Analyse

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Durant cette étape qualitative, les individus récoltés sont identifiés sous loupe binoculaire au plus bas taxon possible. Au cours de l’étude, une partie d’entre eux constitue une collection de référence qui est ensuite répartie entre divers spécialistes pour identification ou validation : J.

Poupin, P. Noël et A. Crosnier (Muséum national d’histoire naturelle) pour les décapodes, R.B.

Manning (United States National Museum) pour les stomatopodes, G. Richard (Université la Rochelle) pour les mollusques et P. Hutchings (Australian Museum) pour les polychètes, V. Dufour (École pratique des hautes études) pour les poissons, C. Payri (Université française du pacifique) pour les macrophytes. Etant donné les délais nécessaires à de telles identifications — dépassant le cadre d’une recherche doctorale — une partie des résultats est consignée sous forme de numéros de taxons, notamment à propos des espèces de polychètes. Les polychètes et certains décapodes seront déposés dans des muséums à l’issu des dernières analyses.

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Parallèlement, les individus de chaque échantillon sont dénombrés : soit 360 flacons représentant chacun l’échantillonnage d’environ 0.1 m² pour la grande macrofaune et 134 pour la petite macrofaune (trois réplicats dépouillés dans la série de janvier 1995) représentant chacun l’échantillonnage d’environ 0.01 m². Les densités sont traduites en individus par mètre carré (ind./m²).

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Après avoir été identifiée, une partie des individus est utilisée pour déterminer le poids moyen individuel (figure 9) au niveau de différents taxons allant du phylum à l’espèce. Des lots d’individus de même taxon sont séchés à l’étuve (60 °C) pendant 48 h. Ils sont pesés (PS) sur une balance Perkin Elmer AD4 autobalance (précision 0.2 µg) avant d’être calcinés dans un four à moufle (Thermolyne Furnace 48 000) à la température de 550 °C pendant trois heures (Baron et al., 1993). Une seconde pesée définit le poids calciné (PC). La différence donne une estimation du poids sec sans cendres (PSSC) exprimé en mg :

PSSC = PS - PC respectivement AFDW, DW et ADW du vocabulaire anglo-saxon.

La mesure est exprimée avec une précision de 0.001 mg pour les échantillons de petite macrofaune et 0.01 mg pour ceux de grande macrofaune.

Le nombre d’individus utilisés pour établir ces poids de référence dépend de la quantité effectivement disponible au sein des échantillons, variant de quelques uns à quelques centaines.

Les taxons trop peu représentés pour permettre l’établissement d’un poids moyen individuel propre se voient attribuer celui du taxon le plus proche sur les plans phylogénique et morphologique. Par exemple, le poids moyen individuel d’un stomatopode récolté sur tamis de 2 mm a été assimilé à

celui des brachyoures triés sur la même maille. Les individus de taille supérieure ou égale à 20 mm ont été systématiquement pesés.

La biomasse moyenne sur cinq réplicats de 0.1 m² est converti linéairement en biomasse par mètre carré. Cette démarche a été analysée au § 3.1.2.

60°C 48 h 550°C 3 h

Poids sec (PS) Poids sec calciné (PC)

1

2 4

3

5

Poids sec sans cendres : PSSC = PS - PC

FIGURE 9 —. Résumé du protocole utilisé au cours des travaux pour déterminer les masses de sédiment ou les biomasses

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La production secondaire de la macrofaune est estimée à partir d’équations relevées dans la littérature. Deux méthodes sont confrontées afin de cerner leur validité pour les échantillons du lagon de Tahiti.

