexibilité (Monchi et al., 2001 ; Grahn, Parkinson & Owen, 2008, 2009), une analyse fine et qualitative du type de trouble exécutif s’avère indispensable pour préciser dans quels cas il y a une association ou non entre les fonctions exécutives et l’apprentissage cognitif. En effet, la notion de déficits de flexibilité peut recouvrer des troubles différents tant au niveau du mécanisme d’altération de la flexibilité qu’au niveau du substrat neurologique sous-jacent (Owen et al., 1993). Ainsi, certains aspects particuliers de la flexibilité pourraient jouer un rôle ou être lié aux capacités d’apprentissage procédural. Dans ce sens, la nature du déficit de flexibilité devrait être précisée dans l’analyse des liens entre apprentissage procédural et processus exécutifs.

175 Par ailleurs, l’analyse des stratégies utilisées dans la tâche cognitive a montré des variations avec l’âge chez les enfants sains. Une étude sur les facteurs cognitifs associés à cette évolution serait certainement intéressante, conjointement à l’analyse par neuro-imagerie fonctionnelle des substrats cérébraux sous-tendant le recours à des stratégies simples versus complexes chez des participants sains ou avec des pathologies cérébrales.

Les données provenant des sujets avec dystonie idiopathique, montrant une préservation sélective de la tâche cognitive, semblent également constituer une piste intéressante dans l’exploration des circuiteries cortico-striatales spécifiquement affectées.

De manière plus large, l’impact d’un déficit d’apprentissage procédural précoce suite à une atteinte striatale sur le développement des fonctions cognitives à long terme reste méconnu. Nos données mettent en évidence d’une part une forte occurrence de troubles d’apprentissage (dyslexie, dyscalculie), et d’autre part des troubles visuo-spatiaux très fréquents, malgré une intelligence préservée. Notre étude ne permet pas de déterminer si ces déficits découlent d’un déficit d’apprentissage procédural ou si la dysfonction striatale occasionne une altération de différents réseaux cérébraux impliqués dans divers apprentissages, ce qui paraît plus plausible. Par ailleurs, il se peut qu’un biais de sélection existe dans notre étude, dans la mesure où les enfants signalés en neuropédiatrie consultent le plus souvent pour des difficultés cognitives/d’apprentissage et que les signes neurologiques sont découverts à ce moment.

La présence de troubles visuo-spatiaux constitue toutefois un résultat inattendu et mérite une analyse plus fine des déficits objectivés. Certaines études neurophysiologiques (Middelton&Strick, 2000) ont mis en évidence des zones de projections des noyaux gris centraux dans les régions corticales frontales mais également dans les régions temporales et insistent sur les contributions non motrices (sensorielles et cognitives) des noyaux gris centraux (Figure 10).

176 Figure 10. Circuits non moteurs (A) and moteurs (B) efférents. Les noyaux gris centraux ont des projections sur diverses aires corticales via le thalamus. FEF, frontal eye field; M1, primary motor cortex; PMv, ventral premotor area; SMA, supplementary motor area; TE, area of inferotemporal cortex. These projections form anatomically and functionally distinct output channels.Thalamic abbreviations according to Olszewski (1952). Tiré de Middelton&

Strick, 2000.

Selemon & Goldman-Rakic (1988) ont quant à eux mis en évidence chez le singe un réseau fortement interconnecté unissant les régions frontales dorso-latérales, pariétales postérieures associatives et sous-corticales, réseau constituant le substrat anatomique qui sous-tend de multiples aspects de traitement spatial des informations (perception, mémoire, attention, mouvement). Il semble ainsi que l’observation de troubles visuo-spatiaux puisse tout à fait s’intégrer dans le cadre d’une atteinte des noyaux gris centraux, via la perturbation des circuits cortico-striataux. Quelques études effectuées chez des patients avec maladie de Parkinson ont mis en évidence divers troubles visuo-spatiaux (pour revue : Cronin-Golomb &

Amick, 2001 ; mais aussi : Shendan et al., 2009). A notre connaissance, il n’existe toutefois aucune donnée de ce type auprès d’enfants avec atteinte striatale.

