Biologie et Modélisation Modèles continus : Analyse des systèmes dynamiques dans R

(1)

Introduction L’analyse des modèles linéaires Un modèle non linéaire : le modèle logistique Principes de l’analyse qualitative Quelques exemples classiques. . . Conclusions

Biologie et Mod´ elisation

Mod` eles continus :

Analyse des syst` emes dynamiques dans R

M. Bailly-Bechet, tr` es largement inspir´ e de S. Mousset

Universit´ e Claude Bernard Lyon I – France

Document disponible ` a :

http://pbil.univ-lyon1.fr/members/mbailly

1 marc.baillybechet@univ-lyon1.fr Syst`emes dynamiques dansR

(2)

Table des mati` eres

Introduction

L’analyse des mod` eles lin´ eaires

Un mod` ele non lin´ eaire : le mod` ele logistique Principes de l’analyse qualitative

Quelques exemples classiques. . .

Conclusions

(3)

Table des mati` eres

Introduction

L’analyse des mod` eles lin´ eaires

Un mod` ele non lin´ eaire : le mod` ele logistique Principes de l’analyse qualitative

Quelques exemples classiques. . . Conclusions

(4)

Qu’est-ce qu’une EDO ?

D´ efinition

Une EDO dans R , dite EDO du premier ordre d´ ecrit l’´ evolution (ou la variation) dans le temps (ou l’espace) d’une variable de R .

Exemples

I une variable quelconque x(t ),

I l’effectif d’une population N(t),

I la concentration d’une

substance chimique c(t). . .

(5)

Notation des EDO

Pour une variable x(t) ∈ R, une EDO d’ordre 1 s’´ ecrit : dx

dt = f (x, t ) dx

dt peut aussi ˆ etre not´ e x ⁰ (t ) ou ˙ x et d´ ecrit la variation de x par rapport au temps.

dx

dt = x ⁰ (t) = ˙ x

(6)

Les EDO autonomes / non autonomes

Une EDO est dite autonome si ˙ x ne d´ epend pas directement de t.

EDO autonome

˙

x = f (x)

EDO non autonome

˙

x = f (x, t)

(7)

Les EDO autonomes lin´ eaires / non lin´ eaires

Une EDO autonome est dite lin´ eaire si ˙ x = f (x ) est une expression lin´ eaire de x.

EDO autonome lin´ eaire

˙

x = f (x) = ax + b o` u (a, b) ∈ R ²

EDO autonome non lin´ eaire Le mod` ele de Monod

˙

x = a(b − x)x K − x

(8)

Table des mati` eres

Introduction

L’analyse des mod` eles lin´ eaires

Un mod` ele non lin´ eaire : le mod` ele logistique Principes de l’analyse qualitative

Quelques exemples classiques. . .

Conclusions

(9)

Le mod`ele de Malthus

Application `a des donn´ees de dynamique des populations

Les mod` eles lin´ eaires

I Mod` eles les plus simples

I Une analyse quantitative compl` ete est possible

I Une analyse qualitative permet de d´ ecrire le comportement du mod` ele.

(10)

Le mod` ele de Malthus (ou mod` ele exponentiel) en 1800

Le mod` ele de Malthus est l’un des premiers mod` eles de dynamique des populations. Les hypoth` eses de ce mod` ele sont les suivantes :

I On consid` ere une population de taille N(t).

I L’accroissement individuel de la population est constant quel que soit N(t).

Comment la taille de la population ´ evolue-t-elle au cours du

temps ?

(11)

Les variables et les param` etres du mod` ele

Les variables

N(t) est la taille de la population.

Les param` etres

r est le “taux de croissance” intrins` eque de la population.

(12)

Les ´ equations du mod` ele

L’´ evolution la taille de la population v´ erifie : dN = rNdt ⇐⇒ dN

dt = rN On r´ esoud l’´ equation diff´ erentielle dN

dt = rN . On obtient :

(13)

Les ´ equations du mod` ele

L’´ evolution la taille de la population v´ erifie : dN = rNdt ⇐⇒ dN

dt = rN On r´ esoud l’´ equation diff´ erentielle dN

dt = rN . On obtient : N(t) = N 0 e ^rt

(14)

Repr´ esentation graphique des solutions : Chroniques

L’allure des solutions N(t) varie selon le signe de r.

