Chez les Dendrocœles terrestres, MosELEY soutient qu'entre les cellules de l'épiderme existeraient des fibres, et WoonwoRTH (63) se trouve d'accord avec KENNEL (27) et BRAUN, lorsque ceux-ci admettent que les rhabdites sont disposés entre les cellules de l'épithélium et non pas dans les cellules elles-mêmes.
D'après LANG, chez les Polyclades l'épiderme contiendrait des ce~lules productrices de rhabdites, et un tissu granuleux contenant des noyaux.
Rien de semblable chez nos Triclades :
·. L'épiderme, comme il a été dit plus haut,. n'est composé que d'une seule couche de cellules, dont la partie supérieure ren-ferme les rhabdites, prenant naissance dans le parenchyme du corps.
Dans chaque cellule, on distingue deux parties: une supérieure consistant en une masse protoplasmique finement granuleuse, et une inférieure, composée· de fibrilles (fig. 3 p. fib.) réunies entre elles par une substance hyaline, qui n'est que la continua-tion de la première profondément modifiée et sans trac·e de granules. Ces fibrilles occupent la partie inférieure tout entière jusque dans le voisinage du noyau. Au premier abord,
je
les aiprises pour des stries, et tous mes devanciers les ont décrites comme telles, à l'exception de Irmu, qui, d'après la description qu'il en donne, se rapproche de la vérité :
" In einigen Fallen schien es mir, ais ob ich die Streifung in '' das Protoplasma hinein bis in die Nahe des Kernes verfolgen
" konnte. Sie erschien mir dann wie von Fibrillen
hervorge-" bracht, die im Innern der Zellen ahnlich wie N erven:fibrillen
" endigten. Wahrscheinlich habe ich _ dabei die Zellengrenzen
" ais Fibrillen angesehen, da ich nachher anf besonders gut
" gelungenen Schnitten bei anderen Individuen mich
über-" zeugen konnte, dass die Kammzahne nichts Anderes waren.
" ais direkte Protoplasmafortsatze der Epidermiszellen. , trJIMA (22, pag. 369). Plus tard, en examinant plusieurs pré-parations faites d'après les différentes méthodes (v. p. 6), je n'ai pas tardé à reconnaître leur véritable nature fibrillaire, car, dans certains · cas, la substance hyaline étant détruite, les
RECHERCHES SUR LES DENDROCŒLES D'EAU DOUCE. 21
fibrilles, n'étant plus soutenues, se sont écartées les unes des autres.
La présence de ces fibrilles peut être expliquée par le rap-port existant entre l'épithélium et le. parenchyme du corps. Ce rapport, décotlVert par IrJIMA, consiste en ce que les cellules épithéliales ne reposent pas sur la membrane basale par une surface plate, mais la traversent au moyen de fins prolonge-ments en forme de dents de peigne, établissant de .cette manière une relation organique entre l'épiderme et l'intérieur du corps.
Ces prolongements, regardés comme tels par lrJIMA, ne sont
autr~ chose que des fibrilles; il ne put les suivre au delà de la base. Il en est de même des stries observées par WooDWORTH dans les cellules épithéliales de Phagocata gracilis. Ce dernier auteur, n'ayant jamais pu constater la relation existant entre les cellules épiderniiques et le reste du corps, la nie complète-ment, et l'attribue à un état pathologique particulier de la membrane basale de l'individu examiné par IrJIMA. Je n'ai jamais non plus observé quelque chose de semblable; mais l'im-possibilité de _constater un fait ne nous autorise pas à le rejeter entièrement, d'autant plus qu'il s'agit là, d'après l'observateur lui-même, d'un traitement particulier, d'une préparation toute favorable tombée entre ses mains. Nous pouvons donc l'admettre avec plus ou moins de probabilité; ce serait, au reste, assez naturel; car, de cette façon, nous trouvons aussi l'explication de la présence des fibrilles et du rôle qu'elles remplissent dans 1' organisrt;J.e de l'animal.
L'existence d'un rapport morphologique entre l'intérieur du corps et l'épiderme, et, en outre, d'une relation plus directe entre le milieu ambiant et certains organes internes, comme le système nerveux, par exemple, est plus compréhensible et plus juste à admettre que la présence de. conditions pathologiques obscures. Celles-ci, au fond, ne nous disent absolument rien.
D'après MINoT (49), la partie externe des cellules épithéliales serait composée d'une mince cuticule, munie de fins pointille-menis, dus probablement, dit l'auteur, à la présence de fins canaux, à travers lesquels passeraient les cils vibratiles. fuiMA
:22 GEORGES D. CIDü:EIKOFF.
