LES ENNEMIS DES BOURDONS

LES ENNEMIS DES BOURDONS

1. ^-

ÉTUDE

D’UNE ZOOCÉNOSE : LE NID DE BOURDONS

A. POUVREAU

Laboratoire

d’Éthologie

^et

d’Écologie

^des Insectes, LN.R.A.,

91440 - Bures sur Yvette

SUMMARY

THE ENEMIES OF BUMBLE-BEES

I. ^- STUDIES ON A ZOOCOENOSIS : THE BUMBLE-BEES’ NEST

The author draws _up ^a schedule of animals associated with members of bumble-bees’

nests of different species. The observations have been

performed

^{either on nests discovered}

in nature, ^{or nests} founded in a

glass-house.

Detailed informations on the modalities of infestation in bumble-bees’ nests

by

^some

predators, parasites

and commensals are exposed. Then the author investigates ^{the nature}

of the interactions which come out in this zoocoenosis.

The _presence of predators ^and parasites ⁱⁿ the bumble-bees’ nests exercises an influence

on the decrease of populations ^{of these} pollinators. ^It is very difficult to estimate the _percen- tage ^of mortality attributed to different enemies of bumble-bees’ nests.

RÉSUMÉ

L’auteur dresse un inventaire détaillé des animaux associés aux membres des nids de dif- férentes espèces de Bourdons. Les observations ont été effectuées soit sur des nids découverts dans leur milieu naturel, ^{soir sur des} nids, ^{fondés en} serre, et disnosés dans la nature.

Après

^avoir essayé ^de

préciser

les modalités d’infestation dts nids de Bourdons _par divers

prédateurs, parasites et commensaux, l’auteur étudie la nature des interactions qui ^{se mani-} festent au sein de cette zoocénose.

La présence ^de

prédateurs

^{et de} parasites dans le nid de Bourdons exerce une influence

sur la diminution des

populations

^{de ces Insectes}

pollinisateurs,

^bien

qu’il

soit très difficile d’évaluer le pourcentage de mortalité attribué aux différents ennemis des nids de Bourdons.

INTRODUCTION

La découverte de nids de Bourdons dans la nature

permet,

entre autres

investigations intéressantes,

d’observer ^un certain nombre d’animaux dont la

présence, temporaire

^ou

permanente,

^a

déjà

^attiré l’attention de

quelques

auteurs

(S LADEN , 1912; FRISON, 1926; P LATH , 1934; C UMBER , 1949; P OSTNER , 1952;

^{FREE et}

B UTLER , 1959)

^{et suscité} l’étude suivante.

Dès le début de la fondation du nid de

Bourdons,

^et

quel

que soit ^son

emplacement —

souterrain ou à la surface du sol ^- ce nid

peut

^{être envahi} par des animaux

qui

y recherchent soit ^un

abri,

^{soit leur}

nourriture,

^{ou bien}

les deux. Certains d’entre eux

n’apparaissent qu’occasionnellement

^{dans les}

nids de Bourdons et leurs conditions d’existence ne sont aucunement subor- données au milieu

physique

^ou

biotique

des nids. Il est

probable

que certaines

espèces polyphages peuvent jouer

^{un rôle}

épisodique

^non

négligeable

^{dans les}

fluctuations de telles communautés.

Les Bourdons sont

affectés,

^{à tous} les stades de leur

cycle biologique,

par des

organismes

dont l’action s’exerce de manière très différente

(prédation, parasitisme, commensalisme...).

^{D’autres animaux se} nourrissent des subs-

tances accumulées dans le nid

(cleptoparasitisme)

^et destinées à l’alimentation

larvaire,

^{ou même des cellules cireuses contenant la}

progéniture;

^d’autres

enfin, coprophages

^ou

nécrophages, pourvoient

^à leur propre subsistance dans les débris du vieux nid.

Le but de cette étude est d’effectuer ^un recensement des

espèces

^animales

rencontrées dans les nids de

Bourdons,

^{et de} chercher à

préciser

^{la nature des}

faits de

dépendance

^entre les Bourdons et les

organismes

vivant dans leurs nids. Dès que s’installent ^{et se}

précisent,

^{dans le}

groupement,

^des

rapports

^de

dépendance réciproque,

^{alors se fait une}

régulation qui peut

^aller

jusqu’à

^l’éli-

mination de certaines

espèces,

^et

qui

donne lieu à une véritable zoocénose.

Les

problèmes

^{de la}

terminologie biocénotique

^étant extrêmement déli- cats, ^et les classifications

généralement cc impropres

^à

exprimer

l’ordre naturel »

(GRASSE, 1935), je

^tiendrai

compte

^non seulement des données de la _nature, mais encore de

l’opportunité,

^de

l’usage.

L’interprétation

^{des relations}

d’interdépendance

^se

compliquent

^{encore du}

fait que souvent, la distinction entre

prédateurs

^et

parasites,

^{ou bien entre}

parasites

^et commensaux, ^est difficile à établir. Il existe des formes de transi- tion entre les différents

types

de coactions.

MÉTHODES D’ÉTUDE

Nous avons examiné les nids de différentes espèces ^de Bombus, parmi ^les plus

fréquentes

de la faune française : B. terrestris L., ^{B. lucorum} L., ^B.

lapidarius

L., ^B. pratorum L., ^B.

hypno-

rum L., ^B. agrorum Fab., ^B.

sylvarum

L., B. hortorum L., B. rudernrius Müll.