La première est celle d’Edgar (1990) qui a établi des équations à partir des résultats de taille, densité et biomasse de divers jeux de données de la littérature (Japon et Australie), endofaune et épifaune. Les équations sont du type log (P) = log (a) + b × log (B) + c × log (T), où P est la production secondaire journalière, B la biomasse (µg), T la température fixée à 29 °C ici et a, b, c des coefficients fonction du groupe taxonomique abordé et du stade de développement. Nous avons retenu les coefficients du cas général, c’est-à-dire sans distinction du groupe taxonomique ou du stade de développement des individus. En effet, d’une part la faible taille générale des individus récoltés nuit à la détermination fiable des stades de développement, d’autre part la comparaison avec la seconde méthode (paragraphe suivant) ne tenant pas compte du groupe taxonomique, la même démarche est adoptée, afin de pouvoir comparer les méthodes. La formule devient donc : log (P) = - 2.31 + 0.80 × log (B) + 0.89 log (29).

La seconde méthode est celle de Riddle et al., (1990) — qui ont aussi procédé à partir

Les résultats sont convertis en Kcal/m²/an dans les deux cas par une série de facteurs : 1 g PS = 0.9 g PSSC (Waters 1977 in Riddle et al., 1990)

1 g matière organique (PSSC) = 5 Kcal (Crisp 1971, in Riddle et al., 1990) 1 g carbone = 10 Kcal (Crisp 1971, in Riddle et al., 1990)

1 l O2 = 4.83 Kcal (Miller et al., 1971, in Riddle et al., 1990) 1 cal = 4.2 J

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Les moyennes sont généralement accompagnées de leur erreur standard (anglicisme pour erreur type) notée S.E. :

S E. .=

σ

avec σ écart-type de la moyenne de l’échantillon et n nombre de réplicats.

L’erreur standard caractérise l’estimation de l’écart-type de la distribution d’échantillonnage de la moyenne. La notation utilisée ici est « moyenne ± S.E. » :

µ

σ

µ est la moyenne de l’échantillon

Pour obtenir l’intervalle de confiance réel, il faut multiplier la S.E. par un coefficient z, fonction du risque α choisi (avec α = 0.05, z = 1.96). A condition que la population étudiée soit normale (si n supérieur à 30), ce qui est généralement le cas dans les calculs abordés dans ce travail :

I C z log (x). Si cette transformation ne permet pas de respecter les conditions d’utilisation de l’ANOVA, l’analyse est réalisée avec un test de Kruskal-Wallis (analyse de variance non-paramétrique).

La détection des sources de variation dans le groupe d’échantillons est effectuée a posteriori par le test de comparaisons multiples de Newman et Keuls qui a l’avantage de posséder un taux d’erreur intermédiaire pour les deux types d’erreurs α (αe et αc). Ces erreurs s’opposent à propos de la sensibilité aux petites différences entre les moyennes (forte avec αc, faible avec αe) et du nombre attendu de différences déclarées à tort significatives (fort avec αe, faible avec αc). Pour plus de détails sur les tests de comparaisons multiples voir Scherrer (1984).

Les analyses multivariées (ou multidimensionnelles) utilisées sont les groupements (dendrogrammes) ou les ordinations en espace réduit (analyse en composantes principales —ACP), tenant compte du caractère quantitatif des données). Très sommairement, le principe de telles analyses est de traduire une matrice de variables quantitatives hétérogènes dans un espace réduit à quelques dimensions (deux ou trois pour une meilleure interprétation) afin de dégager une structure

simple dans les données (Legendre et Legendre, 1984). Les conditions d’application sont décrites pour chaque analyse réalisée.

Les groupements utilisés dans ce travail agglomèrent hiérarchiquement les éléments d’une matrice en fonction de leur distance. Celle-ci est calculée selon la méthode à liens complets dans laquelle la fusion de deux groupes dépend de la paire d’objets les plus distants. Cette méthode met en évidence des groupes ayant des discontinuités marquées (Legendre et Legendre, 1984).

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Les indices servent à caractériser la composition des communautés. Ils sont une forme synthétique de l’information complexe qu’englobe le concept de la diversité. L’indice généralement utilisé dans les études d’écologie benthique est l’indice H’ de Shannon-Wiener :

H'= −

∑

où pi = ni / Σni : i nombre de taxons, ni densité de l’espèce i. Le logarithme est en base 2.