(22) dit n'avoir jamais trouvé une cuticule chez les Triclades d'eau douce.
Je suis arrivé aux mêmes résultats négatifs pour Pl. polychroa et El. lactea; quant à Pl. montana, elle en possède une, qui, observée en profil, se montre bien souvent sous forme de ligne pointillée (:fig. 3, a, b et :fig. 2, cul.).
If
me semble que l'on ne peut attribuer ce pointillement à la présence des petits canaux, donnant passage aux cils vibratiles, vu qu'ils sont beaucoup plus larges que ces derniers ; en. outre, il n'est pas rare de voir la cuticule sous la forme d'une mince couche sans trace de canaux (fig. 3 a). GRAFF (15) a démontré d'une manière cer-taine l' exi~tence de cuticules chez Macrostoma histrix, chez Microstomum lineare et d'autres Rhabdocœles.Les cellules, nous l'avons vu plus haut, sont sans membrane propre ; leur noyau, en revanche, placé presque au centre, en est pourvu.
La forme de celui-ci n'est pas ronde, comme le décrit lrJIMA;
elle rappelle plutôt celle d'un ellipsoïde aplati. En profil, il se montre presque deux fois plus long que large;' observé par dessus, il présente une forme ovale (:fig. 4, a). Les noyaux sont riches en protoplasma, au milieu duquel se voient plusieurs granulations très réfringentes, dont le nombre n'est pas cons·
tant, dans quelques cas fort limités. Ces petits corpuscules sont considérés par quelques observateurs, entre autres lrJIMA, comme un résultat de la division du nucléole en plusieurs fragments, auxquels on donne la signification de nucléoles divisés. Mes observations confirment pleinement cette opinion. ·
Bâtonnets. - L'élément le plus généralement répandu dans le corps de l'ensemble des Turbellariés, est celui auquel GRAFF
(15) a donné le nom de "Rhabdites ,. Sauf quelques cas exc~p
tionnels, sa présence
a
été constatée dans toutes les formes constituant ce groupe: Les bâtonnets, dont la forme et la dimension présentent des variations considérables d'un type à l'autre, furent observés pour la première fois par Ehrenberg, qui s'est borné à quelques indications. Les auteurs ultérieurs, entre autres GRAFF, ont contribué pour une ·large part à laRECHERCHES SUR LES DENDROCŒLES D'EAU DOUCE. 23 connaissanee de ces éléments an point de vue de leur valeur morphologique; quant à leur rôle physiologique, les données des divers auteurs sont loin d'être concordantes, et le seront proba-blement longtemps encore, tant que les expériences physiolo:
giqnes demeureront impraticables. Du reste, nous y reviendrons plus loin.
Les rhabdites se trouvent dans toutes les régions du corps de nos Tri clades, à l'exception de deux endroits, dans la partie antérieure correspondant au Tastorgan et dans le voisinage Q:e l'orifice génital, où ils peuvent manquer dans certains cas. Chez les trois espèces examinées, ils font presque complètement défaut sur le premier organe; les tentacules de Pl. montana, ou plutôt leurs bords, en sont totalement dépourvus. liJIMA (22) prétend les avoir observé~ dans le cas de Pl. polychroa et Pol.
nigra . .Au même résultat est arrivé WooDWORTH (63) pour Phagocata gracilis, où, d'après lui, les bâtonnets deviennent plus rares sur la région considérée. Ils manquent également dans le voisinage de 1:ori:lice génital, ·ou, s'ils y existent, comme c'est le cas pour Pl. lactea, ils n'atteignent jamais un aus::;i grand développement que pour le reste du corps. Selon W ooDWORTH, ils sont absents chez Phagocata sur la dite région, ( 63) " where they are gradually replaced by many
subcuta-" neus glands, which open to the exterior in a broad circular
" area snrrounding that orifice , (page 12).
IIJIMA dit que les bâtonnets, sur le pourtour de l'orifice géni-tal de Pl. lactea, sont très abondants et présentent une consti-tution particulière, fait qui a conduit l'auteur à leur attribuer une signification physiologique spéciale. Je dois avouer que je n'ai jamais pu observer chose semblable, chez les exemplaires examinés, où, en général, la région en question manque de rhabdites; si elle en co.ntient, en nombre fort restreint d'ail-leurs, ils se présentent sous l'aspect de petits corpuscules. 0' est le cas aussi chez les deux antres espèces.