N ˙ = rN

0 2 4 6 8 10

050100150200

temps

N

r>0

r=0

r<0 N=0

(15)

Ajustement des donn´ ees ` a un mod` ele

Le nombre d’habitants aux USA (donn´ ees publi´ ees en 1925)

● ● ● ● ● ● ● ●● ● ● ●

●

1750 1800 1850 1900 1950 2000

050150250

Temps [Années]

Nombre d'habitants [millions]

(16)

Ajustement des donn´ ees ` a un mod` ele

Le nombre d’habitants en France (donn´ ees publi´ ees en 1925)

●

● ●● ●●●●●● ● ●

1650 1700 1750 1800 1850 1900 1950 2000

01020304050

Temps [Années]

Nombre d'habitants [millions]

(17)

Le modèle de Verhulst ou modèle logistique Analyse quantitative du modèle logistique Ajustement à un jeu de données Analyse qualitative

Table des mati` eres

Introduction

L’analyse des mod` eles lin´ eaires

Un mod` ele non lin´ eaire : le mod` ele logistique Principes de l’analyse qualitative

Quelques exemples classiques. . . Conclusions

(18)

Le mod` ele de Verhulst ou mod` ele logistique

Le mod` ele de dynamique des populations de Malthus est insatisfaisant car :

I le taux de croissance de la population ne d´ epend pas de sa taille

I il fait l’hypoth` ese de ressources illimit´ ees

I il m` ene ` a l’extinction de la population ou ` a une explosion d´ emographique.

Dans le mod` ele de Malthus, on a r = b − d o` u b est le taux de

f´ econdit´ e et d le taux de mortalit´ e par individu.

(19)

Les ´ equations du mod` ele

Les hypoth` eses du mod` ele :

I Le taux de f´ econdit´ e par individu est constant : b = b 0 .

I Le taux de mortalit´ e par individu croˆıt avec l’effectif : d = d ₀ + δN.

Le taux de croissance intrins` eque de la population est

r = b − d = b 0 − d 0 − δN. La variation de l’effectif dN durant la

diff´ erentielle de temps dt est donc :

dN = (b 0 − d 0 − δN)Ndt

dN dt = rN

1 − N

K

, (1)

avec r = b ₀ − d ₀ et K = r δ .

(20)

Les ´ equations du mod` ele

Les hypoth` eses du mod` ele :

I Le taux de f´ econdit´ e par individu est constant : b = b 0 .

I Le taux de mortalit´ e par individu croˆıt avec l’effectif : d = d ₀ + δN.

Le taux de croissance intrins` eque de la population est

r = b − d = b 0 − d 0 − δN. La variation de l’effectif dN durant la

diff´ erentielle de temps dt est donc :

dN = (b 0 − d 0 − δN)Ndt

dN dt = rN

1 − N

K

, (1)

avec r = b ₀ − d ₀ et K = r

δ .

(21)

Analyse quantitative du mod` ele logistique

Les solutions de l’´ equation 1 sont donc du type :

N(t) = N 0 K

N ₀ + (K − N ₀ )e ^−rt . (2) Quatre cas possibles :

I Si N ₀ = 0, alors ∀t, N(t) = 0.

I Si K > N ₀ > 0, alors ∀t, N ˙ > 0 et lim

t→∞ N(t) = K .

I Si N 0 = K , alors ∀t, N(t) = N 0 .

I Si N 0 > K , alors ∀t, N ˙ < 0 et lim

t→∞ N(t) = K .

(22)

Analyse quantitative du mod` ele logistique

Les solutions de l’´ equation 1 sont donc du type : N(t) = N 0 K

N ₀ + (K − N ₀ )e ^−rt . (2) Quatre cas possibles :

I Si N ₀ = 0, alors ∀t, N(t) = 0.

I Si K > N ₀ > 0, alors ∀t, N ˙ > 0 et lim

t→∞ N(t) = K .

