" be seen from the following description oftheir developpement
" in Phagocata, , dit ce dernier auteur " that such a position is
" the only natural one. The presence of these rods between the
" cells produces a crowding, and the pressure is so great that it
" causes the cells to become displaced and much modified in
" shape, (63, p. lü). Il ajoute que les rhabdites placés entre les cellules présentent
tm
tel développement chez Rhynchodesmus et Phagocata qu'au premier abord l'on croirait que l'épithélium en est entièrement composé. W ooDWORTH semble voir un argu-ment à l'appui de sa manière de voir, dans l'opinion émise par MosELEY (50) au sujet de l'existence dans l'épithélium de glandes monocellulaires; il pense, en effet, que ces soi -disant glandes ne seraient autre chose que des rhabdites modifiés par les réactifs employés.Quant à nos Triclades, il ne peut y avoir aucun doute que les bâtonnets ne soient placés dans les cellules elles-mêmes, et non pas entre celles-ci, et je- crois aussi que c'est l'avis de la grande majorité des observateurs. Lorsque l'on examine, par dessus l'épithélium coloré au moyen de l'hématoxyline, les rhabdites, qui s'imbibent fortement de cette matière, apparaissent sur la surface comme des taches bleu foncé, fait que l'on ne pourrait expliquer si on leur attribuait une position intercellulaire (fig. 5, rhb.). Plus probante encore à cet égard est la défor-mation des cellules épithéliales à la suite du gonflement des rhabdites, sous l'action de certains réactifs. Nous· avons déjà dit que l'acide acétique agit de telle sorte sur les bâtonnets qu'ils se gonflent et finissent par éclater. Or, lorsque l'on suit cette action sur des cellules isolées, l'on remarque que, peu de secondes après le traitement, les rhabdites, qui ont gardé · jusqu'alprs leur position naturelle et leur forme, s'élargissent de plus en plus ; finalement on ne trouve à leur place que des sortes de vacuoles. Ces vacuoles, qui demeurent séparées les unes des autres par la substance cellulaire et semblent disposées tout autour du noyau, produisent aussi un élargissement de la partie supérieure des cellules (fig. 6, et·). Tout cela est dû, sans aucun doute, au fait que les bâtonnets sont placés dans la partie
RECHERCHES SUR LES DENDROCŒLES D'EAU DOUCE. 27 supérieure des cellules épithéliales; autrement il nous serait difficile de comprendre la formation de ces vacuoles au sein du protoplasma cellulaire.
Des recherches des divers auteurs -se dégagent deux théories, relativement à la place qu'occupe la couche formatrice des rhabdites. L'une admet que les cellules à bâtonnets prennent naissance dans le parenchyme; elle est soutenue par la plupart des observateurs, notamment par A. ScHNEIDER, GRA.FF, MINoT, lrJIMA et LoMAN. L'autre, admise par RALLEZ et WooDWORTH, attribue aux cellules productrices une origine ectoder1m:q~œ.
lrJIMA dit à ce sujet : " Ich zweifle nicht daran, dass die
" Rhabditen nicht in dem Epithel, sondern in Zellen, welche
" am peripherischen Theile des Korpers im Mesenchym
eiri-" gebettet liegen (Taf. XX, fig. 4 rh. z), gebildet werden , (22, page 371). LoMoN, lui aussi, considère comme de forma-tion mésenchymateuse les bâtonnets qui doivent alors se frayer un chemin à travers la membrane basale, pour se loger dans l'épithélium externe. La position qu'ils y occuperont n'est, d'après lui, que secondaire. Telle n'est pas l'opinion de W ooDWORTH : " The connection of the parent cells with the
" epidermis is a primitive one, for they are only modified cells
" of the hypodermis, which ne ver cease to retain their
connec-" tion with that layer , (63, p.· 13).
L'auteur, après avoir dit que, chez Phagocata, les cellules productrices de rhabdites, en forme de petits sacs, munis d'un court tube, pendant le premier stade de leur développement se trouvent disposées dans la partie superficielle de la musculature tégumentaire, ajoute : " Later, the cell begins to sink deeper
" into the tissue below the hypodermis, and the tubular neck
" increases correspondingly in length , (p. 14). D'après lui, c'est dans la profondeur du parenchyme, au-dessous de la mus-culature tégumentaire, que les cellules achèvent leur dévelop-pement pour donner naissance aux rhabdites. Ces derniers, une fois formés, se dirigent vers l'extérieur en suivant .les prolon-gements tubulaires des cellules productrices, traversent la membrane basale et se logent entre le_s cellules épithéliales.