Les nids

provenaient

de caisses

d’élevage

installées dans la nature - les colonies de Bour- dons étaient utilisées en vue de travaux de

pollinisation

^{- ou} bien étaient extraits de l’endroit où ils avaient été

repérés :

^nids souterrains, nids à la surface du sol, cavités de vieux _murs, bourre

entreposée

^{dans un}

grenier

^{ou un débarras.}

Les nids ^« naturels o étaient transférés dans des caisses

d’élevage

^et les matériaux du nid

intégralement récupérés,

^ainsi que la

partie

du substrat ^- _terre, poussière, bois, débris divers ^-

sous-jacente

^{au nid.}

La provenance

géographique

^variée

(région parisienne,

Poitou, Normandie, Bretagne, Orléanais,

Bourgogne)

^{des nids nous a} permis ^de poursuivre ^un certain nombre d’observations dans des biotopes ^variés.

Pour des raisons de commodité, ^la

description

des différentes espèces ^{animales est effec-}

tuée en fonction des stades d’évolution des Bourdons qu’elles affectent : 1. ^- Le nid de Bourdons

(étude

^d’une

zoocénose).

2. ^-

Organismes

affectant les adultes 1.

Cette classification est

quelque

peu arbitraire. En effet, les Bourdons adultes peuvent être

l’objet d’attaques

dans le nid même, ^en particulier ^{de la} part des

Psithyres.

Toutefois,

nous nous sommes attaché à décrire les relations

hôte-parasite, proie-prédateur,

^indé-

pendamment

du lieu où cette action peut s’exercer.

Dans certains _cas, une brève

description morphologique

de certaines

espèces

^animales

nous a paru nécessaire à leur identification.

Nous avons examiné un assez

grand

^{nombre de} nids, ^ce

qui

^{nous a} permis ^{d’établir un} rapport ^entre l’intensité d’infestation et la

période

^{où ont eu} lieu les observations. Il est inté- ressant de remarquer que l’infestation des nids de Bourdons peut varier suivant leur stade de

développement

^{et la}

période

de l’année.

Aussi convient-il, ^dans

l’interprétation

^{des tableaux,} de considérer _que les chiffres ou

les pourcentages de destruction ou d’infestation sont des données

quantitatives

obtenues à des stades différents de l’évolution des nids; ^en

conséquence,

^{ces taux ne sont} pas cumulatifs.

1. ^- ANIMAUX PRÉDATEURS ²

L’estimation du nombre de nids de Bourdons détruits _par divers

préda-

teurs, dans les conditions

naturelles, paraît

extrêmement difficile à faire.

Petits

Mammifères

Parmi les

prédateurs

des nids de

Bourdons,

^certaines

espèces

^{de micro-}

mammifères

peuvent

^{causer de} graves

déprédations

^3.

1. Cette deuxième partie ^fera l’objet ^d’une publication ultérieure.

2. Prédateur : (du ^{latin «} praedator ^{» =} pillard, chasseur). Organisme qui ^{vit aux} dépens ^d’autres organismes appelés proies, ^{en les tuant} pour les dévorer immédiatement, ^{ou en les «} anesthésiant » pour les offrir à ^sa progéniture.

3. En Amérique ^du Nord, l’espèce animale la plus ^{nuisible aux} nids de Bourdons est la Moufette ^{- ou}

Skung — (Mephitis mephitis ^Schreb., Fissipeda, Mustelidae). ^Ce carnivore, d’autant plus ^nuisible qu’il présente ^une certaine tendance au grégarisme, s’attaque ^aux ouvrières de Bourdons, ^{et va même} jusqu’à

renverser les caisses contenant des colonies pour ^en dévorer les insectes (PLATH, 1923).

Le

couvain,

et, à ^un moindre

degré,

les adultes de Bourdons constituent la

proie

d’animaux insectivores comme le hérisson

(Erinaceus europaeus),

^la

taupe (Talpa europaea),

^les

musaraignes (Sorex L.), largement répandus

^dans

les

champs,

^les broussailles et les

bois,

^et de rongeurs : les mulots

(Apodemus sylvaticus, Apodemus flavicollis),

nombreux dans le sous-bois des hétraies et

des

chênaies,

^les

campagnols (Microtus arvalis), fréquents

^{dans les}

prairies

^et

les

champs,

^{le rat des moissons}

(Micromys minutus)

^{et la souris}

(Mus

^musculus

L.),

^à

large répartition.

L’adaptation

^des

Rongeurs

^{à la vie}

souterraine,

^leurs

pullulations

^consi-

dérables dues à des

capacités

^fort

importantes

^de

reproduction,

ainsi que leurs

moeurs nocturnes, contribuent à faire de ces animaux des ennemis

dangereux

des nids de Bourdons 1.

Il convient

également

^de

prendre

^en considération les

dégâts

^{causés aux}

nids de Bourdons par les blaireaux

(Meles ^meles, Mustelidae)

^{et les fouines}

(Martes foina, Mustelidae).