Cependant, puisque le calcul de H’ à partir des biomasses (au lieu de densités) est plus adapté à une étude fonctionnelle de l’écosystème (Peterson, 1979 ; Frontier et Pichod-Viale, 1993 ; Warwick, 1993 ), c’est cette démarche qui est adoptée pour la suite du travail.

L’usage de ce type d’indice, bien que courant, est critiqué par de nombreux auteurs³. Le reproche principal fait à l’utilisation de l’indice H’ est son incapacité à mettre en évidence les variations antagonistes de la richesse et de l’équitabilité — cette dernière variable traduit la répartition des individus au sein des taxons rencontrés — (éléments constituant l’indice H’ ; Scherrer, 1984 ; Diaz, 1992 ). En effet, une même valeur de H’ peut dériver d’un ensemble de combinaisons différentes de richesse et équitabilité. Utiliser uniquement l’un de ces deux composants conduit à une perte importante d’information (Qinghong, 1995). Aussi, nous privilégierons un cumul de méthodes graphiques qui permettent d’exposer les données visuellement.

La première méthode graphique correspond au modèle DIMO (Diversity Monitoring) créé par Qinghong (1995), à partir d’exemples en écologie végétale. Sommairement, il s’agit d’un indice calculé sur la base des indices H’, α (« evenness » ou équitabilité ou régularité) et nombre de taxons. Il pallie ainsi l’inconvénient principal de l’indice H’. Par rapport à celui de Shannon-Wiener, cet indice donne plus de poids à la richesse qu’à l’équitabilité. Une représentation en deux dimensions (Figure 10) permet une ségrégation nette des stations.

L’indice Q est la longueur du vecteur (flèches), qui dépend de la richesse et de l’équitabilité. Les communautés Q4, Q5 et Q2 diffèrent en richesse mais ont la même diversité H’, inversement pour Q1, Q2 et Q3 ; dans tous les cas l’indice Q prend une valeur spécifique. La ligne diagonale traduit la diversité et l’équitabilité maximales, l’angle a traduisant la régularité.

3 voir discussion page 114.

Q1

Q2 Q3 Q5

Q4

log (S) ; base 2

Diversité : H'

a

FIGURE 10 —. Représentation de l’indice Q basé sur le modèle DIMO (Qinghong, 1995), détermination graphique de la diversité.

La deuxième application est la méthode classique des diagrammes rang-fréquence de Frontier (1976). Elle est utilisée ici avec les valeurs de biomasse de la grande macrofaune. Elle est réalisée, d’une part afin de cerner les taxons importants et les taxons rares, d’autre part afin de donner une idée de l’état de l’écosystème, par l’interprétation de la forme générale des courbes.

Une dernière méthode est utilisée afin de mettre en évidence la contribution des divers taxons à la diversité de la station ou de l’écosystème lagonaire entier, sur des critères de densité.

Cette méthode est inspirée de celle établie par Lam Hoai et al. (1987), mise au point pour une étude sur le zooplancton confrontée à la nécessité d’écarter les espèces rares. Il s’agit de calculer la contribution d’un taxon k à la diversité locale (intra-station) ou globale(inter-zone) par la formule

C H H

= 1H− 2 1

' '

'

avec H’1 : diversité (indice de Shannon-Wiener) de la station (contribution locale) ou de l’ensemble des stations confondues (contribution globale) calculée avec tous les taxons présents ; H’2 : diversité recalculée sans le taxon k considéré, soit H’2 = H’1 - H’k.

Le résultat peut être exprimé en pourcentage de contribution du taxon au niveau considéré, écosystème entier (global) ou station (local).

3.3.2. Traces de bioturbation

Les photographies sont projetées sur un écran quadrillé de soixante-quatre unités. Les orifices construits présents à la surface des sédiments peuvent être comptabilisés sur les diapositives lorsque leur taille est supérieure à 5 mm. Ces orifices sont considérés comme des entrées ou sorties de terriers occupés ou abandonnés récemment. Ils sont comptabilisés globalement et leur densité est exprimée en terriers/m².