I Si N 0 = K , alors ∀t, N(t) = N 0 .

I Si N 0 > K , alors ∀t, N ˙ < 0 et lim

t→∞ N(t) = K .

(23)

Repr´ esentation graphique des solutions (chroniques)

0 2 4 6 8 10

050100150200

temps

effectif

N₀<K N0>K

N₀=K

N0=0

(24)

Ajustement ` a un jeu de donn´ ees

Le nombre d’habitants en France (donn´ ees publi´ ees en 1925)

●

● ●● ●●●●●● ● ●

1650 1700 1750 1800 1850 1900 1950 2000

01020304050

temps

Nombre d'habitants

(25)

Propri´ et´ es du syst` eme

Plutˆ ot que l’´ etude quantitative d´ etaill´ ee du syst` eme, il serait int´ eressant d’´ etudier simplement ses propri´ et´ es :

I Existe-t-il des points invariants ?

I Comment le syst` eme ´ evolue-t-il ailleurs qu’en ces points invariants ?

I Quelle est la forme des chroniques ?

(26)

Les points singuliers ou points d’´ equilibre

Le cas du mod` ele logistique

Un point d’´ equilibre N ^? du mod` ele est tel qu’` a ce point N n’´ evolue plus, c’est ` a dire dN

dt N=N

^?

= 0.

dN dt

N=N

^?

= 0 ⇐⇒ rN ^?

1 − N ^? K

= 0 Il existe deux points d’´ equilibre, N ₀ ^? = 0 et N ₁ ^? = K .

N va-t-il tendre ` a se rapprocher de ces points d’´ equilibre ou bien ` a

s’en ´ eloigner ?

(27)

L’´ evolution du syst` eme entre les points singuliers

Le cas du mod` ele logistique

Pour savoir si N croˆıt ou d´ ecroˆıt, on ´ etudie le signe de ˙ N

0 50 100 150

−40−2002040

N

dNdt

(28)

L’´ evolution du syst` eme entre les points singuliers

Le cas du mod` ele logistique

Aux points d’´ equilibre N ₀ ^? et N ₁ ^? , ^dN _dt = 0.

0 50 100 150

−40−2002040

N

dNdt

N₀ N1

(29)

L’´ evolution du syst` eme entre les points singuliers

Le cas du mod` ele logistique

Ailleurs, le signe de ^dN _dt indique le sens d’´ evolution de N.

0 50 100 150

−40−2002040

N

dNdt

N₀ dN dt>0 N1 dN dt<0

(30)

Portrait de phase du syst` eme

Le cas du mod` ele logistique

Le portrait de phase d’un syst` eme dynamique indique les points singuliers du syst` eme et le sens de variation de la variable ´ etudi´ ee de part et d’autre des points d’´ equilibre.

N₀ N₁

instable stable

(31)

Les chroniques

Le cas du mod` ele logistique

Les chroniques d’un syst` emes sont la repr´ esentation graphique des solutions. Elles ont les propri´ et´ es suivantes :

I Les chroniques ne sont jamais s´ ecantes (par un point (N, t) il ne passe qu’une seule chronique).

I Au voisinage des points d’´ equilibre, les pentes des chroniques tendent ` a devenir nulles (horizontales).

I La chronique passant par le point (N, t + λ) s’obtient par translation de la chronique passant par le point (N, t) : on parle d’invariance temporelle, et ce ph´ enom` ene vient du fait que l’´ equation de d´ epart est autonome.

(32)

Les chroniques

Le cas du mod` ele logistique

0 2 4 6 8 10

050100150200

temps

effectif

(33)

Les points singuliers ou points d’équilibre Stabilité des points d’équilibre et linéarisation Les points d’inflexion

Table des mati` eres

Introduction

L’analyse des mod` eles lin´ eaires

Un mod` ele non lin´ eaire : le mod` ele logistique Principes de l’analyse qualitative

Quelques exemples classiques. . . Conclusions

(34)

Analyse qualitative d’un mod` ele quelconque dans R

Comme nous l’avons vu pour le mod` ele logistique, il est possible d’effectuer une analyse qualitative d’un mod` ele lorsque celui-ci est trop complexe.

