Thesis
Reference
Recherches sur les dendrocoeles d'eau douce (triclades)
CHICHKOFF, Georges D.
CHICHKOFF, Georges D. Recherches sur les dendrocoeles d'eau douce (triclades) . Thèse de doctorat : Univ. Genève, 1888
DOI : 10.13097/archive-ouverte/unige:26814
Available at:
http://archive-ouverte.unige.ch/unige:26814
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sa'I uns
RECHERCHES
SUR LES
DENDilOCŒLES D'EAU DOUCE
(TRlCLADES)
PAR
Georges D. CHICHKOFF
DISSERTATION
Présentée à la Faculté des Sciences de l'Université de Genève pour obtenir le grade de Docteur ès sciences naturelles.
Extrait des Archives cie Biologie, tome XII, 1892.
LIÉ GE
IM.PRIM.ERIE H. VAILLANT-CARM.ANNE Rue St-Adalbert, 8
1892
La Faculté des Sciences autorise l'impression de la présente thèse, sans exprimer d'opinion sur les propositions qui s'y trouvent énoncées.
Le Doyen de la Factûté, G. OLTRAMARE.
Genève, le 29 avrill892.
\LBOA 'THVO
THÈSES.
1. - Dans les cellules épidermiques· il faut distinguer une partie supérieure protoplasmique et une inférieure fibrillaire.
2. - La toute première couche de la musculature tégumen- taire consiste en fibres transversales.
3. - Les fibres obliques forment deux couches distin~tes
superposées.
4. - Dans la musculature de Pl. lactea, le noyau des fibres persiste.
5. -Le parenchyme proprement dit consiste en cellules à prolongements. Tout élément fibrillaire y fait défaut.
6. - Il n'existe aucune relation directe entre la surface du corps et les glandes muqueuses. Les produits de sécrétion . s'échappent simplement à travers le tissu parenchymateux et
les téguments.
7. - Le pharynx contient deux espèces de glandes : muqueuses et salivaires.
8. -L'appareil exçréteur de Pl. lactea comprend deux sys- tèmes: un système de gros canaux au nombre de deux présen- tant quelqu~s anastomoses, et lm système de fins canalicules formant un réseau. Ce dernier manque chez Pl. montana.
9. - Il se trouve dans le pharynx un réseau de canaux excréteurs fourni par· deux branches provenant des troncs principaux.
- x -
10. - Il y a lieu de distinguer des vésicules séminales et des conduits déférents proprement dits. Ceux-ci sont au nombre de deux pour Pl. montana, et de quatre, deux pour chaque vési- cule, chez Pl. lactea et polychroa.
11. - Les testicules débouchent dans les conduits déférents soit directement, soit au moyen de prolongements tubulaires.
12. -La gaine pénienne de Pl. montana est recouverte exté- rieurement par des plaques chitineuses, qui se forment aux
·dépens de cellules glandulaires déterminant une zone sus- jacente.
13. - Le cocon chez Pl. montana et polychroa se forme en partie dans l'utérus et achève, à ce qu'il paraît, son développe- ment dans le cloaque.
14.-Dans le.cerveau de Pl. montana se manifeste une ten- dance vers une différenciation en deux parties distinctes.
15. - Il paraît nécessaire d'établir une nouvelle espèce : Pl. montana.
-~·+----
Recherches sur les Dendrocœles d'eau douce (Tri clades)
(PLANCHES xv à XX)
INTRODUCTION.
Lorsque l'on jette un coup d'œil sur la littérature relative aux Tttrbellariés, on ne tarde pas à remarquer que les publiea- tions touchant les Rhabdocoeles sont beaucoup plus nombreuses que celles se rapportant aux Dendrocoeles. De même, les auteurs qui se sont occupés en même temps des uns et des autres, ont donné une étendue plus grande à leurs observations sur les premiers.
Tandis que les observateurs décrivai.ent, il y a douze ans, les dispositions générales du système excrétoire des Rhabdocoeles et en étudiaient le système nerveux en détail, ils niaient l'exi- stence du premier de ces systèmes ·chez tous les Dendrocoeles, et celles du second chez les Planaires d' ea1t dottce et terrestres.
DuGÈs, il_ est vrai, décrit un appareil excrétoire chez ces der- nières; mais cet investigateur habile a commis une erreur en attribuant aux deux aviductes qui courent à droite et à gauche de la face ventrale, la sjgnification de canaux excréteurs. Il en sera question, du reste, plus loin, dans le chapitre consacré à l'excrétion.
2 GEORGES n. CIDCHIWFF.
Nos connaissances sur l'ensemble de l'organisation des Rhabdocoeles étaient tellement avancées, que GRA.FF, en les résumant et complétant, a pu mettre à la disposition du monde savant sa magnifique Monographie der Tt11rbellarien. 1 Rhab- docoelida. Il en fut de même pour les Planaires marines (Poly- clades); nous en devons une monographie complète à M. le prof. LANG.
Quant aux données que la science possédait alors sur l' orga- nisation des Planaires d'eau douce (Triclades), elles étaient insuffisantes. Tous les auteurs ayant étudié le sujet avant là publication de MINoT, se sont, en effet, bornés à décrire la forme extérieure, ainsi que la conformation et la disposition des organes génitaux.
La chose est facile à comprendre :
L'opacité du corps d'une part, de l'autre l'énorme développe- ment du parenchyme rendaient toute observation directe,· à laquelle les anciens zoologistes recouraient exclusivement, faute de méthode technique perfectionnée, très difficile, pour ne pas dire impossible. Aussi, la méthode des coupes s'imposa-t-elle à celui qui voulait entrer dans la structure intime.
MINOT .l'employa le premier dans ses Recherches sur les Den- drocoeles d'eau douce (49), à l'exemple de MosELEY (50) qui s'en était servi quelque temps auparavant pour ses études, dirigées spécialement sur les Planaires terrestres. Une année plus tard, nous voyons RALLEZ (17) user de la même méthode.
Tandis que le premier dit avoir durci ses animaux par l'alcool, ce dernier ne mentionne rien quant à sa technique. Il est pro- bable qu'il se servit de la liqueur de LANG, dont l'inventeur lui-même publia en 1878 la composition.
Malgré ces travaux, les lacunes sont bien loin d'être comblées.
Pour se faire une idée de l'insuffisance de la technique, qu'on examine les coupes reproduites dans les planches de ~I. MINoT et RALLEZ. D'ailleurs les résultats négatifs auxquels ces obser- vateurs sont arrivés touchant l'existence d'un système nerveux chez les Triclades, en disent plus qu'il n'est besoin sur cette insuffisance.
RECHERCHES SUR.LES DENDROCŒLES D'EAU DOUCE. 3 C'est à GRAFF (1) que revient l'honneur d'avoir le premier démontré, d'une manière positive, la présence du système ner- veux chez les Planaires (Triclades) en 1879. Dès lors, les travaux se succédèrent avec rapidité. Pour ne les pas tous citer, mentionnons pourtant ceux de LANG (35) publiés en 1881; de J. ÜARRIÈRE (3), de WEYDOWSKY (61) en 1882; de liJJMA (22) en 1884; de L. BûHMIG (1) en 1887 et tout" récemment, de WooDwoRTH (63).
Presque tous ceg auteurs ont employé le bichlorure de mer- cure pour rendre leurs sujets propres à la coupe.
On ne peut nier que cet agent ne soit insuffisant pour la conservation de tous les éléments histologiques. liJIMA n'hésite pas à reconnaître cette lacune teclmique, déjà au commence- ment de son travail (22): "Wegen den Schwierigkeiten jedoch,
" welche diese Thierformen der Erforschung bieten, sind die
" existirenden Beschreib~ngen, was insbesondere den feinen
" Bau anbetrifft, keineswegs vollstandig, so dass eine erneute
"· Durchforschung mit Anwendung der .modernen Methode als
" ausserordentlich lohnend erscheint , (p. 359).