C

UMBER

(1953)

^a constaté que, ^sur 80 nids de Bombus _agrorum

Fab.,

localisés dans deux comtés du centre de

l’Angleterre,

¹⁷

(soit

²¹

%)

^étaient

détruits _{par des}

Rongeurs

^et des blaireaux. Ce

pourcentage

^{serait en réalité}

plus ^élevé,

^{mais il est} malaisé d’obtenir des informations sur les

jeunes

^{nids de}

Bourdons.

Insectes

For, f cula

auricularia L.

(Dermaptera, Forficulidae)

Les forficules s’accommodent des conditions

écologiques

^les

plus

^variées

et vivent dans les

forêts,

les vergers, les

prés

^{et les}

jardins (LaosTE, 1957).

^Ce

sont des insectes de moeurs nocturnes, à

régime

^omnivore. Les nids de Bourdons envahis par les

forficules,

^au

printemps, périclitent

^{par la}

disparition rapide

^du

couvain. L’intrusion des forficules dans les caisses contenant des nids de Bour- dons semble

répondre

initialement à la recherche d’un

abri,

^la

phase prédatrice

n’intervenant que secondairement. L’absence

plus

^{ou moins}

prolongée

^{de la}

reine de Bombus en

quête

^de

nourriture,

les moyens de défense _peu efficaces

1. « Le Bourdon seul visite le trèfle violet (Trifolinm pratense L.), parce que les ^autres abeilles ^ne peu- vent pas ^en atteindre le nectar... Nous pouvons donc considérer ^comme très probable que, si le genre bour- don venait à disparaître, ^ou devenait très rare en Angleterre, le trèfle violet deviendrait aussi très rare ou

disparaîtrait complètement. Le nombre des Bourdons, dans ^un district quelconque, dépend, ^{dans une} grande

mesure, du nombre de mulots qui détruisent leurs nids et leurs rayons de miel; ^or, le colonel NEwMatv, qui

a longtemps étudié les habitudes du Bourdon, pense que plus des deux tiers de ces insectes sont aussi détruits

chaque ^{année en} Angleterre. ^D’autre part, chacun sait _que le nombre des mulots dépend essentiellement de celui des chats, et le colonel NEWMANajoute : ^{« J’ai} remarqué que les nids de Bourdons sont plus ^abon-

dants près ^des villages ^{et des} petites villes, ^ce que j’attribue ^au plus grand nombre de chats qui ^détruisent

les mulots ». Il est donc parfaitement possible que la présence d’un animal félin dans une localité puisse

déterminer l’abondance de certaines plantes ^en raison de l’intervention des souris et des Bourdons ^».

(Extrait ^{de : DARWINC. - «} L’origine ^des espèces ^au moyen de la sélection naturelle ».)

dont

disposent

^les

^Bourdons, exposent

^les nids à des

attaques

par les forficules.

En serres

d’élevage, quelques

^nids de Bourdons ont été dévastés _par les forficules

(tableau 1).

Aphomia

sociella L.

(Lepidoptera, Pyralididae, Gallerünae)

Les

dégâts provoqués

par

Aphomia

^sociella consistent en la destruction

et la consommation des cellules du nid de Bom6us par les chenilles. Celles-ci

exercent leur action destructrice dans les réserves de

nourriture,

^mais

égale-

ment dans les cellules du couvain.

Des données

morphologiques

^et

biologiques

concernant les stades évolu- tifs

d’Aphomia

^{sociella ont fait}

l’objet

de recherches récentes

(P OUVREAU , 1967)

que ^nous résumerons ci-dessous.

Après

^{avoir hiverné à} l’état larvaire ^- vraisemblablement au dernier stade ^- à l’intérieur des cocons solidement accolés les uns aux autres, les

sujets d’Aphomia

^{sociella se} transforment en

nymphes.

^La durée de la

période

nymphale

^{est très variable et}

dépend principalement

^{de la}

température (27

jours

^{à 15°}

^C;

¹⁵

jours

^{à 20°}

C;

⁸

jours

^{à 30°}

C).

L’émergence

des adultes se

produit généralement

^{au mois} de mai. La

copulation

^{a lieu}

quelques

^heures

après

^la

première apparition

^des

papillons.

Les femelles

d’Aphomia

recherchent aussitôt un nid de Bourdons _{pour y}

déposer

leurs oeufs. Le début de la

ponte

^{et le}

développement embryonnaire

^sont

variables du fait

qu’ils dépendent,

^{non seulement} des facteurs externes, mais aussi de

l’âge

des femelles et de leur fécondation. Les oeufs sont

déposés

^en

paquets,

^en

plusieurs

endroits dans les matériaux du nid 1. La durée du déve-

loppement embryonnaire (6

^{à 8}

jours

^{à 30°}

C)

^est

largement

influencée _par certaines conditions du milieu

(température, hygrométrie).

Les larves fraîchement écloses

d’Aphomia

^{sociella se mettent immédia-}

tement à la recherche de nourriture. Les

jeunes

chenilles dévorent les cellules

cireuses,

^et creusent, dans les matériaux du

nid,

^des

galeries

^aux

parois tapissées

de fils _soyeux. Ces

galeries

^{offrent aux larves}

d’Aphomia, agiles

^et

lucifuges,

une

protection

^{contre les}

^Bourdons,

^{et un abri à} l’intérieur

duquel

elles subissent leurs mues. En conditions

expérimentales, j’ai

^{observé 8 ou 9 stades larvaires.}

Pendant l’ensemble de leur

développement ^{2 ,}

les larves consomment

d’impor-

tantes

quantités

de nourriture. C’est surtout à

partir

^du

quatrième

stade que les larves

provoquent

^des

dégâts

considérables.