28 GEORGES D. CHICHKOFF.
Lorsque tous les rhabdites de la cellule sont expulsé~, elle se résorbe et disparaît. W ooDWORTH dit cependant avoir observé aussi des cellules qui auraient perdu leur connexion avec l' "hypodermis ,, les rhabdites se trouvaient ainsi rejetés dans le parenchyme. De cette manière il e.xplique la présence des bâtonnets que l'on trouve en grand nombre dans le parenchyme.
Quant à savoir si les cellules productrices se forment dans l'épithélium même, pour traverser ensuite la membrane basale, ou bien si elles demeurent séparées de cette dernière dès l'ori-gine, W ooDWORTH reste indécis.
Un rapport entre l'épiderme et les celhùes productrices de bâtonnets au moyen des prolongements émanés de ces derniers, a été mentionné aussi par MosELEY chez les Triclades terrestrres et par LEUCKART (1) et GRAFF, chez quelq:nes Rhabdocœles.
Chez nos Triclades, il n'existe pas, pendant le premier stade de développement, une position telle que W ooDWORTH l'a décrite chez Phagocata pour les cellules formatrices. Aussi loin ·que j'aie poussé mes observations sur le stade embryonnaire des espèces examinées, partout les cellules en question déterminent une zone immédiatement sous-jacente à la musculature tégu-mentaire. Ces cellules ont une forme sphérique (:fig. 24, 25 ·et 37 c.
f.
rrhb.) légèrement allongée, avec un noyau au milieu.Le mode de formation des rhabdites aux dépens du protoplasma cellulaire est trop connu, pour qu'il soit nécessaire d'y insister ici. Les prolongements, décrits par W OODWORTH et autres, dont seraient munies les cellules formatrices, ne se retrouvent pas chez nos animaux. La sortie se fait ici soit isolément, soit par groupes, et, contrairement à ce qui a lieu chez Phagocata, sans l'intermédiaire de canaux ou prolongements tubulaires; les rhabdites, lorsqu'ils ont achevé leur développement, déchirent les parois cellulaires et doivent passer à travers le parenchyme (fig. 37 et 42).
En face de cet état de choses, il est difficile, pour nos
Tri-(1
) lllewstomum Ehrenbcrgii. (Archiv. für. Naturgesch. 18 te1·. Jahrgang. No 1, p. 234, 1852. .
RECHERCHES. SUR LES DENDROCŒLES D'EAU DOUCE. 29 clades, d'admettre toute autre origine des cellules productrices que celle proposée par quelques observateurs, entre autres liJIMA et .LoMAN ( 44), savoir que ces cellules se for~ent aux dépens du parenchyme. Néanmoins, l'opinion de W OODWORTH me paraît présenter une certaine vraisemblance, lorsque l'on envisage l'ensemble des faits observés sur les différents types de Twrbel-lariés. En effet, d'après les recherches de LANG (3R), les cellules à bâtonnets se trouvent, chez la plupart des Polyclades, dans l'épi-thélium même du corps. 0' est le cas inverse chez les Triclades et les Rhabdocoeles, où les éléments en question sont disposés dans le parenchyme au-dessous de la musculature tégumentaire.
Entre ces deux extrêmes, nous avons tous "les degré~ de tran-sition. Ainsi, chez les embryons de Mesostomurn, GRAFF trouva les rhabdites dans l'épithélium, sans qu'il pût constater dans le parenchyme des cellules productrices; et, cependant, ce dernier en contient chez les adultes. Il en est de même des larves de l' Eu,rylepta awricu.,lata, où, d'après RALLEZ ( 1 7, p. 7, pl. VIII, fig. 25) les cellules formatrices déterminent une couche immé-diatement sous l'épiderme. N ons avons mentionné que, selon W ooDWORTH, chez Phagocata, les mêmes cellules sont placées, pendant léur premier état de développement, tout de suite après la membrane basale, et, qu'avec l'âge, elles descendent dans la -profondeur du parenchyme, sans cependant perdr:e leur connexion avec l'épithélium : un rapport ·est, en effet, établi entre· ce dernier et les cellules par les prolongements tubu-laires. Ajoutons que, d'après le même auteur, les cellules formatrices perdent dans certains cas leur connexité avec l'épi-thélium, d'où il résulte que les rhabdites, après leur sortie de la cellule, se trouvent dispersés au sein du parenchyme. Ce qui est l'exception pour Phogocata, est la règle pour Pl. lactea, poly-.