Mon but, en entreprenant ce travail, était de faire une étude sur les Turbellaires des environs de Genève en général.
·Tout au début de mes recherches, explorant un jour le bassin du jardin botanique, je tombais sur une espèce du genrePlanaria qui s'y trouvait en assez grande abondance~ Voulant me rendre compte de son organisation, je la soumis à l'observation directe;
mais, pour les motifs exposés plus haut, il me fallut renoncer à ce mode d'investigation et recourir à la méthode des coupes.
Je me servis d'abord, comme moyen fixatif, de la liqueur de LANG, suivant aussi sa méthode pour les opérations ultérieures que doit subir l'animal, afin de pouvoir être débité en coupes microscopiques. Après examen des coupes ainsi obtenues, je ne tardais pas à reconnaître les désavant~ges du réactif en question. Avant tout, l'animal, plongé dans ce liquide, n'était
(') Kurze Mit.theilungen über fortgesetzte Turbellarien-Studien. If. Pl. Limuli.
Zool. Anz. 1879, p. 202.
4 GEORGES D. CHICHKOFF.
pas tué instantanément, il mourait après une courte contrac- tion, en prenant une forme recourbée, de sorte qu'il y avait impossibilité d'obtenir des coupes horizontales (le même in con-·
vénient est d'ailleurs signalé par DELAGE (8) dans son travail sur le système nerveux des Rhabdocoeles-Acoeles ). En outre, on remarque sur les coupes, que les cellules épithéliales, ainsi que tous les autres éléments, demeurent écartés les uns des autres sous l'influence du liquide :fixatif; certains éléments sont tout à fait gâtés et deviennent même méconnaissables. Pas de traces de cils vibratils.
Par l'emploi du bichlorure de mercure, indiqué par liJIMA.,
l'on parvient aux mêmes résultats. Le plus grand désavantage de ces deux méthodes consiste en ce que l'animal meurt, soit recourbé, soit complètement déformé.
Ces circonstances m'engagèrent à_ chercher un autre liquide, qui, tout en tuant l'animal instantanément, pût lui conserver sa forme naturelle et fixer ses éléments eonstitutifs de manière à les laisser intacts dans les opérations ultérieures.
Après quelque temps de recherches et de tâtonnements, je crois y avoir réussi.
Dès lors, toute mon attention se porta sur les Dendrocoeles d'eau douce; et ee travail ne contient que les observations rela- tives à ces animaux. Tout ce que j'ai pu recueillir sur le Rhab- docoeles, fera le sujet d'une petite étude que je compte achever et publier plue tard.
Le liquide employé a presque la même composition que celui de LANG; j'ai employé les mêmes substances, mais en modifiant profondément les proportions et en y ajoutant un nouvel élé- ment, l'acide nitrique.
Voici d'ailleurs sa composition :
Bichlorure de mercure, solution 2 ojo 6 parties.
Acide acétique,
"
15 ojo 4"
Acide nitrique, pur 2
"
Chlorure de sodium
"
14 ojo 8"
Alun
"
2 ojo 1"
RECHERCHES SUR LES DENDROCŒLES D'EAU DOUCE. 5
L'on verse de cette liqueur dans un verre de montre ou un godet de porcelaine; on prend avec une spatule l'animal que l'on veut fixer, en y laissant une goutte d'eau; puis, au moment où il se met en mouvement, par un coup sec contre le bord du godet, on le jette dans le réactif. L'animal meurt subitement, sans aucune contraction et régulièrement étendu .
.Après l'y avoir laissé une ou deux heures, selon l'âge de l'individu, on le transporte dans de l'alcool iodé à 70
°/o,
pour éloigner toute trace de bichlorure de mercure. Cette opération, d'une durée de 12-24 heures, sera suivie d'une immersion suc- cessive dans de l'alcool à 80°/o,
90°/o
et absolu, où le sujet doit séjourner 24 heures. TI est alors prêt à être coloré.Comme teinture, j'ai employé avec succès le carmin boracique, . qui colore très bien les divers éléments en trois jours.'
L'on procédera ensuite à de nouveaux lavages, successive- ment dans les alcools à 70
°/o,
80°/o,
90°/o
et absolu, en laissant séjourner pendant 10 heures au plus.Pour l'éclaircissement des tissus, j'ai fait usage du chloro- forme, dans lequel l'animal restait tout au plus 10 minutes; du reste, on peut juger suffisante la pénétration du chloroforme, lorsque l'objet tombe au fond du récipient.
Après cela, l'on procède à l'inclusion dans la paraffine, dont le point de fusion ne doit pas dépasser 55° C et ·où l'animal ne restera pas au delà de 15-20 minutes.
J'ai dirigé spécialement mon attention sur cette dernière opération; car j'ai plusieurs fois remarqué que les exemplaires ayant séjourné plus de 20 minutes dans la paraffine ne pou- vaient plus être utilisés pour des coupes; ils devenaient cassants et leurs éléments histologiques se dérangeaient profondément.
Au moyen du microtome Schanze, j'ai obtenu des coupes d'une épaisseur de 1/ 100-1/ 200mm, qui ont été scellées sur le porte- objet par le collodion de Schaellibau,m.
Les avantages les plus évidents de cette méthode sont les suivants:
Tout d'abord l'animal tué par mon liquide conserve parfaite- ment sa forme naturelle, de sorte que. l'on peut obtenir une série
6 GEORGES D. CIDCHKOFF.
complète de coupes horizontales, résultat que l'on n'atteindra ni par la liqueur de LANG, ni par le bichlorure de mercure, les cils vibratiles sont parfaitement bien conservés sur toutes les régions oilils existent et leur étude peut se faire facilement sur les coupes.
L'épithélium du corps est dans sa position normale et les cellules constituantes ne sont nullement écartées les unes des autres, ce qui a lieu, comme nous l'avons vu,· lors de l'emploi d'autres liquides. Enfin, les divers éléments histologiques, bien fixés, se prêtent à ·une étude assez facile. Pour l'étude de l'épi- thélium isolé, j'ai employé avec succès l'acide acétique à 1
°/o.
Voici comment l'on s'y prend: on verse un peu de cette solution dans un verre demontre, oill'on plonge l'animal vivant pen- dant quelques secondes, tout au plus une minute. Ensuite, on le trempe . dans l'alcool à 40; l'épithélium se détache du corps après un temps très court; en le gr_attant avec une aiguille, on enlève une assez grande quantité de cellules, qui placées sur le porte-objet avec quelques gouttes du même alcool, se prêtent facilement à l'étude. En lavant préalablement à l'eau distillée, on peut monter des préparations microscopiques; mais pour les étudier mieux, il est préférable de les observer dans l'al ..
cool.
Bien souvent, par l'action d'une solution aqueuse d'acide acétique, en n'importe quelle proportion, les bâtonnets (Rhab- diten) qui, comme nous le verrons plus loin, se trouvent en grande quantité dans les cellules épithéliales, gonflent et éclatent, ce qui détruit à moitié les cellules. Poursurmonter cette difficulté, je me suis servi d'un mélange, composé de 1 partie de solution d'acide acétique à 1 o / o, de 2 parties d'une solution de sublimé corrosif à 2
°/o.
et de 100 parties d'eau distillée.L'animal y était laissé pendant quelques minutes, ensuite lavé à l'eau et transporté dans du piero-carmin. Après un séjour de 24-48 heures, on lave de nouveau; on enlève au moyen d'une aiguille, les téguments qui se laissent facilement"
détacher; ceux-ci, soigneusement nettoyés sous une lampe, sont montés dans la glycérine. On peut procéder à la coloration après
RECHERCHES SUR LES DENDROCŒLES D'EAU DOUCE. 7
avoir -détaché l'épithélium du corps. De cette manière, je crois avoir réussi à prouver l'existence d'une partie fibrillaire dans les cellules épithéliales.