La

perte

de colonies de

Bourdons,

^{élevées en} conditions

contrôlées, puis disposées

dans la nature,

peut

atteindre 50 à 75

%.

Il y ^a

suspicion

^d’une

attaque

par

Aphomia

^sociella

^{3 ,}

^soit

lorsque

^les

papillons

^{ou les chenilles sont} visibles dans la caisse

d’élevage,

^{ou bien}

lorsqu’on

trouve des toiles constituées de fils fins.

L’utilisation par les larves

d’Aphomia

sociella des réserves alimentaires accumulées dans les nids de Bourdons

correspond

^{à la}

première phase

^{des rela-}

tions

qui

s’établissent entre hôtes et intrus. Par la

suite,

^{les chenilles se condui-}

sent

plutôt

^{comme des}

prédateurs spécialisés.

Le passage du

parasitisme

^{à la}

prédation

^ne s’effectue _pas dans tous les

cas de

façon

inéluctable. La

phase prédatrice peut

n’intervenir _que

plus

^tard

après

l’invasion du

nid, permettant

^ainsi

l’apparition

des adultes sexués.

La

présence

de chenilles de Galleria mellonella L. dans les nids de Bourdons

a été

signalée

par 1VIILUM

(1940),

^MEDLER

(in O ERTEL )

^{et OERTEL}

(1963).

D’après

les observations de ce dernier _auteur, il semble

possible

que, dans cer-

taines

régions,

les nids de Bourdons

puissent

contribuer au maintien de popu- lations de Galleria

mellonella,

^en l’absence de ruches d’abeilles

domestiques.

1. Le nombre total des oeufs déposés par ^une femelle d’Aphomia ^{sociella fécondée varie de 65 à 230} (chiffres ^{observés en} laboratoire).

2. La durée totale du développement ^larvaire dépend des conditions du milieu, ^en particulier ^{de la} température ^{et de} l’hygrométrie. ^En laboratoire, ^{à 25°} C., les durées de développement ^{se situent entre 72}

et 96 jours (PouvRFAu).

3. En Amérique ^du Nord, les nids de Bourdons sont envahis par ^une teigne, Vitula edmandsii (Packard)

dont les larves s’alimentent principalement de vieilles cellules cireuses. Il ne semble pas que les chenilles de

ce Lépidoptère s’attaquent ^{au couvain} (FREE^et BUTLER, 1959).

En

conclusion,

^on

_peut

^dire que les animaux

prédateurs peuvent

provoquer

d’importantes

destructions des nids de Bourdons. Les colonies installées dans les

champs,

^les

^forêts,

^{ou en}

lisière,

^sont

particulièrement exposées

^{aux Ron-}

geurs ^{ou autres}

prédateurs

vivant dans ces

biotopes.

^La difficulté de découvrir des nids de Bourdons dans leur milieu naturel ne

permet

pas de donner une

évaluation des nids ainsi détruits.

En ce

qui

^concerne les Oiseaux

prédateurs,

^en

particulier

^{certains Falco-}

nidae,

leur densité de

population

^est

généralement trop

faible pour que leur nocuité ne se réduise _{pas à} des cas très rares et sans

importance

pour les nids de Bourdons.

.. 2. ^- ANIMAUX PARASITES

Les

parasites’,

contrairement aux

prédateurs,

^sont

beaucoup plus

^étroi-

tement

liés,

_pour les besoins de leur

nutrition,

^{à leurs} victimes. Le

parasite, qui

vit normalement ^sur

(ectoparasite)

^{ou dans}

(endoparasite)

le corps de ^son

hôte,

^{et dont il tire}

obligatoirement

ses ressources

alimentaires, exploite

^celui-ci

pendant

^{un certain}

temps,

^{et la mort} de la victime

n’intervient,

^la

plupart

^du

temps,

que

lorsque

^le

développement

^du

parasite

^{est achevé.}

Les

espèces parasites

^des nids de Bourdons

appartiennent

^{à différents}

ordres

d’insectes,

^{et sont}

représentées principalement

par les larves.

Meloe L.

(Coleoptera, Cucujoidea, Meloidae)

Ces

parasites

^sont

depuis longtemps

^{connus des}

apiculteurs,

^{mais les larves}

de Meloe se rencontrent

également

dans les nids d’autres

Hyménoptères

^melli-

fères.

Les femelles de Meloidae

déposent

leurs oeufs dans le sol.

