qui est loin d'être complètement élucidée. Il s'agit de la manièr-e dont les testicules se mettent en relation avec les conduits déférents.
En ce qui concerne les Planaires terrestres ( Geodesmus, Bipalium), la chose est suffisamment éclaircie, grâce aux tra-vaux de MosELEY (50) et de KENNEL (27). Le premier a observé chez Bipalium, que les testicules s'ouvrent directement dans les canaux déférents.
Chez. Geodesmus, c'est, suivant KENNEL; un court canal qui établit la relation. Quant à Rhynchodemus, les deux auteurs sont unanimes à reconnaître que les canaux déférents s'arrêtent beaucoup plus en arrière que les testicules antérieurs ne s'étendent dans la partie antérieure du eorps ; la relation serait établie par les testicules eux-mêmes, qui, placés à la suite les uns des autres, formeraient ·un canal, et se mettraient ainsi en rapport avec les vaisseaux déférents.
Revenons-en à nos· Triclades. Je dois le dire tout d'abord, les recherehes de ·MINOT (49), LANG (37) et WooDWORTH (63) ont contribué, pour une large part, à faciliter la résolution de la question qui nous occupe. Tous ces auteurs ont observ.é de fins prolongements émis par les testicules, et qui, sans doute, servent à mettre en communication ces derniers avec les con-duits déférents. Mais, persoime encore n'a pu observer nette-ment la façon dont s'établit ce rapport. Les uns considèrent ce fait comme vraisemblable, les autres le repoussent complète-ment .
• Je citerai parmi ces derniers IrJilVIA; cet auteur, parlant de l'idée émise par LANG (qui, nous le verrons plus loin, s'approche de la vérité), que ehaque testicule s'ouvre par le prolongement mentionné ci-dessus, directement dans le canal déférent, dit:
" Dass si ch die Hoden in die Samenleiter an jener Stelle offn.en,
" sollen, wo beide sich 1Jerühren, wie MosELEY solches bei
" Bipalium gefunden hat, scheint mir ausserordentlich
wahr-" scheinlich. Da aber aueh die weiter entfernt liegendenHoden
" ihren Inhalt in den Samenleiter zu entleeren haben, so geht
" LANG noch einen Schritt weiter, indem er den letzteren
RECHERCHES SUR LES DENDROCŒLES D'EAU DOUCE. bo
" selbst sich dadurch bilden lasst, dass die Verlangerungen der
" auf einander folgenden Hoden mit einander verschmelzen.
" Ich muss diese Lang'scheAuffassung jedoch für vollkommen
" unbegründet erklaren, zumal derselbe die Samenleiter bei
" Gunda nie ganz entwickelt vorgefunden, also selbige nie
" si ch bis zum vordersten Hodenpaare erstrecken gesehen hat,.
" Ich zweifie auch darah, dass sich bei. Gunda jemals die
" Samenleiter bis zum vorclersten Hoden hinziehen oder so
" weit nach hinten ausdehnen, dass sie die Entleerung der in
" dem Schwanztheile gelegenen H oden vermitteln konnten.
" Bei den von mir untersuchten drei Arten weiss ich nach
-~' Untersuchung eierlegender Thiere ganz sicher, dass die
" Samenleiter sich niemals weiter entwickeln ais bis zn dem
" Umfang, welchen ich bereits vorher angedeutet habe , (22 p. 406). Ce que IrJIMA appelle :' Samenleiter, n'est rien autre que les vésicules séminales. Comme on le voit, il se trouve en désaccord avec LANG, et nie un rapport quelconque entre les testicules et les conduits déférents, uniquement parce qu'il n'est pas encore démontré que ces derniers s'étendent jusqu'aux testicules les plus antérieurs. Il assure, d'une façon ·décidée, que la chose n'existe pas au moins pour les trois espèces qu'il a examinées.
Partant de ces considérations, lrJIMA croit résoudre le pro-blème, en avançant que les spermê\tozoïdes doivent, pour atteindre les soi-disant conduits spermatiques, s'ou:Vrir une route à travers les espaces parenchymateux du corps. Je ne veux point entrer ·dans le détail des arguments, que l'auteur expose à l'appui de ses assertions; je me bornerai à dire que cette manière de voir est contestable, car e1le laisse sans explications un fait confirmé par les observations de plusieurs auteurs. En effet, si les spermatozoïdes pouvaient se rendre clans les
" Samenleiter , simplement en traversant le parenchyme, quel serait alors le rôle des prolongements testiculaires dont nous avons déjà parlé ? Il est vrai que lrJIMA les nie, mais ScHULTZE, :MINoT, LANG et WooDWORTH sont unanimes à en reconnaître l'existence. - On sait combien il est difficile d'obtenir des
86 GEORGES D. CHICHKOFF.
coupes passant juste dans toute la longueur de ces prolonge-ments ; malgré cela, des recherches minutieuses permettent de les découvrir sur les coupes, et je possède des préparations où l'on peut suivre les· prolongements dans presque toute leur longueur. La figure (48) présente une capsule testiculaire avec son prolongement, dessinée à la chambre claire.