chroa et montana; comme il a été déjà dit, les cellules forma- • triees chez ces dernières sont exclusivement localisées dans le parenchyme, et, vu l'absence d'un canal ou prolongement quel-conque, les rhabdites doivent, pour atteindre l'épithélium, se frayer un chemin à travers le parenchyme et la membrane basale (fig. 37, rhb.).
30 GEORGES D. CHICIIKOFF.
En
résumé : les celhùes formatrices des rhabdites, placées pendant toute la durée de leur développement chez les Poly-clades, et selùement pendant le stade embryonnaire chez. le.Mesostomum dans l'épiderme, peuvent émigrer et venir se loger au-dessous de la membrane basale chez Eurylepta, et plus pro-fondément encore dans le parenchyme chez Phagocata, tout en gardant leurs rapports avec l'épithélium au moyen de canaux, auxquels elles donnent naissance. N ons basant sur ces considé-rations, nous pouvons admettre, contrairement à ce que pense LoMAN, que cette dernière position n'est que secondaire, que, primitivement, c'est aux dépens de l'épithélium que se forment les cellules productrices, et que, par conséquent, celles-ci vnt, dans l'ensemble des Turbellaires, une origine ectodermique.
Si l'on n'a pas encore observé chez nos Triclades l'état de choses constaté par W oonwoRTH chez Phagocata, cela tient sûrement à ce que le passage des cellules productrices depuis l'épithélium dans le parenchyme s'effectue de très bonne heure.
Or, l'on sait combien nos connaissances embryopéniques sur les Triclades sont peu avancées. L'absence d'une communication entre ces cellules et l'épithélium n'exclut pas leur origine ecto-dermique, d'autant plus que cette absence se manifeste aussi, quoiqu'exceptionnellement, chez Phagocata, où nous l'avons vu, la formation des cellules aux dépens de l'épithélium, et leur descente ultérieure dans le parenchyme sont hors de doute.
Le mode d'origine des cellules formatrices proposé par LoMAN, et que celui-ci, comme le remarque avec raison WooD-woRTH, n'accompagne d'aucun fait à l'appui, me paraît
contes-table.
Partant de la considération que chez les Triclades on n'a jamais pu constater la présence dans l'épithélium de cellules, et
• que celles-ci se développent dans le parenchyme, d'où leurs rhabdites se rendent ensuite dans l'épithélium, l'auteur conclut que les cellules productrices se forment aux dépens du paren-chyme, et que l'état observé chez les Polyclades n'est que secondaire. (Les cellules, rappelons-le, y sont placées dans l'ectoderme.) Je le répète, l'idée de Lolv.{AN semble vraie au
RECHERCHES SUR LES DENDROCŒLES D'EAU DOUCE. 31 premier abord, en ce· qui concerne nos Tri clades; mais une étude comparative touchant les différents types des Turbel-lariés, et; surtout, envisageant ce qui se passe chez les stades larvaires, tend à justifier le mode d'origine émis par W ooDWORTH.
Si les cellules formatrices prenaient naissance dans le paren-chyme, on devrait observer dans l'état embryonnaire de cer-taines formes, chez lesquelles les cellules se trouvent logées dans l'épithélium, une migratiop. de ces éléments depuis la pro-fondeur vers la surface; or, non seulement ceci n'a jamais été constaté, mais c'est le contraire qui a lieu, ainsi que nous l'avons vu dans certains cas (Mesostomt~m, Eurylepta,
Phago-cata). ,
L'opinion émise par quelques observateurs récents, consi-dérant les rhabdites comme des produits de l'activité glandu-laire, tend à supplanter celle généralement répandue autrefois, que les rhabdites seraient, au point de vue morphologique, analogues aux nématocystes des Coelentérés. Le . premier, KEFERSTEIN attribua cette signification aux rhabdites, et désigna leurs cellules formatrices sous le nom de " Stabchendrüsen , . Cette manière de voir a été confirmée par KENNEL, LANG, et, tout dernièrement, par W ooDWORTH. Celui-ci se base avec raison sur les gradations insensibles qui existent entre les rhabdites et certains produits glandulaires connus sous l'appellation de
"Pset~;dorhabditen ,. "Schleimstabchen ,, "SchleimblOckchen ,, et " Kornerdrüsen , , pour démontrer la signification de produits glandulaires, accordée aux rhabdites.
