Revue de Génie Industriel
ISSN 1313-8871 http://www.revue-genie-industriel.info
Effet du glyphosate sur la biosynthèse des constituants phénoliques de Manihot esculenta Crantz
Guy Kouassi Brou1,2, , Odette Denezon Dogbo2, Boni N’Zué3, Pierre Goli Zohouri3, Janat Akhanovna Mamyrbékova-Békro1٭, Yves-Alain Békro1
1Laboratoire de Chimie Bio Organique et de Substances Naturelles (LCBOSN), UFR des Sciences Fondamentales et Appliquées, Université d’Abobo-Adjamé, Abidjan, République de Côte d’Ivoire
2Laboratoire de Biologie et Amélioration des Productions Végétales (LBAPV), UFR des Sciences de la Nature, Université d’Abobo-Adjamé, 02 BP 801 Abidjan 02, République de Côte d’Ivoire
3Centre National de Recherche Agronomique (CNRA), Abidjan, République de Côte d’Ivoire
*Auteur correspondant : e-mail: [email protected]
Révisé et accepté : le 30 juin 2012 / Disponible sur Internet : le 15 août 2012
Résumé
Ce travail présente l’évaluation de l’impact du glyphosate sur la biosynthèse des composés phénoliques présents dans les feuilles et tiges du manioc en culture classique. L’absence de travaux scientifiques à ce sujet, nous a incités à réaliser la présente étude. Pour ce faire, l’identification des flavonoïdes totaux par CCM, le dosage spectrophotométrique des phénols et des flavonoïdes totaux, le dépistage de l’activité antioxydante sur CCM de ces derniers ont été réalisés sur des extraits de tiges et de feuilles récoltées sur des parcelles expérimentales de 3 cultivars de manioc (Yacé, TMS30, 9620A) témoins (sans traitement au glyphosate) et sur celles traitées au glyphosate. Les résultats des analyses ont révélé une inhibition relative de la biosynthèse des composés phénoliques après traitement au glyphosate sans toutefois affecter les propriétés antioxydantes et la nature des flavonoïdes totaux.
Cette inhibition disparaît progressivement 7 jours après le traitement (7JAT) démontrant ainsi l’effet temporaire du glyphosate sur la biosynthèse des flavonoïdes totaux aussi bien des variétés améliorées par la voie classique (9620A et TMS30) que la variété traditionnelle (Yacé).
Abstract
This work presents the evaluation of the impact of glyphosate on the biosynthesis of phenolic compounds in the leaves and stems of cassava in classical culture. The lack of scientific work on this issue prompted us to carry out this study. To do this, the identification of total flavonoids by TLC, the spectrophotometric dosage of total phenols and flavonoids, screening of antioxidant activity on TLC of these were performed on extracts from stems and leaves harvested from plots experimental 3 cassava cultivars (Yacé, TMS30, 9620A) controls (without glyphosate) and those treated with glyphosate. The test results showed a relative inhibition of the biosynthesis of phenolic compounds after treatment with glyphosate without affecting the antioxidant properties and nature of total flavonoids. This inhibition gradually disappeared 7 days after treatment (7JAT) demonstrating the temporary effect of glyphosate on the biosynthesis of total flavonoids as well as improved varieties through conventional (9620A and TMS30) than the traditional variety.
Mots-clés : Manioc, glyphosate, phénols, flavonoïdes, activité antioxydante Key words: Cassava, glyphosate, phenols, flavonoids, antioxidant activity
Introduction
Le manioc (Manihot esculenta Crantz) est une Euphabiaceae, originaire du Brésil où il est cultivé depuis plusieurs milliers d’années [1,2]. Vers le 16ème siècle, il a été importé et cultivé sur la côte occidentale de l’Afrique par les marchands d’esclaves. En Côte d’Ivoire, la plante a été introduite au 19ème siècle par les populations immigrantes Akan (Abouré et Aladjan) parties du sud du Ghana [3]. Aujourd’hui, le manioc fait partie des produits vivriers les plus importants de la Côte d’Ivoire. Il vient au second rang après l’igname et avant la banane plantain avec une production annuelle estimée à 1 900 000 tonnes [4,5]. Cette culture est en plein essor et constitue une source importante de revenues pour les populations qui s’y adonnent [6].