Nous avons déjà démontré qu'il y a lieu de distinguer des canaux déférents et des vésicules séminales proprement dites.
Chez P. montana, les premiers sont au nombre de deux, un pour chaque vésicule, et chez P. lactea et polychrroa de quatre, deux pour chaque vésicule, dont l'un se dirige dans la partie postérieure, et l'autre dans la partie antérieure du corps, Le nombre et la dispositiûn des conduits déférents est en rapport avec l'extension des capsules testiculaires. En effet, celles-ci étant limitées, chez P. montana, aux deux· côtés de la partie anté-rieure, déversent leurs produits dans les deux canaux qui s'y rendent. Au contraire, chez les deux autres espèces, le fait que les testicules sont dispersés dans toute la longueur de l'animal, nécessite l'existence des deux paires de canaux: une pour recueillir les spermatozoïdes de la partie antérieure, l'autre de la partie postérieure.
Etant donnée cette disposition, à savoir que les canaux défé-rents s'étendent aussi loin que vont les testicules, il ne peut y avoir aucun doute que les prolongements de ceux-ci s'ouvrent dans les conduits. De quelle manière ce rapport se trouve-t-il établi dans chacune des trois espèces? N ons allons l'exposer.
Chez P. montana, c'est sur la face ventrale que sont placés les canaux déférents. Au-dessus viennent se ranger les testi-cules, dont ceux en contact immédiat avec les canaux, y débouchent directement par de grosses ouvertures (fig. 47 o. ts), tandis que les plus éloignés établissent la relation au moyen de fins canaux (prolongements), émis par les capsules testiculaires elles-mêmes.·
La paroi de la capsule la plus antérieure se continue en ligne droite sur un court espace, et sert de limite au canal déférent;
puis, s' évaginant à nouveau, elle forme l'enveloppe du second
RECHERCHES SUR LES DENDROCŒLES D'EAU DOUCE. 87 testicule, et ainsi de suite. Les parois des conduits spermatiques sont donc la continuation directe de celles des capsules testicu-laires, d'où cette ressemblance entre les constitutions de l'épi-thélium des deux organes.
Il en est de même des testicules un peu éloignés du conduit déférent, avec cette différence que leurs parois forment un prolongement tubulaire du côté du conduit, où il s'ouvre comme précédemment.
Nous assistons donc ici à deux modes de débouchement des testicules dans les canaux déférents: 1 o par voie directe, ainsi que MosELEY l'a observé chez Bipalium; 2° au moyen de pro-longement, comme l'ont supposé MrnoT, LANG et W oonwoRTH.
Chez P. polychroa, les canaux déférents étant placés sur la face ventrale, et les testicules, limités à la face dorsale, sur toute la longueur de l'animal, le débouchement s'effectue uniquement par des prolongements. Ceux-ci partent de la partie inférieure des testicules, et vont s'ouvrir sur la face dorsale des conduits, occasionnellement aussi sur leur paroi latérale.
Chez P. lactea, l'on trouve réuni ce que nous avons observé séparément dans chacune des deux autres espèces. Les testi-cules sont dispersés aussi bien sur la face ventrale que sur la face dorsale. Dans le premier cas, le débouchement se fait soit directement, soit au moyen d'uri court canal, suivant que les testicules sont en contact immédiat avec les conduits déférents ou un peu éloignés d'eux, exactement comme pour P. montana.
Dans ~'autre cas, nous retrouvons la disposition de P. poly-chroa; les testicules postérieurs déversent leurs produits dans les canaux postérieurs et les testicules antérieurs dans les canaux antérieurs. De là, les spermatozoïdes continuent leur marehe, pour atteindre les vésicules séminales .
.Avant de terminer ce sujet, je m'arrêterai un instant sur un fait qui a attiré tout particulièrement mon attention.