Analyse quantitative

I Recherche de solutions exactes.

I Etude des fonctions ´ solutions.

Analyse qualitative

I Etude des propri´ ´ et´ es des solutions.

I Etude des tendances (points ´

d’´ equilibre, stabilit´ e. . . )

(35)

Points singuliers

Les points singuliers (ou points d’´ equilibre) not´ es x ^? d’un syst` eme quelconque du type ˙ x = f (x) satisfont :

dx dt x=x

^?

= 0 ⇐⇒ f (x ^? ) = 0.

Rechercher les points d’´ equilibre d’un syst` eme ˙ x = f (x) revient donc ` a trouver les solutions de l’´ equation f (x) = 0.

Un syst` eme peut n’avoir aucun point d’´ equilibre, un nombre fini ou un nombre infini de points d’´ equilibres.

(36)

Stabilit´ e des points d’´ equilibre

Si dans un syst` eme quelconque ˙ x = f (x), la fonction f est continue, alors il suffit d’´ etudier le signe de f au voisinage des points d’´ equilibre pour connaˆıtre leur stabilit´ e.

Il existe 4 cas possibles.

x ^? stable

Xx dx dt

dx dt>0 dx dt<0

stable

x ^? instable

Xx

dx dt

dx dt<0 dx dt>0

instable

(37)

Stabilit´ e des points d’´ equilibre

x ^? shunt positif

Xx dx dt

dx dt>0 dx dt>0

shunt positif

x ^? shunt n´ egatif

Xx

dx dt

dx dt<0 dx dt<0

shunt négatif

(38)

Stabilit´ e des points d’´ equilibre

Lin´ earisation de

^dx_dt

au voisinage des points d’´ equilibre

On utilise un d´ eveloppement de Taylor d’ordre 1 pour lin´ eariser ^dx _dt au voisinage des points d’´ equilibre x ^? .

dx

dt = f (x − x ^? ) ≈ f (x ^? )

| {z }

+ (x − x ^? )f ⁰ (x ^? )

| {z }

≈ 0 + (x − x ^? ) d x ˙ dx x=x

^?

La stabilit´ e de x ^? d´ epend du signe de λ = d x ˙

dx

x=x

^?

(39)

Stabilit´ e des points d’´ equilibre

Lin´ earisation de

^dx_dt

au voisinage des points d’´ equilibre

λ = d x ˙ dx x=x

^?

est la pente de la tangente ` a la courbe repr´ esentative de ^dx _dt = f (x ) au point x = x ^? .

λ < 0 ⇒ x ^? stable

Xx λ <0 dx dt

stable

λ > 0 ⇒ x ^? instable

Xx λ >0

dx dt

instable

(40)

Stabilit´ e des points d’´ equilibre

Lin´ earisation de

^dx_dt

au voisinage des points d’´ equilibre

λ = 0 ⇒ on ne peut pas conclure

Xx λ =0 dx dt

stable

Xx dx dt

λ =0

Xx λ =0

dx dt

instable

Xx

dx dt

λ =0

shunt négatif

(41)

Points d’inflexion

Les points d’inflexion des chroniques d’un syst` eme dynamique de type ˙ x = f (x) sont les points pour lesquels.

dx

dt = ˙ x 6= 0 d ² x

dt ² = d x ˙

dt = 0 ⇔ d x ˙ dx

dx dt = 0



 

 

 

 

⇒ d x ˙

dx = f ⁰ (x) = 0

(42)

Points d’inflexion

Les points d’inflexion des chroniques d’un syst` eme dynamique de type ˙ x = f (x) sont les points diff´ erents des points singuliers qui s’obtiennent en r´ esolvant l’´ equation

d x ˙ dx x=x

infl

= f ⁰ (x _infl ) = 0.