Après

^{22 à}

25

jours

^{de vie}

embryonnaire,

^les

jeunes

^{larves - ou}

triongulins

^{2 -}

^éclosent;

elles remontent ensuite à la surface et

grimpent

^sur les fleurs voisines où elles

se tiennent immobiles. Dès

qu’un Apoïde

^{visite la}

^fleur,

^le

triongulin

^{se cram-}

ponne, à l’aide de ^ses

griffes,

^sur le corps ^ou les

poils

^de

l’Insecte,

^{et se fait ainsi}

transporter3

^{dans son nid.}

Une fois _parvenue dans le

nid,

la larve de Meloe

pénètre

^{dans une cellule}

et dévore les oeufs ou les

jeunes

^larves

qu’elle ^contient, puis

^{subit une mue. La}

larve

secondaire,

^de

type caraboïde,

^{se nourrit des}

provisions

accumulées par

1. Parasite : (de ^« para ^{» =} auprès, ^{et « sitos » =} blé) qui fait métier de manger à la table d’autrui.

2. Le cycle complexe des Meloidae (FABRE, 1920-1929!) ^a reçu le nom d’ ^« hypermétamorphose ^{». On} désigne ainsi la faculté qu’ont divers insectes de présenter ^{une évolution} morphologique ^{au cours des stades}

larvaires successifs.

3. Ce transport des triongulins, appelé ^{aussi «} phorésie », conduit à un véritable parasitisme, lorsque les larves sont ainsi amenées dans le nid d’une espèce ^d’insecte qui convient pour ^assurer la suite de leur

développement.

son

hôte,

^et

après

^{une deuxième mue,}

prend l’aspect

mélolonthoide. Deux

autres mues amènent cette larve à un stade

d’immobilité,

^sans

_pattes

ⁿⁱ appen- dices

céphaliques distincts,

^la

pseudo-nymphe.

^{Suit une larve}

pré-nymphe qui

ne

prend

^aucune nourriture. Au bout d’un

temps généralement

^{court, la larve}

pré-nymphe

^se transforme à son tour en une véritable

nymphe,

^{d’où sortira}

l’imago.

Les larves de Meloe

proscarabaeus

^{L. et de Meloe}

variegatus

^{Donov. cons-}

tituent,

^{selon certains auteurs}

(B ELI A VSKY , ^1933; ÔROSIPAL , 1937),

^des para- sites

dangereux

des Abeilles

domestiques

¹. Aucune observation semblable n’a été

rapportée

^{chez les}

^Bourdons,

bien que POSTNER

(1952)

^ait observé des larves

primaires

de Meloe accrochées aux

poils

de Bourdons.

J’ai

découvert

quelques

larves de Meloe

proscarabaeus,

dissimulées sous

les cellules de deux nids de Bombus

lucorum,

^{dans la nature. La}

présence

^des

parasites

^{ne semblait} pas incommoder l’activité des Bourdons dans le nid.

L’insuffisance des informations ne nous

permet

pas d’estimer

l’importance

des

dégâts

^causés par les larves de Meloe _sp. dans les nids de Bourdons. Il est

probable qu’un

^certain nombre de larves de Meloe

périssent

^sans

pouvoir

entrer en contact avec des

insectes;

le nombre de celles

qui

^sont introduites dans les nids de Bourdons est

généralement

^{assez faible.}

Brachycoma

^{devia Fallen}

(Diptera, Tachinidae)

Les adultes de

Brachycoma

^devia

apparaissent

habituellement au mois de mai. Les femelles

pénètrent

dans les nids de

Bourdons,

^{où leur}

agilité

^leur

permet d’échapper

^{aux ouvrières}

gardiennes.

^{Les femelles de}

Tachinaires, vivipares 2 , déposent

^de

jeunes

^{larves à} l’intérieur des cellules à oeufs ou bien

sur les cellules larvaires de Bombus. Le

développement

larvaire des

Diptères

s’effectue

normalement,

^sans

augmentation

sensible de

taille, jusqu’au

^moment

où les larves de Bourdons cessent de s’alimenter et tissent leurs cocons. Les larves de

Brachycoma

^devia

attaquent

alors les larves de Bourdons en

perforant

le cocon,

puis

les dévorent. On trouve

généralement

^{une à}

quatre

^{larves de}

Brachycoma

par ^cocon

(C UMBER ,

^{1949 -}

prétend

^{en avoir} découvert 24 dans

un seul

cocon) qui

^se

développent rapidement.

^{Les cocons de}

prénymphes parasités

^se reconnaissent ordinairement à leur

aspect

^mou; dans les colonies fortement

parasitées,

^une odeur fétide se

dégage

^{du nid. A la fin de cette}

période sarcophage,

les larves de Tachinides

s’échappent

^{des cocons et se}

nymphosent parmi

les matériaux du nid. Les Mouches adultes

apparaissent après

^une

pé-

1. Les larves primaires ^{de Meloe} variegatus, grâce ^à leurs mandibules bien développées, pénètrent ^dans

le corps de l’Abeille ^{et se} nourrissent de l’hémolymphe de celle-ci. Elles peuvent également provoquer des

convulsions et la perte ^de la faculté de vol des Hyménoptères.

^{Elles peuvent également} provoquer des convulsions ^et la perte de la faculté de vol des Hyménoptères.

2. Chez ces Insectes, il semble que les jeunes larves naissent au premire stade, généralement ^{au moment}

même de l’oviposition ^{sur les hôtes} qui ^seront parasités

(SELLIER,

^1955). Les larves de Brachycoma ^devia apparaissent ^comme des asticots blancs, la tête effilée et 1 extrémité postérieure ^arrondie.

riode

nymphale

^{de 8 à 14}

jours.