Dans l’objectif de réduire la pénibilité du travail du sol et d’accroître la productivité, les paysans utilisent le glyphosate dans l’entretien chimique des parcelles culturales pour lutter contre l’enherbement. Le glyphosate (N-(phosphonométhyl) glycine, C3H8NO5P) est un désherbant total, c’est-à-dire un herbicide non sélectif. Cependant, les informations obtenues de la littérature indiquent qu’il inhiberait la biosynthèse des composés phénoliques dont les flavonoïdes [7] qui sont responsables de la bio protection des plantes [8-10]. Or, il se trouve que la réduction des moyens de défense du manioc contribue à la baisse de sa production. Par ailleurs, les investigations sur la composition chimique des feuilles de 6 cultivars de manioc de Côte d’Ivoire ont mis en évidence leur richesse en composés phénoliques notamment en flavonoïdes [11]. C’est pourquoi, il nous a paru intéressant de montrer l’impact de l’utilisation du glyphosate sur la biosynthèse de ces métabolites secondaires.
Matériel et Méthodes
Trois variétés de manioc identifiées et nommées Yacé (Y), TMS30572 (TMS30) et 9620A (9620) par le Centre National de Recherche Agronomique (CNRA) ont été utilisées. Les variétés 9620A et TMS30572 sont des variétés améliorées (suivant les voies classiques d’amélioration) et de haut rendement tandis que Yacé est une variété non améliorée (traditionnelle) de faible rendement. Elles ont été cultivées en blocs randomisés [12] sur l’une des parcelles expérimentales de l’Université d’Abobo-Adjamé (UAA). Chaque variété a occupé 6 parcelles (21×26 m2) distantes de 1,5 m (3 parcelles traitées au glyphosate (T) et 3 autres non traitées (N) ou témoins). Quatre mois après la mise en culture et trois mois après le sarclage manuel, les parcelles ont été traitées au glyphosate (360 g/L) à l’aide d’un pulvérisateur à pression (OSATU Star 2016). A cet effet, une bouillie constituée de 109,2 mL de glyphosate (360 g/L) et 15 L d’eau a été préparée.
La récolte des tiges et feuilles sur les parcelles aussi bien traitées que témoins, a commencé un jour après le traitement (JAT) et a été faite de la façon suivante : chaque jour pendant les 10 premiers jours, ensuite aux 15ème, 30ème et 45ème jours après traitement (1-10 JAT, 15 JAT, 30 JAT, 45 JAT) soit au total 26 récoltes pour chaque variété. Les feuilles et les tiges récoltées sont comprises entre le 5ème et le 20ème nœud de la tige (phyllotaxie en spirale) à partir de l’apex de la plante. Les organes récoltés ont été nettoyés à l’eau courante ensuite séchés pendant 1 jour dans une salle bien aérée puis à l’étuve (45 min à 45°C). Les organes séchés ont été pulvérisés avec un broyeur électrique (RETSCH, type SM 100) pour obtenir de fines poudres.
Extraction
15 g de poudre d’organe sont macérés dans 3× 100 mL de MeOH à 80 %, (v/v) pendant 24 h sous agitation permanente. Après filtration et conservation au réfrigérateur pendant 24 h, les macérâts hydrométhanoliques ont été employés pour préparer des extraits sélectifs de flavonoïdes totaux, pour leur dosage et pour celui des phénols
totaux. Ainsi pour chaque récolte à une date donnée, 12 macérâts hydrométhanoliques ont été obtenus. Ils ont été désignés par F1N (feuilles de Yacé), T1N (tiges de Yacé), F2N (feuilles de TMS30), T2N (tiges de TMS30), F3N (feuilles de 9620A), T3N (tiges de 9620A) pour les organes non traités ou témoins (N) et par F1T (feuilles de Yacé), T1T (tiges de Yacé), F2T (feuilles de TMS30), T2T (tiges de TMS30), F3T (feuilles de 9620A) et T3T (tiges de 9620A) pour les organes traités (T).
Dosage des Phénols Totaux
La quantité des phénols totaux contenue dans F1N, T1N, F2N, T2N, F3N, T3N et dans F1T, T1T, F2T, T2T, F3T, T3T a été déterminée par la méthode colorimétrique de Folin- Ciocalteu [13-14]. L’absorbance a été déterminée à 725 nm au spectrophotomètre (Spectronic 601, Milton Roy Company, 200 volts). La quantité de composés phénoliques totaux a été déterminée au moyen de l’étalon réalisé avec différentes concentrations d’acide gallique.