L'origine des cellules formatrices et leur forme d'une part, · de l'autre la genèse des rhabdites et .la façon dont. ils se com-portent vis-à-vis de certaines matières colorantes, nous dispose à partager cette opinion. Généralement, la pean est le siège de8 formations glandulaires chez une foule d'animaux; en outre, la forme des cellules à bâtomiets, telle qu'on la trouve chez quel-ques Turbellaires, rappelle exactement certaines glandes mono-cellulaires (glandes muqueuses, salivaires), qui s'observent chez tous ces animaux. Les produits de sécrétion des· glandes et les glandes elles-mêmes, comme les bâtonnets, se colorent plus
for-32 GEORGES D. CIDCHKOFF.
tement que les autres tissus par le carmin boracique et l'héma-toxyline. L'effet est inverse avec le picrocarmin : tandis que tous les tissus sont colorés en rouge, les glandes monocellÙ-laires, ainsi que les cellules formatrices et les rhabdites, leurs produits, demeurent jaunes. Oe fait a . été remarqué aussi par WooDWORTH.
Quant au rôle physiologique des bâto~nets, toutes les opi-nions possibles· ont été émises. Chaque observateur a avancé, pour sa part, une hypothèse, croyant la faire découler de cer-tains faits, dont le nombre, il faut le dire, doit être jugé insuf-fisant. MAx ScHULTZE (55) attribue aux rhabdites la signification d'_organes de tact, idée soutenue . .aussi par GRAEF, qui trouve un certain rapport entre le degré de sensibilité de la peau et la plus ou moins grande abondance de ces corps, tout en recon-naissant, cependant, que les rhabdites n'ont aucune relation directe avec le système nerveux. LANG, parlant de l'organe de tact chez les Platodes dans son " Traité d'anatomie comparée, (traduction G. Ourtel) dit: "Peut-être même les rhabdites jouent-ils un rôle dans la sensibilité tactile , (p. 173). Pour quelques observateurs, parmi lesquels nous citerons LEucKART, KûLLIKER et de QuATREFAGEs, les bâtonnets ne seraient que des organes urticants.
RALLEz, partant du fait qu'un Macrostom~~.;m_ histrix avait projeté, au moment où l'on le recouvrait d'un couvre-objet, un assez grand nombre de rhabdites, suppose que ces corps peuvent jouer dans certains cas un rôle analogue à celui des némato-cystes.
ScHNEIDER assure également avoir vu le Mesostomum Ehren-bergii expulser ses rhabdites, à la suite d'ùne irritation ; il les considère comme organes excitateurs ·pendant l'accouplement.
IrJIMA n'admet pas que les bâtonnets puissent être projetés au dehors. Sur leur rôle physiologique, il s'exprime comme suit :
" N och plausibler ist es jedoch, dass dieselbe den
Hautwider-" stand befordern, und damit dem ganzen Korper zum Schutze
" dienen. In ·der That scheint es mir auch, ais ware dies ihr
" Hauptzweck , (22, p. 373). Par contre, WooDWORTH soutient
RECHERCHES SUR LES DENDROCŒLES D'EAU DOUCE. 33 que l'animal peut à volonté expulser les rhabdites; il s'en est assuré par l'expérience suivante : " If one of the worms be
" pla~ed on a glass plate with a very little water, it soon
be-" cornes hopelessly entangled in its own secretions, and when
" in this condition placed in abundant water, sorne minutes
" elapse before it can free itself and regain its activity. If
" sorne of the slime be examined .. with high powers of the
" microscope, it will be seen to contain many rhabditi, in ail
" stages of dissolution , (63, p. 18). S'appuyant sur cette considération, W ooDWORTH partage l'opinion émise par KENNEL, que les rhabdites servent à l'animal pour s'assurer de sa nourri~
ture; car, d'après lui, la substance sécrétée par le corps conserve plus longtemps sa viscosité par suit~ de la dissolution lente des rhabdites dont elle est parsemée, de telle sorte que les mouve-ments d'un organisme en lutte· avec Phagocata sont empêchés, jusqu'à ce que celle-ci puisse implanter ses nombreux pharynx dans le corps de sa proie.