LorBque l'on examine de jeunes individus, on est frappé du fait que les cellules-mères, dont sont entièrement pleins les testicules, ont déjà commencé à produire des spermatozoïdes, et que les vésicules séminales en contiennent même souvent selon
7
88 GEORGES D. CHICHKOFF.
l'âge, alors que les produits sexués femelles, ovaires et vitel-logènes, surtout ces· derniers, ne montrent que des vestiges à peine reconnaissables (fig. 42 et 44 vit). Dans un âge beau-coup plus avancé, l'on aperçoit sur la périphérie des capsules testiculaires arrivées à. maturité, une simple rangée de cellules d'une structure en tous points semblable à celles des cellules-mères. Et, en réalité, ce sont des ceilules-mères, mais très peu avancées dans leur développement (fig. 47, c. p. ts).
Quelques auteurs, entre autres liJIMA, les considèrent comme revêtement épithélial interne du testicule, opinion que je ne puis pas partager, par la simple raison que les parois de ce dernier possèdent, nous l'avons vu, leur épithélium propre (:fig. 47 ept).
Lorsque les. testicules se débarrassent complètement de leurs produits, ils s'allongent, se rétrécissent, et leurs parois :finissent par se toucher, de sorte qu'à la place des testicules primitifs, on ne voit plus que deux bandes de cellules entourées d'un épithélium. ·En même temps, il se manifeste des phénomènes analogues dans les canaux déférents: les parois se rapprochent par suite d'un rétrécissement, et cela à un tel degré, qu'il est presque impossible de les retrouver sur les coupes, même avec de forts grossissements.
A. partir de l'époque où les vésicules séminales sont très élargies et gorgées de spermatozoïdes, les produits femelles, ovaires et vitellogènes, très peu manifestes jusqu'alors, se déve-loppent rapidement; au bout de quelque temps, le parenchyme se trouve entièrement envahi, pour ainsi dire, par de gros. amas de cellules vitellines. Ces organes une fois arrivés à maturité, ce qui généralement a lieu au commencement du printemps, l'accouplement, suivi de ponte, commence et se· continue jusqu'à la fin de l'automne, et dans certains cas, même plus tard, moment où les produits génésiques se trouvent presque complè-tement épuisés.
Leur développement pour le printemps suivant s'effectuera pendant toute la durée de l'hiver; ce sont les testicules qui commencent, et cela a~tx dépens des cell1ûes en deux bandes que nous avons ci-dessus mentionnées. Ce sont ces. dernières
RECHERCHES SUR LES DENDROCŒLES D'EAU DOUCE. 89
qui produiront par leur multiplication les cellules-mères, qui, de leur côté, donneront naissance aux spermatozoïdes.
J'insiste tout. particulièrement sur ce fa~t, ear ici, les choses se passent un pen différemment de ce que liJIMA nous expose dans ses: Unters~~chungen über den Bau und die Entwick-l1mgsgeschichte der Süsswasser-Dendrocœlen (Tricladen).
" W enn alle Spermamutterzellen zu Spermatozoen entwickelt
" sind , dit-il, page 404, " was noch vor der Zeit der Eiablage
" geschkht,- so findet man an Stelle der Ho den nur no ch eine·
" geraumige Hohle im Mesenchym, deren W andungen bald
" znsammenfallen. , Quoique nos observations sur ce sujet aient été faites uniquement sur Pl. montana, je crois cependant qu'il en est de même des espèces étudiées par liJIMA; car, si l'on admettait que toutes les cellules-mères se transforment en spermatozoïdes, et que les parois des cavités, résultant de leur expulsion dans les vésicules séminales, se soudent, le développe-ment des testicules pour l'année suivant.e nous paraît difficile à comprendre.
Appareil pénien. - L'appareil pénien, c'est-à-dire le pénis avec sa gaine, placé derrière le--pharynx, dont il n'est séparé que par une zone de parenchyme relativement peu épaisse, se présente chez Pl. montan~ sous forme de tonneau; son · axe longitudinal est placé suivant l'axe de l'animal. Il est retenu au parenchyme par un tissu lâche, pauvre en cellules, qui déter-mine une faible zone sur presque toute la surface de l'appareil.
Par contre, sa partie postérieure est en contact immédiat avec le parenchyme général.
Dans certains ca·s, cette zone se montre tellement peu déve-loppée, que l'appareil pénien semble demenre:r libre, au sei11:
d'une cavité dn corps, dans sa plus· grande partie, et n'être attaché au parenchyme que par une petite portion de son extrémité postérieure.