^Plusieurs

générations

de Tachinaires

peuvent

ainsi être

engendrées

^{au cours} d’une année. Les larves

produites

^{durant l’ar-}

rière-saison ne se

nymphosent

pas, mais

émigrent

^{dans le}

^sol,

^au

voisinage

^du

nid,

^{et hivernent.}

Les larves de

Brachycoma ^devia,

peu

fréquentes

^{- du moins dans nos}

régions

^{- sont}

responsables

^{de graves}

dommages parmi

^les

populations

^natu-

relles de Bourdons. Les nids situés à la surface du sol

paraissent

^{être les}

plus exposés;

^{mais les nids}

souterrains,

même pourvus d’une

galerie ^sinueuse, n’échappent

pas à ^ces

parasites.

J’ai

découvert trois nids de Bombus lucorum envahis par

Brachycoma

devia. L’un de ces

nids,

^{situé à 40 cm de}

profondeur, comportait

^une

galerie

de 90 cm de

longueur environ;

^la

plupart

^{des cocons de}

prénymphes

^{de reines}

de Bombus

présentaient

^une

petite tache,

^et étaient ramollis et moites.

Brachycoma

^{devia se rencontre}

également

chez Bombus _agrorum, Bombus

hortorum,

^Bombus

terrestris,

^Bombus

lapidarius,

^Bombus

pratorum,

^Bombus

sylvarum,

Bombus ruderarius.

Mutilla _europaea L.

(Hymenoptera, Scolioidea, Mutillidae)

Les

Mutilles,

^ou

fourmis-abeilles,

^se caractérisent par ^un

dimorphisme

sexuel très

prononcé.

Les mâles

(longueur :

^{11 à 17}

mm),

^{velus et}

^ailés, possèdent

^des yeux ^et des ocelles bien

développés.

^{La tête et} le thorax sont colorés en

brun-rouge,

l’abdomen a des reflets

argentés.

^{Les mâles se} rencontrent

généralement

^sur

les fleurs.

Les femelles

(longueur :

^{10 à 15}

mm),

dont le corps ^est

généralement

^recou-

vert d’une abondante

pilosité,

^sont

aptères (d’où

^{le nom} de Mutille ⁼

mutilée,

donné par

L I P1 NE ).

^{Elles sont}

dépourvues

^{d’ocelles et ont des yeux}

plus petits

que ^ceux des mâles. La

tête, volumineuse,

^est de couleur

noire,

^{le thorax d’un} rouge

brillant,

^{et l’abdomen} brun-noir. La femelle

possède

^un

aiguillon

^recourbé

vers la face ventrale et

qui atteint,

^faisant

saillie,

presque la

longueur

^{de l’abdo-}

men. Les femelles courent sur le

sol,

^{où elles sont visibles} du fait de leurs cou-

leurs

plus

^ou moins brillantes.

Mutilla europaea

présente,

^en

règle générale,

^deux

générations

^annuelles.

Après

avoir hiverné dans des lieux

abrités,

les femelles de Mutilla recher- chent un nid de

Bourdons,

^au

printemps,

pour y

pondre.

^L’insecte

parasite perfore l’enveloppe

^cireuse des cellules larvaires de l’hôte et

dépose

^{un oeuf à}

travers l’orifice. Les larves de Mutilles ^se nourrissent des larves de

Bourdons, puis

^se

nymphosent.

L’ensemble du

développement

^{dure environ 30}

jours. L’accouplement

^a

lieu aussitôt

après l’émergence

^des

imagos.

Les femelles de Mutilles se mettent

alors en

quête

d’autres nids de

Bourdons,

^tandis que les mâles demeurent ^encore

parfois

^{dans les nids de}

^Bombus,

^{dont ils}

^mangent

^les

provisions, puis

^meurent.

Les

sujets

^{de la deuxième}

génération

^éclosent

généralement

^{en août.}

Après accouplement,

^{les mâles}

disparaissent

^{et les} femelles de Mutilla s’enfouissent dans le sol pour passer l’hiver.

Les femelles de Mutilla europaea envahissent ^surtout les nids de Bourdons souterrains. Il ne semble pas y avoir ^une

grande spécificité parasitaire

^chez

Mutilla. Le couvain des Abeilles

domestiques,

les nids de

Vespidae comptent

également parmi

les hôtes des Mutillidae.

Le

degré

d’infestation des nids de Bourdons par Mutilla est variable.

Parmi les nids

examinés, j’ai

découvert des

parasites

^{chez les}

espèces

suivantes : Bombus terrestris

(un nid; 1968);

Bombus lucorum

(deux nids; 1969, 1971);

Bombus

lapidarius (deux nids; 1970, 1971);

Bombus

hypnorum (un nid, 1970;

^deux

nids, 1972).

L’infestation semble

plus

forte dans les nids fondés

tardivement;

^{ce fait}

peut s’expliquer

par ^une

plus grande

abondance des

parasites

^{à une}

époque (juin-juillet) qui

^facilite leur dissémination ^et l’infestation de nouveaux nids.

Melittobia sp.

(Hymenoptera, Chalcidoidea, Eulophidae!