(43)

Points d’inflexion

Exemple du mod` ele logistique

L’´ equation (1) du mod` ele de Verhulst vu pr´ ec´ edemment est : N ˙ = dN

dt = rN(1 − N

K ) = rN − rN ² K Il existe deux points d’´ equilibre, N ₀ ^? = 0 et N ₁ ^? = K . Les points d’inflexion des chroniques v´ erifient d N ˙

dN = 0 ⇐⇒ r − 2rN

K = 0 ⇐⇒ N = K 2

(44)

Points d’inflexion

Exemple du mod` ele logistique

Les chroniques du mod` ele logistique pr´ esentent donc un point d’inflexion pour N = K

2 .

0 2 4 6 8 10

04080120

temps

effectif N=K 2

N=K

N=0

(45)

Le mod`ele de Gompertz

Les mod`eles de populations exploit´ees

Un modèle de population exploitée : pêche avec quota Un modèle de population exploitée : pêche à effort constant

Table des mati` eres

Introduction

L’analyse des mod` eles lin´ eaires

Un mod` ele non lin´ eaire : le mod` ele logistique Principes de l’analyse qualitative

Quelques exemples classiques. . . Conclusions

(46)

Le mod` ele de Gompertz

Un concurrent du mod` ele logistique

Le mod` ele de Gompertz est un mod` ele de dynamique des populations. Son ´ equation est la suivante :

dN

dt = rN ln 1

N

,

o` u r > 0.

(47)

Le mod` ele de Gompertz

Caract´ eristiques du mod` ele

Quelles sont les caract´ eristiques de ce mod` ele ?

I Points d’´ equilibre :

N = N ₀ ^? = 0 N = N ₁ ^? = 1

I Stabilit´ e : N ₀ ^? = 0 est instable et N ₁ ^? = 1 est stable.

I Points d’inflexion : N = e ⁻¹

(48)

Le mod` ele de Gompertz

Caract´ eristiques du mod` ele

Quelles sont les caract´ eristiques de ce mod` ele ?

I Points d’´ equilibre :

N = N ₀ ^? = 0 N = N ₁ ^? = 1

I Stabilit´ e : N ₀ ^? = 0 est instable et N ₁ ^? = 1 est stable.

I Points d’inflexion : N = e ⁻¹

(49)

Le mod` ele de Gompertz

Chroniques

Un changement d’´ echelle peut permettre d’adapter le mod` ele de Gompertz pour obtenir une capacit´ e limite de K individus et un point d’inflexion pour N = K

e .

0 2 4 6 8 10

04080120

temps

effectif

N=K e N=K

N=0

(50)

Les mod` eles de populations exploit´ ees

Les mod` eles de populations exploit´ ees sont utilis´ es pour leur int´ erˆ et commercial ou ´ ecologique. De nombreux mod` eles ont ´ et´ e propos´ es, ils sont toujours compos´ es :

I d’un type de croissance (Logistique, Gompertz. . . )

I d’un type de pr´ edation (constant, lin´ eaire, non lin´ eaire. . . ) Dans le cadre de ce cours nous verrons deux mod` eles de populations exploit´ ees. Pour chaque mod` ele, la croissance de la population sera de type logistique.

dN dt = rN

1 − N

K

(51)

La croissance logistique

On s’int´ eresse ` a la fonction ˙ N = rN 1 − ^N _K

= rN − r ^N _K

²

.

I Racines (points d’´ equilibre du mod` ele logistique)

I Tangentes aux points d’´ equilibre

I Extremums (points d’inflexion des chroniques)

(52)

La croissance logistique

Points d’´ equilibre

N ˙ = 0 ⇐⇒ rN

1 − N K

= rN − r N ² K = 0 Deux points d’´ equilibre :

I N ₀ ^? = 0

I N ₁ ^? = K

(53)

La croissance logistique

Extremum

d N ˙

dN = 0 ⇐⇒ r − 2r N

K = 0 ⇐⇒ N = K 2 dN

dt admet un maximum local pour N = K

2 , qui vaut : dN

dt N=

^K₂

= r K 2

1 − K

2K

= rK 4

(54)

La croissance logistique

Tangentes aux points d’´ equilibre

dN dt

N=0 = r

dN dt

N=K = r − 2r ^K _K = −r

Les pentes des tangentes aux points d’´ equilibre sont

respectivement r et −r.