D'une manière générale, les rhabdites, sur la face dorsale, sont plus nombreux et de plus forte dimension que sur la face ventrale. Ceci est surtout bien accusé chez Pl. montana. Chez
5
24 GEORGES D. CIDCHKOFF.
Geoplana, ils ne sont représentés, suivant liJIMA, sur la face ventrale que par de petits corpuscules, tandis que, sur la face dorsale, ils offrent des dimensions relativement très considé-rables. Du reste, la taille des bâtonnets varie essentiellement ; entre les plus grands et les plus petits, tous les degrés intermé-diaires existent. Il est donc impossible de pouvoir distinguer, en se basant sur leur dimension, deux sortes de bâtonnets, comme certains auteurs, entre atitres KENNEL et MINoT, ont
· voulu le faire.
Chez Pl. lactea, ils atteignent une très grande longueur sur les bords de l'animal, région où les cellules épithéliales sont aussi plus hautes que sur le reste du corps. Ici leur longueur est égale à celle de l'épithélium, de sorte qu'ils arrivent à toucher la membrane basale. Il existe un rapport entre l'épais-seur de l'épithélium et la dimension des rhabdites; en effet, chez Pl. polychroa, où l'épithélium est le plus haut, les bâton-nets sont également plus longs; ils ont la plus petite taille chez Pl. montana, espèce à épithélium moindre ; enfin, c'est sur Pl. lactea, dont l'épithélium est moyen, qu'ils présentent les dimensions intermédiaires, eauf dans les bords, comme il est dit plus haut.
Chez toutes les trois espèces, ils sont fusiformes avec des extrémités effilées, homogènes, et se font remarquer par leur éclat.
IIJIMA dit n'avoir jamais observé de granulations sur les rhabdites. W oonwoRTH trouve des corpuscules réfringents à la suite d'un traitement au picrocarminate de lithium de ÜRTH avec un excès d'acide picrique. J'ai aussi observé quelque chose de semblable, mais il est difficile de dire si cet état est dû à l'action de l'agent, ou bien s'il tient à la nature même de la substance protoplasmique, dont les rhabdites sont formés. Dans les coupes au picrocarmin, ils ·apparaissent fortement colorés sans laisser reconnaître une structure quelconque. On arrive au même résultat par l'emploi de l'hématoxyline.
Lorsque l'on plonge l'animal vivant dans la liqueur de Müller, on remarque qu'après un temps relativement court, sa surface
RECHERCHES SUR LES DENDROCŒLES D'EAU DOUCE. 25 se recouvre d'une mucosité sécrétée par des glandes spéciales, que nous étudierons plus loin ; observfe au microscope, cette mucosité laisse reconnaître une très grande quantité de rhab-dites, paraissant alors passablement b-rillants, légèrement colorés en jaune, et montrant par places de tous petits pores à peine susceptibles (fig. 7, pr.). Ordinairement, le nombre de ceux-ci varie entre 2-4; mais, dans certain~ eas, on n'en observe qu'un seul, placé au milieu. Bien souvent aussi, il se trouve des rhabdites, qui semblent en être complètement dépourvus;
cela tient plutôt à ce que les orifices échappent à l'observation.
Ces rhabdites, ainsi isolés du corps et montés à la glycérine, deviennent de plus en plus clairs; leurs pores disparaissent;
finalement il se montre une membrane qui se~ble posséder un double contour, de telle sorte que les bâtonnets prennent l'aspect de capsules vides, avec, dans l'intérieur, des cloisons divisant la cavité en plusieurs petites chambres (fig. 8, ch.). W ooDwoRTH, parlant de l'action exercée par le picrocarminate de lithium sur Phagocata gracilis, dit : " The peripheral portion of the
" substance of the rhabditi is not affected by the reagent as the
" contents are. This outward unaltered portion presents the
" appearance of a capsule, or thick membrane, with a double
" contour, (63, p. 12).
Les rhabdites, ordinairement droits, ou légèrement recourbés, comme c'est le cas pour ceux disposés sur les bords de Pl. lactea, sont placés perpendiculairement au corps, dans l'intérieur des
cell~tles épithéliales, principalement dans leur partie supérieure.
Les plus grands d'entre eux se logent dans toute la longueur-dé la cellule, de manière que le noyau cellulaire se trouve compris entre les extrémités inférieures. La position
intra-cel-l~ûaire des bâtonnets est le cas habituel chez les Triclades, du moins chez les trois espèces examinées par moi. KENNEL (27), BRAUN (1) et, tout dernièrement, WooDWORTH (63) sont les seuls observateurs qui prétendent que les rhabdites se trouvent entre les cellules épithéliales, et non à leur intérieur : " It will
(i) Beit1·iige z.u1· Kenntniss de1· Fauna baltica. Arch. f. d. Naturk. Liv, Ehst- und Kurlands, Bd. IX, 1881..