Ces Chalcidiens

parasites

^ont

depuis longtemps

^retenu l’attention des

entomologistes,

par leur

présence

dans les nids de

plusieurs

^familles

d’Hymé- noptères (Tenthredinidae, Sphecidae, Vespidae, Megachilidae, Apidae).

^Les

Bourdons

comptent également parmi

les hôtes de Melittobia 1.

Notre

description

^concerne le mode de vie de deux

espèces

^de Melittobia : Melittobia acasta Walker et Melittobia

chalybü ^Ashmead,

^dont

l’aspect

^externe,

l’éthologie

^{et le}

cycle biologique présentent

^certaines ressemblances.

Les Melittobia sont des insectes de

petite ^taille,

de couleur habituellement noire. Les mâles

possèdent

^{des antennes} filiformes.

Alimentation des insectes adultes

Les mâles de Melittobia ne s’alimentent _pas. Les femelles réservent une

partie

^des

proies

^{à leur} propre

alimentation,

^{et ne}

prélèvent

pas de nourriture

sur les hôtes où elles

déposent

leurs ceufs. Pour

s’alimenter,

les femelles intro- duisent leur

ovipositeur

^{dans le} corps de

l’hôte, puis

^le

^retirent,

^et

aspirent

^le

liquide qui s’échappe

de la blessure ainsi faite. Toxc>31o

(1963)

^a constaté que les femelles

mangent parfois

^les

gouttelettes d’hémolymphe qui

^{sèchent et se}

solidifient sur le

tégument

^{de leur hôte.}

1. Bombus vagans Sm. (PLATH, 1922); ^Bombus sp. (FRISON, 1926; PLATH, 1934); Bombus terrestris L.

(H OLM

, 1960); BOmbus fervidus ^Fab. (KNEE^{et MEDLER, 1965; EDWARDSet PENGELLY,} 1966).

Ponte

La

ponte

^commence 24 heures environ

après l’accouplement

chez les deux

espèces.

Les femelles de Melittobia

pénètrent

à l’intérieur du cocon, anesthésient leur hôte et

déposent

^leurs œufs sur celui-ci.

Les _processus de

ponte

^diffèrent sensiblement suivant les

espèces.

^Chez

Melittobia

chalybü,

^{les oeufs} sortent entre les valves de

l’ovipositeur

^et

glissent

le

long

^{de cet organe}

jusque

^{sur le}

tégument

^de

^l’hôte,

^{où ils adhèrent}

légère-

ment.

Chez Melittobia acasta, les femelles

vierges

^ne

pondent

que 10 à 36

oeufs,

donnant des mâles. Fécondée _par ses

fils,

^{une femelle}

pond ^alors,

^{en trois}

^mois, plus

^de mille ceufs.

Au début de la

ponte,

la femelle de Melittobia

chalybü dépose

^{4 ou 5 oeufs}

par

jour (S CHMIEDER , 1933).

^{Par la}

suite,

^le

rythme

^de

ponte

^{est inconnu.}

Vie larvaire

Après

^une

période embryonnaire

^de

quelques jours (tableau 2),

^les

jeunes

larves éclosent et commencent à s’alimenter.

La durée des stades larvaires et

nymphal

^est

sujette

^à des variations

impor-

tantes en fonction de l’alimentation larvaire et de la

température.

^En

^effet,

étant donné le nombre élevé de larves de Melittobia

susceptibles

^{de se}

dévelop-

per à l’intérieur d’un seul hôte

(en

moyenne, 175 larves de Melittobia

chalybü

peuvent

^être élevées dans une

prénymphe

^de

Megachile

^rotundata

^Fab.,

^HOBBS

and

K RUNIC ),

^la

quantité

de nourriture

disponible

^pour

chaque parasite

^est

très variable. BROWNE

(1922)

^a constaté que les larves de Melittobia acasta

étaient cannibales. Les larves de Melittobia

chalybü qui

^ne

^reçoivent

pas suffisamment de nourriture avant que les viscères de l’hôte soient

épuisés

^se

recroquevillent

et meurent. Le

plus

^{souvent l’hôte}

périt prématurément,

^{à la}

suite des

prélèvements

alimentaires des larves de Melittobia.

Lorsque

^la

pré- nymphe

de Bourdon meurt, les larves

parasites

continuent de s’alimenter des viscères en

décomposition.

^Des déficiences alimentaires

entraînent,

^chez Melittobia

chalybü, l’apparition

^d’un

polymorphisme

^{et l’entrée en}

diapause (A

NDREWARTHA

^and

^{B IR C H ,} 1954).

^_

Cycle biologique

Les individus de Melittobia

chalybü

hivernent à l’état de

prénymphe

^à

l’intérieur des cocons de leur hôte. Il y ^a,

annuellement,

alternance de 2

géné- rations;

^la

première comprenant

^{deux sortes de mâles et deux sortes} de femelles

(une

^forme

^normale, macroptère,

^{et une forme}

rougeâtre, brachyptère).

^Les

femelles

brachyptères

^ne

pondent

que 60 oeufs en moyenne, ^contre 500 à 800 pour les femelles

macroptères.

Chez Melittobia acasta, l’hibernation a lieu

généralement

^au dernier stade

larvaire, parfois

^{au stade}

nymphal.

^Cette

espèce possède

^{6 à 8}

générations

par ^an.