Enfin, notre étude auprès d’enfants avec TSL a permis de montrer de dissociations intéressantes des capacités d’apprentissage procédural dans les modalités verbales, motrices

177 ou cognitives. Ainsi, nous avons pu mettre en évidence que les capacités d’apprentissage procédural moteur semblent dépendre du déficit moteur (DCD) associé à la dysphasie, plutôt qu’au déficit de langage. Ce point reste à étudier de manière plus systématique étant donné la caractérisation relativement grossière du déficit moteur dans notre étude (évaluation clinique et notion d’impact fonctionnel dans la vie quotidienne). L’utilisation d’échelles motrices standardisées fournissant des données objectives et permettant de nuancer la sévérité du déficit sera nécessaire parallèlement à une évaluation neurologique fine du type de déficit moteur. Un autre problème, soulevé dans l’étude d’Evans et al (2009) et également observé dans notre collectif de patients avec dysphasie, réside dans le fait que quelques rares patients ne présentent pas de déficit d’apprentissage verbal pour une raison qui reste inexpliquée. Il s’agira de mieux caractériser les profils de dysphasie présentés par les patients avec TSL, de juger de la sévérité du déficit langagier et des autres facteurs- notamment attentionnels et de mémoire de travail- qui pourraient potentiellement expliquer ces résultats surprenants. Enfin, les aptitudes d’apprentissage procédural cognitif ne sont affectées que chez un petit sous-groupe d’enfants qui présentent un DCD avec des mouvements choréiformes, alors que les enfants avec DCD mais sans mouvements choréiformes ne présentent pas de déficit procédural cognitif. Cela suggère qu’une entité appelée DCD peut résulter de dysfonctions affectant des réseaux neuronaux différents. Actuellement, les troubles du développement moteur de l’enfant restent mal caractérisés et l’épreuve de classification probabilistique pourrait permettre de distinguer les enfants avec un DCD impliquant une dysfonction des noyaux gris centraux, d’autres enfants avec DCD résultant de la dysfonction d’autres circuits impliquant le cervelet ou les régions préfrontales. Il sera nécessaire de répliquer ces résultats préliminaires avec un collectif d’enfants plus important. Finalement, notre hypothèse d’apprentissages séquentiels multiples et dissociables pourrait être testée via l’étude d’enfants avec DCD isolé (sans trouble de langage) ou via l’étude d’entités neurologiques particulières, telles les dystonies idiopathiques, qui pourraient impliquer une dysfonction très sélective de la boucle motrice (putamen-SMA/aires prémotrices), et éventuellement épargner les réseaux sous-tendant les apprentissages verbaux.

178 Notre étude a permis de mettre en évidence des liens intéressants et distincts entre certaines aptitudes langagières et les capacités d’apprentissage procédural verbal, moteur et cognitif. Cette étude ayant été effectuée dans un cadre clinique, il n’a pas été possible de recueillir des mesures langagières extensives et systématiques. Les études ultérieures devront viser à spécifier de manière plus fine le profil langagier de ces enfants, afin d’avancer dans notre compréhension des mécanismes sous-jacents aux troubles spécifiques de langage et dans le but de différencier des sous-groupes au sein de cette entité. Outre une évaluation plus systématique des capacités d’expression et de compréhension du langage, des paradigmes expérimentaux plus fins pourraient être proposés, pour étudier d’éventuelles différences d’aptitudes dans la flexion des verbes réguliers versus irréguliers, tel que cela a été proposé chez des populations d’adultes. Par ailleurs, un examen plus fin et systématique en production et en compréhension des aspects purement syntaxiques versus pragmatiques serait important afin de mieux comprendre les relations observées entre les mesures langagières et d’apprentissage procédural moteur et cognitif. En effet, les corrélations obtenues dans notre étude entre les capacités de production syntaxique et les aptitudes d’apprentissage procédural moteur, contrastant avec une corrélation entre la tâche de compréhension syntaxique et d’apprentissage procédural cognitif, pourraient résulter de la nature du traitement langagier requis par les tâches (syntaxique versus sémantique-pragmatique) plutôt que par le fait de la production versus compréhension.

En conclusion, ce travail a permis d’amener de nouvelles données dans un domaine encore peu exploré de la neuropsychologie de l’enfant, en particulier dans le secteur clinique.

Nos résultats contribuent à l’élaboration de modèles théoriques sur l’organisation du système d’apprentissage procédural dans ses sous-composantes et dans ses liens avec d’autres fonctions cognitives. L’impact de lésions ou dysfonctions des noyaux gris centraux sur le développement de l’enfant, la nature des liens entre les déficits d’apprentissages procéduraux et les troubles cognitifs / d’apprentissages spécifiques reste toutefois à explorer.