J'ai plusieurs fois répété l'expérience de WooDWORTH, et ce que j'ai pu observer concorde en tout point avec ses données;
cependant il m'est impossible de partager sa manière de voir.
Lorsqu'une Planaire s'empare d'un organisme, elle l'embrasse toujours avec sa face ventrale et cherche à implanter son pha-rynx. Si les bâtonnets jouaient le rôle que leur attribue WooD-woRTH, ils seraient plus abondants sur la face ventrale que sur la face dorsale; or,. c'est précisément le contraire qui a lieu, comme nous l'avons vu. Il me semble plutôt que ce sont les produits de sécrétion des glandes muqueuses répandues en grande abondance sur les bords de la face ventrale, qui aident à l'animal à se fixer fortement contre sa proie, pour s'en emparer ensuite avec son pharynx ..
L'idée de ScHULTZE, que les rhabdites servent d'organes de tact, me paraît aussi invraisemblable, vu leur absence complète sur les bords des tentacules de Pl. montana. En ce qui concerne l'analogie du rôle des rhabdites avec celui des nématocystes, les quelques expériences que j'ai tentées de ce côté ne m'ont pas donné de résultats concluants. Il est vrai que l'on peut
34 GEORGES D. CIDCHKOFF.
arriver à faire expulser ces corps en excitant la surface de l'animal au moyen d'une aiguille, ou par l'emploi de certains réactifs, mais cette expulsion ne se fait pas par masses et revêt plutôt le caractère d'une sécrétion. Partant de cette considé-ration, je n'ai pas besoin de m'arrêter à la manière de voir de Schneider touchant le rôle d'organe excitateur pendant l'accou-plement.
Toutes ces opinions contradictoires que nous venons de passer en revue, rendent impossible, dans l'état actuel d.e nos connaissances, l'admission de quelque chose de positif sur le rôle physiologique des rhabdites. Nous ne possédons pas encore un nombre de faits suffisant pour donner une solution défini-tive de la question. Il est en tous cas certain, et, sous ce rapport, la plupart des observateurs sont d'accord, que les bâtonnets procurent à la peau une certaine résistance, servant ainsi à protéger le· corps contre les influences extérieures. · A côté de cette fonction, ils en remplissent très probablement encore d'autres, "beaucoup plus complexes qu'on, ne_ le suppose, comme s'exprime RALLEZ, sur lesquelles les recherches ulté-rieures, surtout dans le domaine physiologique, sont appelées à nous renseigner.
Membrane basilaire.
KEFERSTEIN (26) a, le premier, décrit une membrane basilaire
·chez les Turbellariés, particulièrement chez les Polyclades; il l'a trouvée immédiatement au-dessus des fibres musculaires longitudinales. Depuis) elle a été observée par ScHNEIDER (54), MosELEY (50) et MINOT (49).
Mais tous ont confondu la membrane basale avec la couche musculaire circulaire externe, et c'est à GRAFF (15) que revient le mérite d'avoir démontré son existence, en tant que membrane propre, chez les Rhabdocoeles. Chez les Triclades, la véritable membrane fut reconnue et décrite en détail par IrJIMA (22) et WoonwoRTH (63). Elle est située immédiatement au-dessous de l'épithélium · du corps et touche aux fibres circulaires sous-jacentes (fig. 25, 50,m.b). Par suite de la faculté qu'elle possède
RECHERCHES SUR LES DENDROCŒLES D'EAU DOUCE. 35 d'absorber facilement les réactifs carminés, elle se présente, sur les coupes transversales, sous la forme d'une mince ligne forte-ment colorée. Plus épaisse sur la face dorsale que sur la face ventrale, elle s'amincit graduellement, à mesure que l'on se rapproche des extrémités de l'animal, à tel point, qu'au borel antérieur surtout, elle est parfois à peine reconnaissable. Elle atteint sa plus forte épaisseur chez Fl. polychroa, puis vient Pl. montana; enfin Pl. lactea, où elle est tellement mince que
~fosELEY la méconnut.
IrJIMA cite un cas, où il a observé sur la face interne de la membrane des sortes de languettes, terminées par des points
IrJIMA cite un cas, où il a observé sur la face interne de la membrane des sortes de languettes, terminées par des points