Dosage des Flavonoïdes Totaux
A 1 mL de chaque extrait étudié sont ajoutés 50 μL de réactif de Neu. Le volume réactionnel est ramené à 13 mL après addition de MeOH. L’absorbance est déterminée à 404 nm et comparée à celle du quercétol pris comme standard (0,05 mgmL-1 traité avec la même quantité de réactif de Neu). Le pourcentage des flavonoïdes totaux est calculé en équivalent quercétol selon la formule de Hariri et al. [15].
Étude Phytochimique
La comparaison des composés flavonoïdiques entre les échantillons non traités (témoins) et ceux traités au glyphosate, a été faite en utilisant la CCM [11, 16-18]. Les analyses ont été réalisées sur les fractions éthylacétatiques (EA) et n-butanoliques (n-but) des extraits du 7JAT. Le développant et le révélateur utilisés ont été respectivement le gradient de solvants n-BuOH/AcOH/H2O (5:0,5:3 ; v/v/v) et le réactif de Neu. Les chromatoplaques (silica gel 60 F254, support aluminium 20 x 20 cm, Merck) utilisées ont été achetées dans le commerce.
Activité Antioxydante
Le dépistage de l’activité antioxydante des extraits d’organes étudiés a été réalisé sur CCM [18, 19]. Le système de solvants de migration utilisé a été n-BuOH/AcOH/H2O (5: 0,5: 3 ; v/v/v).
Analyses Statistiques
Les moyennes des quantités de phénols et des pourcentages de flavonoïdes totaux ont été calculées à l’aide du logiciel Statistica version 6.0 stat soft. Elles ont été soumises à une analyse de variance (ANOVA) à un facteur. Lorsqu’une différence est observée pour chaque caractère (p<0,05), la variance est complétée par comparaison des moyennes à l’aide du test de Newman-Keuls au seuil de 5 %.
Résultats et Discussion
Dosages des phénols et flavonoïdes totaux
Les résultats de l’évaluation quantitative des phénols et flavonoïdes totaux contenus dans les organes des 3 variétés de manioc étudiées sont indiqués dans les Figures 1-4.
Ces résultats ont révélé que les quantités de composés phénoliques totaux tout comme celles des flavonoïdes totaux des extraits des feuilles et des tiges issues des parcelles non traitées sont statistiquement identiques sur la période d’étude aussi bien pour les variétés améliorées que pour la variété traditionnelle.
Figure 1. Quantités de phénols totaux contenues dans les feuilles des 3 variétés de manioc étudiées.
1JAT : 1er Jour Après Traitement ; 2JAT : 2ème Jour Après Traitement ; 3JAT : 3ème Jour Après Traitement ; 4JAT : 4ème Jour Après Traitement ; 5JAT : 5ème Jour Après Traitement ; 6JAT : 6ème Jour Après Traitement ; 7JAT : 7ème Jour Après Traitement ; 8JAT : 8ème Jour Après Traitement ; 9JAT : 9ème Jour Après Traitement ; 10JAT : 10ème Jour Après
Traitement ; 15JAT : 15ème Jour Après Traitement ; 30JAT: 30ème Jour Après Traitement ; 45JAT: 45ème Après Traitement
F1N (feuilles de Yacé), T1N (tiges de Yacé), F2N (feuilles de TMS30), T2N (tiges de TMS30), F3N (feuilles de 9620A), T3N (tiges de 9620A) pour les organes non traités (N) et par F1T (feuilles de Yacé), T1T (tiges de Yacé), F2T (feuilles
de TMS30), T2T (tiges de TMS30), F3T (feuilles de 9620A) et T3T (tiges de 9620A) pour les organes traités (T)
Figure 2. Quantités de phénols totaux contenues dans les tiges des 3 variétés de manioc étudiées.