J'ai dû recourir à la méthode de dilacération, pour une partie de l'étude anatomique et histologique de la musculature tégu- mentaire. Pour cela, j'ai fait usage de la liqueur de Müller, puis de l'acide acétique à 3 ojo mélangé de quelques gouttes d·une solution d'acide nitrique à 10 ojo.
L'animal vivant est laissé pendant 3 jours dans le premier liquide ; il est ensuite porté dans le second, où il doit séjourner . 48 heures. Il est alors prêt à être dilacéré, opération qui se fera dans de la glycérine légèrement acidulée. Les téguments et leur musculature se laissant détacher facilement, on peut très , bien les. isoler et les colorer soit par l'hématoxyline, soit par le
carmin glycériné de Beale. ·
Si l'on ne veut étudier que la ·disposition des différentes couches musculaires, il faut, par un nettoyage soigneux sous la loupe montée, éloigner le tissu parenchymateux, ainsi que les glandes muqueuses, qui souvent restent attachées contre les fibres, et en rendent l'étude difficile. 0' est de cette manière que je suis arrivé à reconnaître les rapports qui existent entre les différentes couçhes musculaires. Je possède des prépara- tions très instructives à ce point de vue, et je ne saurais trop recommander cette méthode à ceux qui veulent se vouer à l'étude de la musculature cutanée des Dendrocoeles.
La structure cellulaire de l'épithélium du pharynx a été mise en évidence par un traitement au nitrate d'argent à 1/400. Le pharynx isolé fut plongé dans cette solution; après quelques minute·s, les contours cellulaires apparaissent avec une netteté parfaite (v. p. 59).
Quelq~œs mots s~~;r les espèces examinées.
Des trois espèces qui font le sujet du présent travail, deux, Planaria lactea et Planaria polychroa ont été trouvées très abondamment dans le Rhône. La seconde habite aussi comme nous l'avons déjà dit, le bassin du jardin botanique; la plupart de
2
8 GEORGEB D. CHICHKOFF.
nos exemplaires proviennent de cette localité, où la pêche en est très fàcile, car ils ne se tiennent que sous les vases de fleurs.
La Planaria lactea est trop commune pour que nous en donnions une .description; les diagnoses fournies par DuGÈS (9), Ose. ScHMIDT (53) et IrJIMA (22) sur cette Planaire, corres- pondent tout à fait aux caractères extérieurs, qui distinguent l'espèce habitant le Rhône.
Il en est autrement de Planaria polychroa.
La forme extérieure, la disposition des organes génitaux, son genre de vie, rappellent exactement ce que DuGÈs a décrit pour Planaria{ttsca (MüLLER).D'un autre côté, on ne saura pas la distinguer par ses caractères extérieurs de Planaria poly- chroa, telle que IrJIMA nous la présente. On se trouve donc, en quelque sorte, embarrassé quant au choix d'un nom pour l'espèce des environs de Genève.
Oscar Schmidt, qui a créé l'appellation de " polychroa ,, parle dans sa description d'un organe accessoire musculeux qu'il désigne sous le nom de " rathselhaftes . Or,qan , et que l'on trouve aussi chez plusieurs autres espèces. l.rJIMA, tout en re- connaissant une certaine différence entre les caractères externes de l'espèce trouvée par lui dans les environs de Leipzig et ceux de Planaria polychroa d'O. ScHMIDT, provenant de Gratz, la considère comme identique à ce.tte dernière. Il dit, en outre, n'avoir jamais pu trouver l'organe accessoire dans les exem- plaires étudiés; et cependant ScHMIDT assure avoir constaté l'existence de cet organe chez de jeune~:; Plana ria polychroa.
On le voit, il est difficile d'identifier la Planaria de Leipzig à celle de Gratz. Quoi qu'il en soit, nous conserverons le nom de polychroa à. notre espèce du Rhône, vu la ressemblance qu'elle présente avec la Planaria polychroa étudiée par IrmrA. La troisième espèce examinée est Planaria montana ·not'. sp.
Malgré toutes les recherches bibliographiques que j'ai pu faire pour rapprocher cet animal d'une des formes connues actuel- lement, je n'ai trouvé aucune description pouvant s'appliquer à cette planaire; elle est pourtant très commune dans les Alpes Suisses et les Alpes Savoisiennes. ·
RECHERCHES SUR LES DENDROCŒLES D'EAU DOUCE. 9
L'endroit où je l'ai trouvée pour la premiere fois, près du sommet du mont Salève, m'a été indiqué par M. le professeur E. Yung qui l'avait aussi observée à plusieurs reprises. près de Montreux, petite ville des bords du Léman, dans un torrent descendant de la montagne avoisinante.
Au Salève, c'est sous les pierres d'une source déc-oulant d'un rocher que les animaux se tiennent; de là, j'en ai rapporté un grand nombre au mois de juillet, époque à laquelle abondent surtout les jeunes individus. Depuis, j'ai eu l'occasion de les observer dans toutes les eaux qui courent sur les flancs de la Dent de J aman et des montagnes environnantes, d'où les
Planaires descendent jusqu'au Léman. ·
Chose curieuse, on ne les rencontre jamais dans ce dernier, quoique, cependant, les torrents habités par nos Planaires s'y jettent dans la plupart des cas. Cela tient très vraisemblablement à la température, car j'ai remarqué queles eaux fréquentées par les Planaires ne dépassent pas 5o O. 0' est pour cela aussi qu'il est très difficile de les garder vivantes dans les laboratoires;
sur plus de 150 exemplaires placés dans mon aquarium au com- mencement du mois de septembre, il n'en restait plus qu'une douzaine à la fin de novembre, et, cependant, dans le même aquarium, vivaient et se reproduisaient des Plana ria polychroa depuis environ 8 mois.
Je les ai également rencontrées. dans la fontaine d' Anday (Mont Brezon), au plateau de Salaison, au plateau de Senise et dans le Jura aux environs de Cressier. Dans toutes ces localités, la température des eaux qu'elles habitajent varie entre 4 et 5° O. Jamais cette Planaire ne s'est présentée à moi sous une température supérieure. M. le professeur YuNG m'a signalé l'avoir observée à une altitude de 2569 m. (Rifelle).
Bref, c'est une espèce éminemment alpine. Je propose. donc de la désigner sous le nom de Plana.ria montana, jusqu'à ce que l'on démontre d'une manière certaine son identité avec une des formes actuellement connues, sans cependant vouloir pré- tendre à un '' Mihi , dont la systématique abonde assez, et dont elle aura toutes les peines du monde à se débarrasser.
10 GEORGES D. CHICHKOFF.
Le caractère le plus saillant de Planaria montana consiste dans la présence des deux tentacules, d'une longueur de 1 mm.
environ, disposés des deux côtés de l'extrémité antérieure (fig. 36, t.).
Au milieu du bord antérieur de la tête s'observe une petite saillie si peu prononcée qu'elle peut facilement échapper à l'observateur. Les yeux, au nombre de 2, sont placés très en arrière, à une distance de l'extrémité antérieure trois fois plus considérable que l'espace qui les sépare; leur bord externe· est entouré d'une tache blanche semi-lunaire, très peu visible à l'œil nu. Depuis la base des tentacules le corps va s'élargissant graduellement pour atteindre son maximum de largeur des deux côtés de la poche pharyngienne, région à partir de laquelle il devient de plus en plus étroit jusqu'à l'extrémité postérieure, un peu acuminée.
Aplatie sur la face ventrale, la Planaria montana a, au contraire, la face dorsale légèrement convexe. La coloration, généralement d'un noir intense, est due, comme chacun le sait, à la présence d'une couche pigmentaire sur la partie périphé- rique du parenchyme. Le pharynx se trahit dans toute sa lon- gueur sur le dos par une bande blanchâtre.