L’envahissement des nids de Bourdons par Melittobia ^est faible

(deux

^nids

de Bombus

hypnorum détruits; 1967, 1970);

^{mais ces} infestations sont

généra-

lement fatales pour la colonie hôte.

3. ^- ANIMAUX COMMENSAUX

Insectes

Antherophagus

^Latr.

(Coleoptera, Cryptophagidae)

Normalement

floricoles,

les adultes

d’Antherophagus

s’accrochent aux

Bourdons ’ venus butiner sur les

fleurs,

^en

mai,

^{et se} laissent ainsi véhiculer

jusqu’au

^nid.

Après accouplement,

les femelles

déposent

^{leurs ceufs dans les}

matériaux du

nid,

^où s’effectuent les

développements

^{larvaire et}

nymphal.

^Une

seconde

génération

^d’adultes

d’Antherophagus apparaît

^{aux mois de}

juillet

^et

d’août. Puis les

Coléoptères gagnent

^{d’autres nids de Bourdons} pour y

déposer

une nouvelle

ponte. Après ^éclosion,

^{les larves se}

développent parmi

^{les maté-}

riaux du nid et

hivernent, vraisemblablement,

^au dernier stade.

Antherophagus nigricornis

^{Fab. se} rencontre, ^en

Europe,

dans les nids de la

plupart

^des

espèces

^{de Bombus.}

Selon certains auteurs

(W AGNER , ^{1907; P OSTNER , 1952;}

^{HOBBS et}

al., 1962),

^la

présence d’Antherophagus

dans les nids de Bourdons serait nuisible

au couvain. HOBBS et vl.

soulignent

que les larves

d’Antherophagus

^contri-

buent à la

disparition

de nombreux nids de Bourdons au

Canada,

^{en consom-}

mant le contenu des cocons.

1. Les Coléoptères s’agrippent ^{soit à un} appendice céphalique (antenne, langue) ^{du Bourdon, soit à}

une patte, ^{ou bien aux} poils (von Ftusca, 1952).

D’après

les observations _que

j’ai

effectuées sur l’évolution des nids de

plusieurs espèces

^de

^Bombus,

^{il ne} semble pas que les

Antherophagus

^exercent

une action nuisible sur le couvain

lorsqu’ils

^{sont en}

petit

^nombre.

^Certes,

^les

larves

d’Antherophagus prélèvent

leur nourriture

parmi

les réserves alimen- taires

(pollen)

^{et les matériaux}

(fragments

^de

cire)

^{du nid de} Bourdons. Il est

probable

que ^cette forme de

xénophilie

^{cause un certain}

préjudice

^{aux nids de}

Bourdons,

^en

particulier

^si les larves de

Coléoptères

^sont nombreuses.

Cepen-

dant, je

^ne peux pas

apporter

^la preuve de l’action

prédatrice

des larves d’An-

therophagus.

La détérioration des nids de Bourdons s’effectue très

rapidement, après

le

départ

^{des sexués en fin de}

^saison,

^sous l’action des

Antherophagus.

Les nids de Bourdons

hébergent

^d’autres

Coléoptères, parmi lesquels : Cryptophagus

setulosus Sturm.

(Cryptophagidae),

^{insecte floricole à l’état}

adulte ;

Epuraea depressa Gyllenhall (Nitidulidae), espèce sténophage qui

^{effectue son}

développement

^à l’intérieur du nid de Bourdons.

Leptinus

^{testaceus Müll.}

(Leptinidae),

s’observe à l’état larvaire et

imaginal

dans les nids de Bombus.

Les formes adultes de ces

Coléoptères

^sont floricoles. Les larves sont

saprophages,

^se nourrissant

principalement

des débris de

pollen

^{et de cire laissés}

par les

Hyménoptères,

^{et de leurs}

déjections.

Certains de ces insectes ont donc

un rôle de

nettoyeur

^non

négligeable.

^Cette

xénophilie peut

^même

s’accentuer,

dans le cas de

Leptinus,

^{dont les}

larves, carnassières, mangent

^de

petits

^aca-

riens,

nombreux dans la

plupart

des nids de Bourdons.

Fannia _sp.

(Diptera, Muscidae!

De nombreux nids de Bombus

hébergent

^des

Diptères

^du genre Fannia

(F.

canicularis

L.,

^{F. scalaris}

Fab.).

Les oeufs de ces Muscidae sont

déposés

^{sur les matières en}

décomposition,

au

voisinage

^du

^nid, particulièrement

^{aux endroits où} les Bourdons

rejettent

leurs excréments et les larves malades. Un

degré

d’humidité assez élevé est

nécessaire à l’évolution des oeufs de ces

Diptères.

Les larves de Fannia se

développent

^sur les matériaux où les oeufs ont été

déposés.

Les Fannia

passent

^{l’hiver en}

diapause nymphale

dans les décombres du nid de Bourdons. Selon les conditions

météorologiques

^{au début du}

printemps,

les

imagos apparaissent plus

^{ou moins}

précocement,

^et recherchent de nouveaux

nids

d’Apoides.

Les nids de Bourdons abritent

également

^d’autres

Diptères (Musca

domestica

L.,

^Sciara

brunnipes Meig.,

^Sciara

fenestralis),

dont les larves sont

saprophages.