N ons étudierons séparément, par simple raison de commodité, la gaine du pénis, puis le pénis lui-même (fig. 50 et 51).
Gaine. -Elle est revêtue sur toute sa suface externe d'une forte couche de cellules glandulaires (fig. 50 et 51 cel. gl.)
90 GEORGES D. CIDCIIKOFF.
pyriformes, possédant un gros noyau avec nucléole fortement réfringent et excentrique.
Le protoplasma cellulaire est finement granuleux; par contre, celui du noyau est pourvu de granulations (fig. 52) beaucoup plus prononcées.
Autant que je puis l'affirmer, ces glandes sécréteraient une substance chiniteuse, formée de plaques, qui sont disposées suivant les méridiens. Ces plaques sont placées immédiatement au-dessous de la couche cellulaire, et reposent par leur bord interne sur des fibres circulaires sous-jacentes. C'est une con-formation toute particulière à la gaine, et en même temps curieuse, qui ne se retrouve, à ma connaissance, sur aucune forme de Triclades actuellement connue. Ayant les bords extérieurs arrondis, et leur intersection avec la couche muscu-laire déterminant une ligne trè.s légèrement courbe, ces plaques se présentent sous forme de demi-lune (fig. 53, p. ch.). D'une épaisseur de 0,012-0,~07 mm. sur les bords externes, elles s'amincissent à mesure qu'on se rapproche des bords internes, où l'épaisseur atteint à peu près 0,004, la largeur est de 0,065 mm. Des stries transversales très fines s'y observent, de sorte que sur des coupes longitudinales, les bords paraissent dentelés (fig. 50, p. ch.). Ainsi que nous l'avons dit, elles sont en contact immédiat avec une puissante couche musculaire, épaisse de 0,03 mm., et formée de fibres circulaires très fines, qui se colorent fortement. La surface interne de cette couche est tapissée par un épithélium parsemé de noyaux (fig. 50 et 51, ept). C'est la couche épithéliale interne de la gaine, où se trouve logé le pénis.
Pénis (fig. 50 et 51). -Le pénis, attaché par sa base à la partie antériem:.e de la gaine, a sa surface externe recouverte également d'un épithélium; cet ·épithélium identique à celui qui tapisse la gaine elle-même, n'en est du reste que la continua-tion (fig. 51, ept. ex.). Suit une couche de fibres musculaires · annulaires, qui repose sur une zone parenchymateuse traversée elle-même par des fibres radiaires. Cette zone par la place qu'elle occupe, correspond à celle que nous avons trouvée entre
RECHERCHES SUR LES DENDROCŒLES D'EAU DOUCE. 91 les couches musculaires externe et interne du pharynx. Mais, tandis que cette dernière, outre les cellules parenchymateuses et les fibres radiaires, contient encore des cellules nerveuses, la zone pénienne, s'il est permis de l'appeler ainsi, ne renferme que les deux premiers éléments. N ons trouvons ensuite une seconde couche de fibres circulaires, moins puissante que la couche externe (fig. 51,
f.
m. c. in.), et que tapisse intérieure-ment un épithélium cellulaire délimitant le canal pénien.En rés~!Jmé nous avons, en allant de la superficie à la profon-deur, les éléments suivants; pour la gaine :
1. Une zone de cellules glandulaires.
2. Une zone de plaques chitineuses.
3. Une couche de fibres musculaires circulaires.
4. Un épithélium cellulaire interne.
Pour le pénis:
1. L'épithélium cellulaire externe.
2. Une couche de fibres circulaires externe.
3. Une zone parenchymateuse traversée par des fibres radiaires.
4. Une couche de fibres circulaires interne.
5. L'épithélium cellulaire interne limitant le canal.
Pl. montana, par la conformation de la gaine, se rapproche beaucoup de Pl. subtentaculata. Les différentes couches, dont est composé suivant WEmovsKY (63) l'appareil pénien de cette dernière, se retrouve dans notre Planaire, avec cette différence que la zone de plaques chitineuses, serait remplacée par une couche de fibres lop.gitudinales.
ORGANES FEMELLES.
Les ovaires, avec leurs conduits excréteurs ou, comme on les appelle, oviductes, les vitellogènes et l'utérus sont les diverses parties dont l'ensemble compose les organes femelles de Pl.
montana.
Ovaires. -Au nombre de deux, ils sont placés de chaque côté de la partie antérieure du tube digestif entre la première et
92 GEORGES D. CHICHKOFF.
seconde paire de ramifications intestinales, généralement plus rapprochés de la face ventrale que de la face dorsale.