179 13. RÉFÉRENCES

Aron A.R., Shohamy D., Clark J., Myers C., Gluck M.A. & Poldrack R.A. (2004). Human midbrain sensitivity to cognitive feedback and uncertainty during classification learning.

Journal of Neurophysiology, 92, 2, 1144-1152

Cardoso F. Seppi K, Mair KJ, Wenning GK, Poewe W. (2006). Seminar on choreas. Lancet Neurology, 5, 589-602

Chugani H.T. (1994). Development of regional brain glucose metabolism in relation to behaviour and plasticity. In Human Behaviour and the Developing Brain, G Dawson & K Fischer (Eds), 153-175. New-York: Guilford

Chugani H.T., Phelps M.E. & Mazziotta (1987). Positon emission tomography study of human brain functional development. Annals of Neurology, 22, 487-497

Cronin-Golomb, A., & Amick, M. M. (2001). Spatial abilities in aging, Alzheimer’s disease, and Parkinson’s disease. In F. Boller & S. Cappa (Eds.), Handbook of neuropsychology (Vol. 6). Aging and Dementia (2nd ed., pp. 119–143). Amsterdam: Elsevier.

Curran T. (1997). Effects of aging on implicit sequence learning: accounting for sequence structure and explicit knowledge. Psychological Research, 60, 24-41

Daselaar SM., Rombouts SA., Veltman DJ, Raaijmakers JG, Jonker C. (2003). Similar network activated by young and old adults during the acquisition of a motor sequence.

Neurobiology of Aging, 24 (7), 1013-9

Eldridge L.L., Masterman D. & Knowlton B. (2002). Intact implicit habit learning in Alzeimer’s disease. Behavioural Neuroscience, 116, 4 :722-726

Evans J.L., Saffran J.R. & Robe-Torres K. (2009). Statistical learning in children with specific language impairment. Journal of Speech, Language and Hearing Research, 52, 321-335

180 Ghilardi MF, Carbon M, Silvestri G, Dhawan V., Tagliati M, Bressman S. et al. (2003).

Impaired sequence learning in carriers of the DYT1 dystonia mutation. Annals of Neurology, 54, 102-109

Gluck M.A., Shohamy D. & Myers C.E. (2002). How do people solve the « weather prediction task » ? individual variability in strategies for probabilistic category learning.

Learning & Memory, 9, 408-418.

Grafton ST, Hazeltine E & Ivry R. (1995). Functional mapping of sequences learning in normal humans. Journal of Cognitive Neuroscience, 7, 497-510

Grahn JA., Parkinson JA. and Owen AM. (2008). The cognitive functions of the caudate nucleus.Progress in Neurobiology 86, 141–155

Grahn, JA., Parkinson JA. and Owen AM. (2009). The role of basal ganglia in learning and memory: neuropsychological studies. Behavioural Brain Research 199, 53–60

Howard, JH Jr., & Howard, D. V. (1997). Age differences in implicit learning of higher-order dependencies in serial patterns. Psychology and Aging, 12, 634–656.

Kéri S, Beniczky S, Vörös E, Janka Z Benedek G & Vecsei L. (2002). Dissociation between attentional set shifting and habit learning : a longitudinal case study. Neurocase, 8 , 219-225

Knowlton B.J., Squire L.R. & Gluck M.A.(1994). Probabilistic classification learning in amnesia. Learning and Memory, 1, 2, 106-120

Knowlton B.J., Mangels J.A., Squire L.R. (1996). A neostriatal habit learning system in humans. Science, 273, 1399-1402

Knowlton BJ., & Moody TD. (2008). Procedural learning in humans. In : Learning and memory: a comprehensive reference. Ed by JH Byrne. Volume 3: Memory Systems., 321-40

181 Lehericy S., Ducros M, Van de Moortele PF., François C., Thivard L., Poupon C., et al.

(2004). Diffusion tensor fiber tracking shows distinct cortico-striatal circuits in humans.