La face ventrale, loin d'être noire, comme la face opposée, est plutôt cendrée, et laisse reconnaître facilement, à l'aide d'une loupe et même à l'œil nu, les deux troncs nerveux prin- cipaux, ainsi que les nerfs latéraux qui en partent. Le nombre de ces derniers varie entre 38-42. Parmi les individus d'un noir intense, il n'est pas rare d'en rencontrer aussi de presque blancs; c'est le cas général pour les jeunes. Nous examinerons plus loin· les conditions qui peuvent influer sur le développe- ment ou le non développement du pigment.
Le corps de Planaria montana atteint une longueur moyenne de 13 mm. sur une largeur de 2 1/ 2 mm; on trouve, quoique.
très rarement, des individus de 14, même 15 mm.
Quant à la disposition des organes génitaux, qui constitllent bien souvent un excellent caractère, dont il faut tenir compte dans la détermination des différentes formes de Planaires,
RECHERCHES SUR LES DENDROCŒLES D'EAU DOUCE. 11 l'étude en sera faite plus loin dans les chapitres relatifs à ce sujet. Pour le moment, je me contenterai de montrer la confor- mation particulière de la gaine du pénis. Elle consiste dans la présence de plaques chitineuses, disposées suivant les méri- diens, sur toute la périphérie de la gaine, de manière à lui donner une consistance plus forte. Les plaques reposent direc- tement sur une couche de :fibres musculaires circulaires, et supportent une zone de cellules glandulaires, aux .dépens de la sécrétion desquelles, comme nous le verrons plus loin, elles se forment. On peut facilement, par une dissection, qui ne de- mande pas beaucoup d'habileté, mettre en évidence la gaine, avec, dans son intérieur, le pénis, que l'on reconnaît à sa consis- tance, et sa forme plus ou moins sphérique.
Pendant près de deux ans de pêche dans le Rhône, il ne m'a été donné que tout. dernièrement un exemplaire unique de Planaria gonocephala (DuGÈs) et un de Polycelis nigra (1) (EHRENBERG): Il m'a donc été impossible de faire une étude de ces deux espèces.
Avant d'entrer dans le sujet, je désire exprimer ma profonde reconnaissance à M. le Professeur Carl VoGT pour les pré- cieux conseils qu'il n'a cessé de me prodiguer pendant le cours de ces recherches, entreprises, sous son instigation, dans son . laboratoire où, grâce à l'abondance des réactifs et des appa- reils mis gracieusement à ma disposition, j'ai pu mener à bonne :fin mon travail.
Je remercie également le professeur E. YUNG pour les ren- seignements qu'il m'a fournis au sujet de la répartition d'une des espèces étudiées dans le présent travail.
Qu'il me soit permis d'adresser tout particulièrement mes sincères remercîments à 1\L le Docteur M. JAQUET, qui m'a aidé de ses conseils et qui a bien voulu vérifier quelques-uns de mes résultats.
(1). Dans les manuscrits que mon éminent maître Monsieur le Professeur C. Vogt a bien voulu me conller, manuscrits contenant" des ohservalions sur les Turbellarié.ç, figure sur un dessin, daté de 1850, un Dendrocœle du genre Polyceli~, prov~nant du Rhône; l'espèce doit être identique à notre Polycelis uigra.
12 GEORGES D. CIDCHKOFF.
ANATO:MIE ET HISTOLOGIE.
REVÊTEMENT DU CORPS.
Les cils. - La pr~sence des cils sur le corps des Triclades d'eau douce et terrestres est un fait établi depuis fort long- temps. Déjà les premiers observateurs les ont constatés, et, pour eux, ils se trouvent également développés et répartis sur toute la surface. Des observations récentes par suite d'un exa- men plus attentif, ont démontré que certaines régions, princi- . paiement la face ventrale, en sont totalement ou partiellement
dépouvues, ou, s'ils y existent, qu'ils n'atteignent jamais un très grand développement.
C'est ainsi que KENNEL (27) a observé sur quelques exem- plaires de Rhynchodemus et de Geodesmus les cils présentant un développement particulier sur la face ventrale, tandis que, sur la face dorsale, ils seraient faibles et isolés.
Pour ZAcHARIAS une variété de Geodesmus ne possède pas du tout de cils sur la face ventrale. La même chose s'observe, suivant WEJDOVSKY (62), sm· la face dorsale chez Microplana.
l!JIMA (22) dit que ce n'est qu'exceptionnellement qu'il se trouve des cils sur les côtés des Dendrocœles d'eau do'uce, et, se distinguent-ils encore par leur développement moins fort. et leur raideur, car ils n'exercent que rarement, au dire de cet auteur, quelques mouvements de battement.
ll va plus loin, en admettant que les cils d'un Geoplana sur la face dorsale seraient remplacés par une croûte cornée.
Pour le même auteur, la plus grande partie de la face ven- trale et dorsale des Triclades d'eau douce serait couverte de cils. - La seule région, sur laquelle la présence des cils était observée d'une manière constante par tous les auteurs, est la zone antérieure du corps, surtout les deux parties terminales de la tête qui constituent pour les auteurs allemands le " Tast-
organ , des Triclades.
Voilà ce que j'ai observé sur les trois espèces à ce sujet: . Chez Planaria polychroa, les cils recouvrent toute la face
RECHERCHES suR LEs DENDROCŒLiis D'EAU DoucE. 13
ventrale et· seulement la région de la face dorsale qui corres- pond à la tête. Leur développement sur la première diminue graduellement vers les bords, où ils se montrent plus courts, plus raides, et à mouvements plus lents. Les cils disposés sur la face dorsale de la tête diminuent de longuel~r et finissent par disparaître complètement à mes1~re que l'on se rapproche du cou, de sorte que, sauf cette partie, toute la face dorsale en est dépourvue. Sur mes coupes je n'ai jamais pu voir de cils sur la face dorsale; cela à tel point que leur seule absence ou pré- sence me permettait de re~onnaître à quelle face j'avais affaire.
Il n'y a point de différence, quant à l'abondance et la longueur des cils recouvrant la face ventrale en dedans des bords et la face dorsale de la tête. La seule différence con8iste dans les battements plus accentués de ceux qui sont disposés sui· les deux côtés du bord antérieur de celle-ci.
Oe fait d'une part, et le soi-disant groupement en une grosse hottppe de l'autre ont amené quelques observateurs, entre autres
IrJIMA, à leur attribuer la signification d'organes des sens. Je n'ai jamais vu cette houppe, ni par observation directe, ni sur mes coupes, sur lesquelles pourtant, les cils, là où ils existent, sont conservés d'une manière parfaite. Au même résultat est arrivé tout récemment M. W ooDWORTH dans ses études sur Phagocata gracilis.
Outre .. la fonction locomotrice, que les cils de cette région remplissent, il est certain qu'ils servent à l'animal en même temps d'organes de sens; mais je ne suis pas disposé à leur attribuer uniquement la fonction de sensation.
Le fait que, sur les coupes de IIJIMA, les cils en question sont toujours conservés, semble fournir à l'auteur un argument en faveur de ses assertions. Pour moi, cette circonstance ne tient pas à la nature même des cil::;, mais à l'absence complète de bâtonnets sur la région qu'ils recouvrent. Et, en effet, l'influence du bichlorure de mercure fixatif, dont s'était servi
!IJIMA pour préparer ses animaux à la coupe, est telle sur les bâtonnets, que là où ils existent dans l'épiderme, ce dernier est fortement endommagé, et, par conséquent, les cils détruits.
14 · GEORGES D. CHICHKOFF.
Donc il n'est pas étonnant que ces derniers soient conservés seulement sur la région considérée.