(55)

La croissance logistique

0 20 40 60 80 100

−200204060

N

dNdt

K 0

λ =r λ = −r

K 2 rK 4

(56)

L’exploitation d’une population

L’exploitation d’une population consiste ` a pr´ elever des individus dans cette population. Ce pr´ el` evement peut-ˆ etre

I Constant

I Proportionnel ` a la taille de la population

I non lin´ eaire et croissant avec la taille de la population

(57)

Pˆ eche avec quota

Equation du mod` ele

Il s’agit du mod` ele le plus simple d’exploitation, o` u la quantit´ e d’individus pr´ elev´ es par unit´ e de temps est constante Q (quota).

dN dt = rN

1 − N

K

− Q

(58)

Pˆ eche avec quota

Points d’´ equilibre

On r´ esoud dN dt = 0.

K

I r − 4Q

K > 0 ⇐⇒ Q < rK

4 ⇒ ∆ > 0 ⇒ il existe 2 points d’´ equilibre.

I r − 4Q

K = 0 ⇐⇒ Q = rK

4 ⇒ ∆ = 0 ⇒ il existe 1 point d’´ equilibre.

I r − 4Q

K < 0 ⇐⇒ Q > rK

4 ⇒ ∆ < 0 ⇒ il n’existe pas de

point d’´ equilibre.

(59)

Pˆ eche avec quota

Points d’´ equilibre

On r´ esoud dN dt = 0.

− r

K N ² + rN − Q = 0

Il existe 3 cas possibles selon le signe de ∆ = r ² − 4 rQ K

I r − 4Q

K > 0 ⇐⇒ Q < rK

4 ⇒ ∆ > 0 ⇒ il existe 2 points d’´ equilibre.

I r − 4Q

K = 0 ⇐⇒ Q = rK

4 ⇒ ∆ = 0 ⇒ il existe 1 point d’´ equilibre.

I r − 4Q

K < 0 ⇐⇒ Q > rK

4 ⇒ ∆ < 0 ⇒ il n’existe pas de point d’´ equilibre.

(60)

Pˆ eche avec quota

Points d’´ equilibre, Q < rK 4

Dans le cas ∆ > 0, les points d’´ equilibre sont :

I N ₀ ^? = K r −

q

r ² − 4 ^rQ _K 2r > 0

I N ₁ ^? = K r +

q

r ² − 4 ^rQ _K 2r > 0 Avec 0 < N ₀ ^? < K

2 < N ₁ ^? < K .

(61)

Pˆ eche avec quota

Points d’´ equilibre, Q = rK 4

Dans le cas ∆ = 0, le seul point d’´ equilibre est : N ^? = K

2

(62)

Pˆ eche avec quota

Q > rK 4

Dans le cas ∆ > 0, il n’y a pas de point d’´ equilibre et dN

dt = rN

1 − N K

− Q < 0.

Le mod` ele pr´ edit que la taille de la population d´ ecroˆıt sans cesse.

Peut-on trouver une m´ ethode simple expliquant ces r´ esultats ?

(63)

Pˆ eche avec quota, Q < ^rK ₄

0 20 40 60 80 100

−200204060

N

K

0 K 2

rK 4

Q

(64)

Pˆ eche avec quota, Q < ^rK ₄

0 20 40 60 80 100

−200204060

N

K

0 K 2

rK 4

Q N1 N2

instable stable

(65)

Pˆ eche avec quota,Q = ^rK ₄

0 20 40 60 80 100

−200204060

N

K

0 K 2

rK 4 Q

(66)

Pˆ eche avec quota,Q = ^rK ₄

0 20 40 60 80 100

−200204060

N

K

0 K 2

rK 4 Q

shunt négatif

(67)

Pˆ eche avec quota,Q > ^rK ₄

0 20 40 60 80 100

−200204060

N

K

0 K 2

rK 4 Q

(68)

Pˆ eche avec quota, Q > ^rK ₄

0 20 40 60 80 100

−200204060

N

K

0 K 2

rK 4 Q

(69)

Pˆ eche avec quota

Conclusions

I Dans le meilleur des cas, 2

´

etats d’´ equilibre.