Annals of Neurology, 55, 4 : 522-529

Meulemans T., Van Der Linden M. & Perruchet P. (1998). Implicit sequence learning in children. Journal of Experimental Child Psychology, 69, 199-2221

Middelton F.A. & Strick P.L. (2000). Basal Ganglia Output and Cognition: Evidence from Anatomical, Behavioral, and Clinical Studies.Brain and Cognition 42, 183–200

Monchi O., Petrides M., Petre V., Worsley K., Dagher A. (2001).Wisconsin Card Sorting Revisited: Distinct Neural Circuits Participating in Different Stages of the Task Identified by Event-Related Functional Magnetic Resonance Imaging. J. Neurosci, 21 : 7733-7741 Owen AM., Roberts AC., John R. Hodges JR., Robbins TV (1993). Contrasting mechanisms

of impaired attentional set-shifting in patients with frontal lobe damage or Parkinson's disease. Brain, 116 (5), 1159-1175

Lundy-Ekman L., Ivry R., Keele S., Woollacott M. (1991). Timing and force control deficits in clumsy children.Journal of Cognitive Neuroscience, 3, 4, 367-376

Packard MG & Knowlton BJ.(2002). Learning and memory functions of the basal ganglia.

Annual Review of Neuroscience, 25, 563-93

Poldrack R.A., Prabhakaran V., Seger C.A. & Gabrieli J.D.E. (1999). Striatal activation during activation of a cognitive skills. Neuropsychology, 13, 4 : 564-74

Poldrack RA., Clark J., Paré-Blagoev EJ., Shohamy D., Creso Moyano J., Myers C. & Gluck MA. (2001). Interactive memory systems in the human brain. Nature, 414 : 546-50

Poldrack RA., Sabb FW, Foerde K, Tom SM., Asarnow RF, Bookheimer SY. & Knowlton BJ (2005). The neural correlates of motor skill automaticity. Journal of Neuroscience, 25, 22, 5356-64

Price AL (2005). Cortico-striatal contributions to category learning: dissociating the verbal and implicit system. Behavioral Neuroscience, 119 (6):1438-47

182 Rauch SL., Wahlen PJ., Savage CR., Curran T., Kendrick A., Brown HD., Bush G, et al.

(1997). Striatal recruitment during an implicit sequence learning task as measured by functional magnetic resonance imaging. Human Brain Mapping, 5, 2, 124-32

Seger CA & Cincotta CM. (2005). The roles of the Caudate Nucleus in human classification learning. The Journal of Neuroscience, 25, 11 : 2941-51

Selemon L.D. & Goldman-Rakic P.S. (1988). Common Cortical and Subcortical Targets of the Dorsolateral Prefrontal and Posterior Parietal Cortices in the Rhesus Monkey:

Evidence for a Distributed Neural Network Subserving Spatially Guided Behavior. The Journal of Neuroscience, 8 (11): 4049-4088

Shendan HE., Amick MM & Cronin-Golomb A. (2009). Role of a Lateralized Parietal-Basal Ganglia Circuit in Hierarchical Pattern Perception: Evidence From Parkinson’s Disease.

Behavioral Neuroscience 123, 1, 125–136

Sidman R.L & Rakic P. (1982). Development of the human central nervous system. In : Histology and histopathology of the nervous system, W. Haymaker & RD Adams (Eds), 3-145. Springfield IL CC Thomas

Sirigu A., Cohen, L, Zalla, T., Pradat-Diehl P., VanEeckhout P., Grafman J., Agid Y. (1998).

Distinct frontal regions for processing sentence syntax and story grammar. Cortex, 34, 771-778

Tomblin J.B., Mainela-Arnold E. & Zhang X. (2007). Procedural learning in adolescent with and without specific language impairment. Language Learning and Development, 3 (4), 269-293

Ullman M.T. (2001). The Declarative/Procedural model of lexicon and grammar. Journal of Psycholinguistic Research, 30, 37-70

Ullman M.T. (2004). Contributions of memory circuit to language: the declarative/procedural model. Cognition, 92, 231-270

Ullman M.T. & Pierpont R. (2005). Specific language impairment is not specific to language:

the procedural deficit hypothesis. Cortex, 41, 399-433

183 Wilson P.H., Maruff P. & Lum J. (2003). Procedural learning in children with developmental

coordination disorder. Human Movement Science, 22, 515-526

Zwicker JG, Missiuna C, Boyd LA (2009). Neural Correlates of Developmental Coordination Disorder: A Review of Hypotheses.Journal of Child Neurology, 24, 10, 1273-1281