Si, à présent, de Planaria polychroa nous passons à Planaria montana, nous nous trouvons eu face d'autres faits. Le corps tout entier de l'animal est c001vert de cils vibratiles; mais il y a une différence quant à leur longueur et à leurs mouvements de battement. Un fort courant de cils se fait remarquer à l'extrémité antérieure de la tête, principalement sur les deux tentacules et à la face ventrale. Quant à la face dorsale, non seulement la longueur des cils est plus faible, mais aussi leurs mouvements de battements sont lents.
La même chose s'observe pour les bords de la face ventrale au delà des deux tentacules. Pour pouvoir examiner le courant de cils vibratiles sur la face ventrale, je recouvrais l'animal d'une lamelle, en lui donnant auparavant une position favorable à ce genre d'étude :je l'avais ployé de telle sorte, qu'avec une partie de son corps il était couché sur la face ventrale, et avec l'autre sur la face dorsale. Une partie de la première se trou- vant pliée, le courant produit par les cils se prêtait mieux à l'observation; je constatai que ce courant était presque aussi fod que celui qui se manifeste sur les deux tentacules. Le même procédé a été employé pour l'étude des cils recouvrant la face dorsale.
Tout ce qui vient d'être dit pour Planaria montana peut s'appliquer à Planaria lactea.
Un fait qui s'observe gén~ralement, consiste en ce que les différences, soit dans la répartition des cils sur les diverses régions du corps, soit dans leurs battements, sont moins marquées chez les individus jeunes que chez· les adultes.
J'ai eu l'occasion d'observer de jeunes Planaria polychroa, qui avaient la face dorsale couverte dé cils vibratiles exécutant des mouvements assez prononcés, mais disparaissant complète- ment dans l'âge plus avancé. Ce fait est d'une importance capitale pour l'interprétation aussi bien de la répartition des cils sur le corps de nos animaux que de leur développement inégal suivant les différentes régions ainsi que nous le verrons
plus loin.
RECHERCHES SUR LES DENDROCŒLES D'EAU DOUCE. 15
·Indépendamment des cils décrits jusqu'à présent, on trouve des sortes de piquants beaucoup plus longs et plus épais, qui tantôt sortent d'une même racine an nombre de 3 à 4, tantôt demeurent complètement séparés, et dont j'ai constaté la pré- sence sur tous les bords du corps chez les trois espèces exami- nées. Par suite de leur transparence et de leur petit nombre (car ils ne se trouvent qu'à une assez grande distance les uns des autres), ils échappent facilement à l'observateur; cependant, dans la région du cou, ils paraissent plus abondants.
lrJIMA les a aussi observés, mais seulement dans la partie antérieure de la tête, entre les " Tastorgane ,.
Ces piquants, qui correspondent d'une manière manifeste aux " Geisselhaare , que GRAFF a décrits éhez MacrostomMm histrix où je les ai souvent aussi observés, et chez quelques autres Rhabdocoeles, exécutent rarement quelques mouvements, la plupart du temps ils se tiennent droits et immobiles.
Essayons de résumer maintenant ce qui vient d'être dit : 1 o Primitivement les cils recouvrent toute la surface du corps.
2o A mesure que les individus avancent en âg·e, leur dévelop- pement s'arrête et ils peuvent même disparaître complètement (Plana ria polychroa ).
3o Ils atteignent leur maximum de développement sur les deux tentacules et sur la face ventrale en deçà de ses bords.
4o Les cils placés sur les tentacules exécutent les mouve-
ments les plus forts. •
En. face de ces faits, la question de savoir quelles en peuvent être les causes s'impose nécessairement.
Elle a déjà été abordée par MosELEY, dont l'explication, tout incomplète qu'elle soit, car il ne rappelle qu'un seul fait, n'est pas sans présenter une certaine valeur. Vu le manque de fonc- tion des cils de la face dorsale, due, suivant cet auteur, aux habitudes des différentes Planaires, spécialement à la différence des conditions auxquelleR les faces dorsale et ventrale sont sujettes, il prétend que leur destruction à la suite des réactifs employés dans la préparation de ces animaux, est plus facile
16 GEORGES D. CHICHKOFF.
que celle des cils recouvrant toute autre région. On le voit, MosELEY considère les cils de la face dorsale comme inutiles à l'animal. C'est à la même cause que nous devons attribuer leur disparition sur certaines régions du corps d·e nos animaux.
Dernièrement, IrJIMA (22, p. 366) a voulu prétendre que ce sont des parasites ( Trichodina) qui amènent la destruction des cils vibratiles sur les bords du Dendrocœlum lactezttm. Je dois faire remarquer que j'ai plusieurs fois eu l'occasion de les voir sur cette espèce, sans pouvoir cependant constater l'absence de cils là où ces parasites se trouvaient. Il est cependant probable que les choses se passent, dans certains cas, comme l'indique
!IJIMA. Quoi qu'il en soit, cela n'a pas une grande importance
· pour nous; ce q1Ïi importe, c'est de trouver les causes qui .tiennent à l'animal lui-même, ce que j'essayerai de faire.
Nous avons déjà
vu
plus haut que nos Planaires ont, dans leur jeune stade, le corps en entier couvert de cils, et, qu'avec l'âge, il se manifeste une différence dans le développement de ces derniers, suivant les régions. 0' est ainsi que les cils de la face dorsale et du bord de la face ventrale, chez les individus adultes, se distinguent, sous bien des rapports, de ceux recou- vrant toute autre région. La chose, ainsi que nous l'avons démontré plus haut, peut être poussée plus loin, et les cils disparaître complètement, ce qui est le cas pour la face dorsale de Plan aria polychroa. · .La jeune Planaire, dont le système musculaire est en voie de développement, doit nécessairement satisfaire à ses besoins de locomotion, au moyen des cils vibratiles, qui pré.senteut, pendant cet âge, un développement en rapport avec leur fonction.
Mais, plus tard, ce sont les muscles, particulièrement ceux appartenant aux téguments, qui seront appelés à remplir cette fonction, sans cependant que les premiers puissent y demeurer étrangers, n'y participant, naturellement, que dans lme mesure plus étroite. Il en résulte, évidemment, une répartition inégale des cils, en rapport avec les habitudes de l'animal, d'une part, et le degré de développement du système musculaire de l'autre.
La Pl. polychroa, qui se tient généralement dans les eaux
1
RECHERCHES SUR LES DENDROCŒLES D'EAU DOUCE. 17
calmes, peu courantes, et qui montre un très fort développement du système musculaire, perd facilement ses cils sur certaines régions, spécialement sur la face dorsale, comme· inutiles. Seuls les cils des parties mentionnées plus haut persistent, pour remplir en partie la fonction de locomotion, en partie celle de sensation, le tact.
Il en est autrement des deux autres espèces. Pl. montana et Pl.lactea se tiennent dans des eaux courantes, où, étant toujours exposées à l'action du courant, elles doivent exercer une plus grande puissance de locomotion, pour pouvoir suivre la direction . voulue. Un développement plus fort et moins inégal des cils en
est la conséquence nécessaire. .
Ajoutons que le système musculaire, chez les deux dernières espèces, est moins développé que chez la premièreJ car certajnes couches, po.ssédées par Pl. polychrroa, manquent complètement aux deux autres.
Il ne faut pas oublier non plus ici l'habitude des Planaires, de nager àJa surface de l'eau, renversées à l'instar de quelques Gastéropodes. Il est certain, qu'outre le jeu des muscles, les cils doivent prendre une grande part à· ce mode de locomotion.
De plus, les cils vibratiles réunissant à la fois la fonction de locomotion et celle de sensation, nous devons aussi recourir à cette dernière, pour expliquer, en partie, leur répartition inégale.
En effet, la face ventrale étant sans cesse en contact avec les objets sur lesquels l'animal rampe, il est évident que le tact doit y être développé au plus haut point; par conséquent les organes servant à le transmettre doivent se trouver en i·apport avec l'intensité de cette sensibilité. Voilà pourquoi les cils ventraux sont plus forts, et leurs mouvements plus accentués.