I 1 ´ etat instable / 1 ´ etat stable.

I L’augmentation du quota rapproche les deux ´ etats.

I On ne peut pas pˆ echer avec Q ≥ ^rK ₄ .

0 20 40 60 80 100

−200204060

N

K

0 K 2

rK 4

Q N1 N2

instable stable

(70)

Pˆ eche ` a effort constant

Equation du mod` ele

Ici, l’effort de pˆ eche E est constant, c’est ` a dire que la quantit´ e d’individus pr´ elev´ es par unit´ e de temps est proportionnelle ` a la taille de la population EN.

dN dt = rN

1 − N

K

− EN

(71)

Pˆ eche ` a effort constant

Points d’´ equilibre

On r´ esoud dN dt = 0.

Il existe deux points d’´ equilibre : N ₀ ^? = 0 et N ₁ ^? = K r − E

N ₁ ^? n’a de sens biologique que si r N ₁ ^? > 0, c’est ` a dire r > E

(72)

Pˆ eche ` a effort constant

Points d’´ equilibre

On r´ esoud dN

dt = 0. Il existe deux points d’´ equilibre : N ₀ ^? = 0 et N ₁ ^? = K r − E

N ₁ ^? n’a de sens biologique que si r N ₁ ^? > 0, c’est ` a dire r > E

(73)

Pˆ eche ` a effort constant

Optimum de l’effort de pˆ eche, E < r

Dans le cas o` u N ₁ ^? existe, on peut chercher un optimum de l’effort de pˆ eche permettant d’obtenir le pr´ el` evement le plus ´ elev´ e possible.

La quantit´ e pˆ ech´ ee au point d’´ equilibre N ₁ ^? est : EN ₁ ^? = EK r − E

r = KE − K E ² r

(74)

Pˆ eche ` a effort constant

L’optimum de l’effort de pˆ eche E ^? est tel que EN ₁ ^? est maximum pour E = E ^? , soit :

taille N _opt ^? = K ^r ^−E _r = ^K ₂ , et la quantit´ e d’individus pr´ elev´ es est N _opt ^? E ^? = rK

4

(75)

Pˆ eche ` a effort constant

L’optimum de l’effort de pˆ eche E ^? est tel que EN ₁ ^? est maximum pour E = E ^? , soit :

E ^? = r 2

A l’effort de pˆ ` eche optimum, la population est maintenue ` a une taille N _opt ^? = K ^r ^−E _r

^?

= ^K ₂ , et la quantit´ e d’individus pr´ elev´ es est N _opt ^? E ^? = rK

4

(76)

Pˆ eche ` a effort constant, E < ₂ ^r

0 20 40 60 80 100

−200204060

N

K 0

λ =r

K 2 rK 4

E<r 2

(77)

Pˆ eche ` a effort constant, E < ₂ ^r

0 20 40 60 80 100

−200204060

N

K 0

λ =r

K 2 rK 4

E<r 2 N1

stable N₀

instable

(78)

Pˆ eche ` a effort constant, E = ₂ ^r

0 20 40 60 80 100

−200204060

N

K 0

λ =r

K 2 rK 4

E=r 2 N1

stable

N₀ instable

(79)

Pˆ eche ` a effort constant, E > r

0 20 40 60 80 100

−200204060

N

K 0

λ =r

K 2 rK 4

E>r

N₀ stable

(80)

Pˆ eche ` a effort constant

Conclusions

I 2 ´ etats d’´ equilibre tant que E < r.

I 1 ´ etat instable / 1 ´ etat stable.

I La population ne s’´ eteint que lorsque E > r

0 20 40 60 80 100

−200204060

N

K 0

λ =r

K 2 rK 4

E<r 2 N1 stable N0

instable

(81)

Table des mati` eres

Introduction

L’analyse des mod` eles lin´ eaires

Un mod` ele non lin´ eaire : le mod` ele logistique Principes de l’analyse qualitative

Quelques exemples classiques. . . Conclusions

(82)

Biologie et Modélisation Modèles continus : Analyse des systèmes dynamiques dans R