Cette disposition par rapport à l'appareil digestif est cons-tante et diffère de ce qui se passe chez les deux autres espèces, où les ovaires peuvent, suivant les cas, passer au-dessus des ramifications du tube intestinal. Contrairement à ce que l'on observe chez quelques Triclades (Ganda d'après LANG, et Phagocata gracilis d'après WooDWORTH), leur position vis-à-vis des deux troncs nerveux principaux est interne, c'est-à-dire que les ovaires sont placés en dedans de ces derniers. La forme sphérique de l'ovaire pendant le jeune âge, s'allonge plus ou moins dans la suite, de manière à rappeler celle d'un sac. .
Les ovaires sont entourés de toute part d'une mince tunique propre (tunica propria, lrJIMA), sauf à l'endroit où s'applique la partie terminale de l'oviducte.
Je dois dire avec lrJIMA et W OODWORTH, qu'une membrane d'enveloppe cellulaire, telle que MosELEY et KENNEL l'ont décrite, ne s'observe jamais chez les Triclades d'eau douce. IrJTMA admet avec raison que " the cellular lining of the sac of the ovary,, dont parle MosELEY, ne seraient rien autre que de petites cellules se trouvant en assez grande quantité sur la périphérie de l'ovaire, surtout lorsque celui-ci est peu avancé dans son développement. Dans cet état de l'ovaire, les ovules jeunes se présentent sous forme de simples cellules, disposées au sein
d'un protoplasmà.
Les cellules d'une forme ovale et à protoplasma granuleux ont un noyau toujours excentrique. Les contours cellulaires constitueraient plus tard, à un âge plus' avancé, lorsque le protoplasma s'individualise pour former le vitellus de l'œuf futur, la couche limitante de la vésicule germinative.
A cette époque, le protoplasma de celle-ci, jusqu'alors granu-leux et se colorant fortement, devient de plus en plus clair; il . :finit par se transformer en une sorte de réseau de ·:filaments,
difficilement reconnaissable, qui semble relier la tache germina.., tive à la couche limitante mentionnée plus haut. Simultanément, des changements se produisent dans le protoplasma vitellin : il
RECHERCHES SUR LES DENDROCŒLES D'EAU DOUCE. 93 naît. par places, à la périphérie, des granulations de volume presque égal à celui de la tache germinative; dans certains cas, ces corps sphériques se montrent accumulés, en nombre assez considérable, sur un seul endroit.
Il m'a été impossible de découvrir une structure quelconque de la tache germinative; tonte petite an début, elle augmente à mesure que mûrit l'ovule, sans cependant manifester de change-ments dans son protoplasma, qui demeure toujour:::; transparent avec des contours nettement marqués. La plus grande dimen-sion atteinte, la tache germinative disparaît, probablement par une subdivision en plusieurs; car, là où elle n'existe plus, la vésicule germinative contient des corpuscules, disposés entre les filaments formant réseau. A partir de ce moment, les éon-tours de la vésicule germinative deviennent de plus en plus irréguliers, et finissent par se fondre dans le protoplasma vitellin. Ceci entraîne l'absorption de son contenu, de telle sorte que l'ovule, arrivé à ce degré de développement, n'est constitué que par un protoplasma granuleux, contenant à sa périphérie les corpuscules mentionnés plus haut. Je ne saurais djre s'il se produit dans la structure de l'ovule encore d'autres changements précédant la fécondation; en tous cas, les ovaires
Il m'a été impossible de découvrir une structure quelconque de la tache germinative; tonte petite an début, elle augmente à mesure que mûrit l'ovule, sans cependant manifester de change-ments dans son protoplasma, qui demeure toujour:::; transparent avec des contours nettement marqués. La plus grande dimen-sion atteinte, la tache germinative disparaît, probablement par une subdivision en plusieurs; car, là où elle n'existe plus, la vésicule germinative contient des corpuscules, disposés entre les filaments formant réseau. A partir de ce moment, les éon-tours de la vésicule germinative deviennent de plus en plus irréguliers, et finissent par se fondre dans le protoplasma vitellin. Ceci entraîne l'absorption de son contenu, de telle sorte que l'ovule, arrivé à ce degré de développement, n'est constitué que par un protoplasma granuleux, contenant à sa périphérie les corpuscules mentionnés plus haut. Je ne saurais djre s'il se produit dans la structure de l'ovule encore d'autres changements précédant la fécondation; en tous cas, les ovaires