Par contre, la face dorsale n'étant en contact qu'avec le milieu ambiant, la fonction du tact y sera moins exercée, et, par suite, les cils peu ou point développés. ·
L'existenceJ d'après l.IJIMA, d'une croüte cornée sur la face dorsale d'une Geoplana de l'Amérique du Sud, parle ·en faveur de cette manière de voir. C'est une preuve pour nous, que la
18 GEORGES D. CHICHKOFF.
fonction en question peut même disparaître entièrement de cette partie du corps, étant données les conditions d'eXistence.
Quant au développement faible des cils des bords de la face ventrale, sauf de ceux disposés à l'extrémité antérieure, il s'ex- plique par le fait que cette région sert à l'animal d'organe de :fixation; pour remonter un courant, il s'applique fortement par cette région sur les objets, et progresse, grâce au jeu de ses muscles et cils. Par suite de cette fonction spéciale de.la partie considérée, les cils, qui la recouvrent, deviennent inutiles à l'animal; il en résulte un arrêt de leur développement.
L' épiderm.e. - Tous les auteurs qui se sont occupés des Triclades d'eau douce, ont rencontré de graves difficultés dans l'étude des éléments, dont l'ensemble constitue l'épiderme de ces animaux .. Toutes les contradictions des données que nous possédons, tant au point de vue anatomique qu'au point de vue histologique, s'expliquent par cette circonstance. Les difficultés sont dues, d'une part à la présence de quantité de rhabdites, ou bâtonnets, dans. la partie supérieure des cellules épithéliales, de l'autre à l'action qu'exercent sur eux les réactifs employés habituellement dans l'étude de l'épiderme, tels que l'acide ni- trique, acétique, nitrate d'argent, etc. L'influence de ces agents sur les rhabdites se traduit par un gonflement de ces derniers, suivi, au bout de quelques secondes, de déformation, déchirure, et même destruction en partie de la cellule (:fig. 6). Pour arriver à des résultats satisfaisants, il faut procéder de deux manières:
ou expulser les rhabdites de la cellule, sans nuire à sa consti- tution, ou, ce qui est préférable dans l'étude, les conserver tels qu'ils se présentent dans l'animal vivant, tout en isolant l'épi- derme du corps. Pour cela, il faut varier mét~odes et procédés, ce qui malheureusement, n'a été fait presque par aucun des observateurs, pour qui nos animaux ont été un sujet d'étude.
L'épiderme recouvrant toute la surface des Dendrocœles d'eau douce consiste en une couche unique, plus épaisse, en général, sur la face dorsale que sur la face ventrale; le maxi- mum d'épaisseur est atteint dans le voisinage . de l'orifice génital. Cette inégalité d'épaisseur a été observée sur plusieurs
RECHERCHES· SUR LES DENDROCŒLES D'EAU DOUCE. 19 espèces par liJIMA, qui nous donne de très intéressantes mesures à ce sujet. Moi-même; j'ai pu constater chez Pl. montana cette différence, qui est très évidemment due au développement inégal des rhabdites sur les deux faces.
La diminution graduelle de l'épiderme en épaisseur, observée dernièrement par WooDWORTH (63) chez Phagocata gracilis, depuis la face dorsale jusque vers la base. de la cavité pharyn- gienne, ne se retrouve pas chez nos animaux.
Les éléments constitutifs de l'épiderme consistent en cep.ules revêtant une forme cylindrique (fig. 1, 2, 3) plus large sur la partie supérieure par suite du groupement des rhabdites ; elles sont placées perpendiculairement sur la surface du corps, dépourvues d'une membrane d'enveloppe, et p'ossédant un noyau bien visible. Quelques observateurs, entre autres MosELEY (50), ont voulu voir entre ces cellules des glandes 'monocellulaires, qui, d'après KEFERSTEIN (26), seraient munies d'une ouverture, servant de passage à une sorte de mucosité, leur produit de SéCl~étion. MmoT (49) les avait aussi observées et décrites; mais les recherches de KENNEL (27), liJIMA (22) et WooDWORTH nous ont donné des résultats négatifs à ce sujet. Il m'a été impossible, malgré l'emploi de différentes méthodes techniques, de·constater leur existence.Il est très probable que, par suite de traitements imparfaits et défectueux, les glandes muqueuses (Spinndrüsen) qui se retrouvent en grande abondance dans le parenchyme, en seraient sorties et venues se loger dans la couche épithéliale déjà à moitié détruite. Les auteurs qui se prononcent pour l'affirmative, les ont sans doute considérées comme appartenant à cette dernière. D'après WooDWORTH, les rhabdites étant dispersés dans quelques cas (Phagocata gracilis) entre les
·cellules épithéliales, ces soi-disant glandes ne seraient autre . chose que ces mêmes rhabdites, enflés et altérés. En effet, ainsi endommagés, ceux-ci, au dire de cet auteur, prennent un aspect tout à fait semblable à celui que MosELEY attribue aux glandes en question. En tous cas, l'opinion relative à l'existence de glandes entre les cellules épithéliales n'est plus soutenable, et doit être complètement rejetée.
20 GEORGES D. CHICHKOFF.
Chez les Dendrocœles terrestres, MosELEY soutient qu'entre les cellules de l'épiderme existeraient des fibres, et WoonwoRTH (63) se trouve d'accord avec KENNEL (27) et BRAUN, lorsque ceux-ci admettent que les rhabdites sont disposés entre les cellules de l'épithélium et non pas dans les cellules elles-mêmes.
D'après LANG, chez les Polyclades l'épiderme contiendrait des ce~lules productrices de rhabdites, et un tissu granuleux contenant des noyaux.
Rien de semblable chez nos Triclades :
·. L'épiderme, comme il a été dit plus haut,. n'est composé que d'une seule couche de cellules, dont la partie supérieure ren- ferme les rhabdites, prenant naissance dans le parenchyme du corps.
Dans chaque cellule, on distingue deux parties: une supérieure consistant en une masse protoplasmique finement granuleuse, et une inférieure, composée· de fibrilles (fig. 3 p. fib.) réunies entre elles par une substance hyaline, qui n'est que la continua- tion de la première profondément modifiée et sans trac·e de granules. Ces fibrilles occupent la partie inférieure tout entière jusque dans le voisinage du noyau. Au premier abord,
je
les aiprises pour des stries, et tous mes devanciers les ont décrites comme telles, à l'exception de Irmu, qui, d'après la description qu'il en donne, se rapproche de la vérité :
" In einigen Fallen schien es mir, ais ob ich die Streifung in '' das Protoplasma hinein bis in die Nahe des Kernes verfolgen
" konnte. Sie erschien mir dann wie von Fibrillen hervorge-
" bracht, die im Innern der Zellen ahnlich wie N erven:fibrillen
" endigten. Wahrscheinlich habe ich _ dabei die Zellengrenzen
" ais Fibrillen angesehen, da ich nachher anf besonders gut
" gelungenen Schnitten bei anderen Individuen mich über-
" zeugen konnte, dass die Kammzahne nichts Anderes waren.
" ais direkte Protoplasmafortsatze der Epidermiszellen. , trJIMA (22, pag. 369). Plus tard, en examinant plusieurs pré- parations faites d'après les différentes méthodes (v. p. 6), je n'ai pas tardé à reconnaître leur véritable nature fibrillaire, car, dans certains · cas, la substance hyaline étant détruite, les
RECHERCHES SUR LES DENDROCŒLES D'EAU DOUCE. 21
fibrilles, n'étant plus soutenues, se sont écartées les unes des autres.
La présence de ces fibrilles peut être expliquée par le rap- port existant entre l'épithélium et le. parenchyme du corps. Ce rapport, décotlVert par IrJIMA, consiste en ce que les cellules épithéliales ne reposent pas sur la membrane basale par une surface plate, mais la traversent au moyen de fins prolonge- ments en forme de dents de peigne, établissant de .cette manière une relation organique entre l'épiderme et l'intérieur du corps.
Ces prolongements, regardés comme tels par lrJIMA, ne sont
autr~ chose que des fibrilles; il ne put les suivre au delà de la base. Il en est de même des stries observées par WooDWORTH dans les cellules épithéliales de Phagocata gracilis. Ce dernier auteur, n'ayant jamais pu constater la relation existant entre les cellules épiderniiques et le reste du corps, la nie complète- ment, et l'attribue à un état pathologique particulier de la membrane basale de l'individu examiné par IrJIMA. Je n'ai jamais non plus observé quelque chose de semblable; mais l'im- possibilité de _constater un fait ne nous autorise pas à le rejeter entièrement, d'autant plus qu'il s'agit là, d'après l'observateur lui-même, d'un traitement particulier, d'une préparation toute favorable tombée entre ses mains. Nous pouvons donc l'admettre avec plus ou moins de probabilité; ce serait, au reste, assez naturel; car, de cette façon, nous trouvons aussi l'explication de la présence des fibrilles et du rôle qu'elles remplissent dans 1' organisrt;J.e de l'animal.
L'existence d'un rapport morphologique entre l'intérieur du corps et l'épiderme, et, en outre, d'une relation plus directe entre le milieu ambiant et certains organes internes, comme le système nerveux, par exemple, est plus compréhensible et plus juste à admettre que la présence de. conditions pathologiques obscures. Celles-ci, au fond, ne nous disent absolument rien.
D'après MINoT (49), la partie externe des cellules épithéliales serait composée d'une mince cuticule, munie de fins pointille- menis, dus probablement, dit l'auteur, à la présence de fins canaux, à travers lesquels passeraient les cils vibratiles. fuiMA
:22 GEORGES D. CIDü:EIKOFF.
(22) dit n'avoir jamais trouvé une cuticule chez les Triclades d'eau douce.
Je suis arrivé aux mêmes résultats négatifs pour Pl. polychroa et El. lactea; quant à Pl. montana, elle en possède une, qui, observée en profil, se montre bien souvent sous forme de ligne pointillée (:fig. 3, a, b et :fig. 2, cul.).
If
me semble que l'on ne peut attribuer ce pointillement à la présence des petits canaux, donnant passage aux cils vibratiles, vu qu'ils sont beaucoup plus larges que ces derniers ; en. outre, il n'est pas rare de voir la cuticule sous la forme d'une mince couche sans trace de canaux (fig. 3 a). GRAFF (15) a démontré d'une manière cer- taine l' exi~tence de cuticules chez Macrostoma histrix, chez Microstomum lineare et d'autres Rhabdocœles.Les cellules, nous l'avons vu plus haut, sont sans membrane propre ; leur noyau, en revanche, placé presque au centre, en est pourvu.
La forme de celui-ci n'est pas ronde, comme le décrit lrJIMA;
elle rappelle plutôt celle d'un ellipsoïde aplati. En profil, il se montre presque deux fois plus long que large;' observé par dessus, il présente une forme ovale (:fig. 4, a). Les noyaux sont riches en protoplasma, au milieu duquel se voient plusieurs granulations très réfringentes, dont le nombre n'est pas cons·
tant, dans quelques cas fort limités. Ces petits corpuscules sont considérés par quelques observateurs, entre autres lrJIMA, comme un résultat de la division du nucléole en plusieurs fragments, auxquels on donne la signification de nucléoles divisés. Mes observations confirment pleinement cette opinion. ·
Bâtonnets. - L'élément le plus généralement répandu dans le corps de l'ensemble des Turbellariés, est celui auquel GRAFF
(15) a donné le nom de "Rhabdites ,. Sauf quelques cas exc~p
tionnels, sa présence
a
été constatée dans toutes les formes constituant ce groupe: Les bâtonnets, dont la forme et la dimension présentent des variations considérables d'un type à l'autre, furent observés pour la première fois par Ehrenberg, qui s'est borné à quelques indications. Les auteurs ultérieurs, entre autres GRAFF, ont contribué pour une ·large part à laRECHERCHES SUR LES DENDROCŒLES D'EAU DOUCE. 23 connaissanee de ces éléments an point de vue de leur valeur morphologique; quant à leur rôle physiologique, les données des divers auteurs sont loin d'être concordantes, et le seront proba- blement longtemps encore, tant que les expériences physiolo:
giqnes demeureront impraticables. Du reste, nous y reviendrons plus loin.
Les rhabdites se trouvent dans toutes les régions du corps de nos Tri clades, à l'exception de deux endroits, dans la partie antérieure correspondant au Tastorgan et dans le voisinage Q:e l'orifice génital, où ils peuvent manquer dans certains cas. Chez les trois espèces examinées, ils font presque complètement défaut sur le premier organe; les tentacules de Pl. montana, ou plutôt leurs bords, en sont totalement dépourvus. liJIMA (22) prétend les avoir observé~ dans le cas de Pl. polychroa et Pol.
nigra . .Au même résultat est arrivé WooDWORTH (63) pour Phagocata gracilis, où, d'après lui, les bâtonnets deviennent plus rares sur la région considérée. Ils manquent également dans le voisinage de 1:ori:lice génital, ·ou, s'ils y existent, comme c'est le cas pour Pl. lactea, ils n'atteignent jamais un aus::;i grand développement que pour le reste du corps. Selon W ooDWORTH, ils sont absents chez Phagocata sur la dite région, ( 63) " where they are gradually replaced by many subcuta-
" neus glands, which open to the exterior in a broad circular
" area snrrounding that orifice , (page 12).
IIJIMA dit que les bâtonnets, sur le pourtour de l'orifice géni- tal de Pl. lactea, sont très abondants et présentent une consti- tution particulière, fait qui a conduit l'auteur à leur attribuer une signification physiologique spéciale. Je dois avouer que je n'ai jamais pu observer chose semblable, chez les exemplaires examinés, où, en général, la région en question manque de rhabdites; si elle en co.ntient, en nombre fort restreint d'ail- leurs, ils se présentent sous l'aspect de petits corpuscules. 0' est le cas aussi chez les deux antres espèces.
D'une manière générale, les rhabdites, sur la face dorsale, sont plus nombreux et de plus forte dimension que sur la face ventrale. Ceci est surtout bien accusé chez Pl. montana. Chez
5
24 GEORGES D. CIDCHKOFF.
Geoplana, ils ne sont représentés, suivant liJIMA, sur la face ventrale que par de petits corpuscules, tandis que, sur la face dorsale, ils offrent des dimensions relativement très considé- rables. Du reste, la taille des bâtonnets varie essentiellement ; entre les plus grands et les plus petits, tous les degrés intermé- diaires existent. Il est donc impossible de pouvoir distinguer, en se basant sur leur dimension, deux sortes de bâtonnets, comme certains auteurs, entre atitres KENNEL et MINoT, ont
· voulu le faire.
Chez Pl. lactea, ils atteignent une très grande longueur sur les bords de l'animal, région où les cellules épithéliales sont aussi plus hautes que sur le reste du corps. Ici leur longueur est égale à celle de l'épithélium, de sorte qu'ils arrivent à toucher la membrane basale. Il existe un rapport entre l'épais- seur de l'épithélium et la dimension des rhabdites; en effet, chez Pl. polychroa, où l'épithélium est le plus haut, les bâton- nets sont également plus longs; ils ont la plus petite taille chez Pl. montana, espèce à épithélium moindre ; enfin, c'est sur Pl. lactea, dont l'épithélium est moyen, qu'ils présentent les dimensions intermédiaires, eauf dans les bords, comme il est dit plus haut.
Chez toutes les trois espèces, ils sont fusiformes avec des extrémités effilées, homogènes, et se font remarquer par leur éclat.
IIJIMA dit n'avoir jamais observé de granulations sur les rhabdites. W oonwoRTH trouve des corpuscules réfringents à la suite d'un traitement au picrocarminate de lithium de ÜRTH avec un excès d'acide picrique. J'ai aussi observé quelque chose de semblable, mais il est difficile de dire si cet état est dû à l'action de l'agent, ou bien s'il tient à la nature même de la substance protoplasmique, dont les rhabdites sont formés. Dans les coupes au picrocarmin, ils ·apparaissent fortement colorés sans laisser reconnaître une structure quelconque. On arrive au même résultat par l'emploi de l'hématoxyline.
Lorsque l'on plonge l'animal vivant dans la liqueur de Müller, on remarque qu'après un temps relativement court, sa surface
RECHERCHES SUR LES DENDROCŒLES D'EAU DOUCE. 25 se recouvre d'une mucosité sécrétée par des glandes spéciales, que nous étudierons plus loin ; observfe au microscope, cette mucosité laisse reconnaître une très grande quantité de rhab- dites, paraissant alors passablement b-rillants, légèrement colorés en jaune, et montrant par places de tous petits pores à peine susceptibles (fig. 7, pr.). Ordinairement, le nombre de ceux-ci varie entre 2-4; mais, dans certain~ eas, on n'en observe qu'un seul, placé au milieu. Bien souvent aussi, il se trouve des rhabdites, qui semblent en être complètement dépourvus;
cela tient plutôt à ce que les orifices échappent à l'observation.
Ces rhabdites, ainsi isolés du corps et montés à la glycérine, deviennent de plus en plus clairs; leurs pores disparaissent;
finalement il se montre une membrane qui se~ble posséder un double contour, de telle sorte que les bâtonnets prennent l'aspect de capsules vides, avec, dans l'intérieur, des cloisons divisant la cavité en plusieurs petites chambres (fig. 8, ch.). W ooDwoRTH, parlant de l'action exercée par le picrocarminate de lithium sur Phagocata gracilis, dit : " The peripheral portion of the
" substance of the rhabditi is not affected by the reagent as the
" contents are. This outward unaltered portion presents the
" appearance of a capsule, or thick membrane, with a double
" contour, (63, p. 12).
Les rhabdites, ordinairement droits, ou légèrement recourbés, comme c'est le cas pour ceux disposés sur les bords de Pl. lactea, sont placés perpendiculairement au corps, dans l'intérieur des
cell~tles épithéliales, principalement dans leur partie supérieure.
Les plus grands d'entre eux se logent dans toute la longueur- dé la cellule, de manière que le noyau cellulaire se trouve compris entre les extrémités inférieures. La position intra-cel-
l~ûaire des bâtonnets est le cas habituel chez les Triclades, du moins chez les trois espèces examinées par moi. KENNEL (27), BRAUN (1) et, tout dernièrement, WooDWORTH (63) sont les seuls observateurs qui prétendent que les rhabdites se trouvent entre les cellules épithéliales, et non à leur intérieur : " It will
(i) Beit1·iige z.u1· Kenntniss de1· Fauna baltica. Arch. f. d. Naturk. Liv, Ehst- und Kurlands, Bd. IX, 1881..
26 GEORGES D. CIDCHKOFF.
" be seen from the following description oftheir developpement
" in Phagocata, , dit ce dernier auteur " that such a position is
" the only natural one. The presence of these rods between the
" cells produces a crowding, and the pressure is so great that it
" causes the cells to become displaced and much modified in
" shape, (63, p. lü). Il ajoute que les rhabdites placés entre les cellules présentent
tm
tel développement chez Rhynchodesmus et Phagocata qu'au premier abord l'on croirait que l'épithélium en est entièrement composé. W ooDWORTH semble voir un argu- ment à l'appui de sa manière de voir, dans l'opinion émise par MosELEY (50) au sujet de l'existence dans l'épithélium de glandes monocellulaires; il pense, en effet, que ces soi -disant glandes ne seraient autre chose que des rhabdites modifiés par les réactifs employés.Quant à nos Triclades, il ne peut y avoir aucun doute que les bâtonnets ne soient placés dans les cellules elles-mêmes, et non pas entre celles-ci, et je- crois aussi que c'est l'avis de la grande majorité des observateurs. Lorsque l'on examine, par dessus l'épithélium coloré au moyen de l'hématoxyline, les rhabdites, qui s'imbibent fortement de cette matière, apparaissent sur la surface comme des taches bleu foncé, fait que l'on ne pourrait expliquer si on leur attribuait une position intercellulaire (fig. 5, rhb.). Plus probante encore à cet égard est la défor- mation des cellules épithéliales à la suite du gonflement des rhabdites, sous l'action de certains réactifs. Nous· avons déjà dit que l'acide acétique agit de telle sorte sur les bâtonnets qu'ils se gonflent et finissent par éclater. Or, lorsque l'on suit cette action sur des cellules isolées, l'on remarque que, peu de secondes après le traitement, les rhabdites, qui ont gardé · jusqu'alprs leur position naturelle et leur forme, s'élargissent de plus en plus ; finalement on ne trouve à leur place que des sortes de vacuoles. Ces vacuoles, qui demeurent séparées les unes des autres par la substance cellulaire et semblent disposées tout autour du noyau, produisent aussi un élargissement de la partie supérieure des cellules (fig. 6, et·). Tout cela est dû, sans aucun doute, au fait que les bâtonnets sont placés dans la partie
RECHERCHES SUR LES DENDROCŒLES D'EAU DOUCE. 27 supérieure des cellules épithéliales; autrement il nous serait difficile de comprendre la formation de ces vacuoles au sein du protoplasma cellulaire.
Des recherches des divers auteurs -se dégagent deux théories, relativement à la place qu'occupe la couche formatrice des rhabdites. L'une admet que les cellules à bâtonnets prennent naissance dans le parenchyme; elle est soutenue par la plupart des observateurs, notamment par A. ScHNEIDER, GRA.FF, MINoT, lrJIMA et LoMAN. L'autre, admise par RALLEZ et WooDWORTH, attribue aux cellules productrices une origine ectoder1m:q~œ.
lrJIMA dit à ce sujet : " Ich zweifle nicht daran, dass die
" Rhabditen nicht in dem Epithel, sondern in Zellen, welche
" am peripherischen Theile des Korpers im Mesenchym eiri-
" gebettet liegen (Taf. XX, fig. 4 rh. z), gebildet werden , (22, page 371). LoMoN, lui aussi, considère comme de forma- tion mésenchymateuse les bâtonnets qui doivent alors se frayer un chemin à travers la membrane basale, pour se loger dans l'épithélium externe. La position qu'ils y occuperont n'est, d'après lui, que secondaire. Telle n'est pas l'opinion de W ooDWORTH : " The connection of the parent cells with the
" epidermis is a primitive one, for they are only modified cells
" of the hypodermis, which ne ver cease to retain their connec-
" tion with that layer , (63, p.· 13).
L'auteur, après avoir dit que, chez Phagocata, les cellules productrices de rhabdites, en forme de petits sacs, munis d'un court tube, pendant le premier stade de leur développement se trouvent disposées dans la partie superficielle de la musculature tégumentaire, ajoute : " Later, the cell begins to sink deeper
" into the tissue below the hypodermis, and the tubular neck
" increases correspondingly in length , (p. 14). D'après lui, c'est dans la profondeur du parenchyme, au-dessous de la mus- culature tégumentaire, que les cellules achèvent leur dévelop- pement pour donner naissance aux rhabdites. Ces derniers, une fois formés, se dirigent vers l'extérieur en suivant .les prolon- gements tubulaires des cellules productrices, traversent la membrane basale et se logent entre le_s cellules épithéliales.