1JAT : 1er Jour Après Traitement ; 2JAT : 2ème Jour Après Traitement ; 3JAT : 3ème Jour Après Traitement ; 4JAT : 4ème Jour Après Traitement ; 5JAT : 5ème Jour Après Traitement ; 6JAT : 6ème Jour Après Traitement ; 7JAT : 7ème Jour Après Traitement ; 8JAT : 8ème Jour Après Traitement ; 9JAT : 9ème Jour Après Traitement ; 10JAT : 10ème Jour Après
Traitement ; 15JAT : 15ème Jour Après Traitement ; 30JAT : 30ème Jour Après Traitement ; 45JAT : 45ème Après Traitement
F1N (feuilles de Yacé), T1N (tiges de Yacé), F2N (feuilles de TMS30), T2N (tiges de TMS30), F3N (feuilles de 9620A), T3N (tiges de 9620A) pour les organes non traités (N) et par F1T (feuilles de Yacé), T1T (tiges de Yacé), F2T (feuilles
de TMS30), T2T (tiges de TMS30), F3T (feuilles de 9620A) et T3T (tiges de 9620A) pour les organes traités (T)
Figure 3. Pourcentages de flavonoïdes totaux contenus dans les feuilles des 3 variétés de manioc étudiées.
1JAT : 1er Jour Après Traitement ; 2JAT : 2ème Jour Après Traitement ; 3JAT : 3ème Jour Après Traitement ; 4JAT : 4ème Jour Après Traitement ; 5JAT : 5ème Jour Après Traitement ; 6JAT : 6ème Jour Après Traitement ; 7JAT : 7ème Jour Après Traitement ; 8JAT : 8ème Jour Après Traitement ; 9JAT : 9ème Jour Après Traitement ; 10JAT : 10ème Jour Après
Traitement ; 15JAT : 15ème Jour Après Traitement ; 30JAT : 30ème Jour Après Traitement ; 45JAT : 45ème Après Traitement
F1N (feuilles de Yacé), T1N (tiges de Yacé), F2N (feuilles de TMS30), T2N (tiges de TMS30), F3N (feuilles de 9620A), T3N (tiges de 9620A) pour les organes non traités (N) et par F1T (feuilles de Yacé), T1T (tiges de Yacé), F2T (feuilles
de TMS30), T2T (tiges de TMS30), F3T (feuilles de 9620A) et T3T (tiges de 9620A) pour les organes traités (T)
Figure 4. Pourcentages de flavonoïdes totaux contenus dans les tiges des 3 variétés de manioc étudiées.
1JAT : 1er Jour Après Traitement ; 2JAT : 2ème Jour Après Traitement ; 3JAT : 3ème Jour Après Traitement ; 4JAT : 4ème Jour Après Traitement ; 5JAT : 5ème Jour Après Traitement ; 6JAT : 6ème Jour Après Traitement ; 7JAT : 7ème Jour
Après Traitement ; 8JAT : 8ème Jour Après Traitement ; 9JAT : 9ème Jour Après Traitement ; 10JAT : 10ème Jour Après Traitement ; 15JAT : 15ème Jour Après Traitement ; 30JAT : 30ème Jour Après Traitement ; 45JAT : 45ème Après
Traitement
F1N (feuilles de Yacé), T1N (tiges de Yacé), F2N (feuilles de TMS30), T2N (tiges de TMS30), F3N (feuilles de 9620A), T3N (tiges de 9620A) pour les organes non traités (N) et par F1T (feuilles de Yacé), T1T (tiges de Yacé), F2T (feuilles
de TMS30), T2T (tiges de TMS30), F3T (feuilles de 9620A) et T3T (tiges de 9620A) pour les organes traités (T)
Ce constat pourrait s’expliquer par le fait que tous les organes utilisés sont au même stade physiologique. En effet, ces derniers sont tous situés entre le 5ème et le 20ème nœud (phyllotaxie en spirale) à partir de l’apex des plantes de même hauteur. En revanche, les quantités de composés phénoliques et flavonoïdes totaux des organes traitées au glyphosate présentent des différences significatives tant chez les variétés améliorées que chez la variété traditionnelle. Ces quantités diminuent progressivement chez toutes les variétés étudiées du 1JAT au 7JAT (Figures 1-4).
Cette diminution serait due à l’action inhibitrice du glyphosate au stade de la synthèse de ces métabolites secondaires. En effet, le glyphosate absorbé par les parties aériennes de la plante est d’abord transféré dans le phloème qui le transporte jusqu’aux extrémités des racines et des rhizomes [20-22] où il bloque la biosynthèse des acides aminés aromatiques [23, 24] en se liant à l’enzyme 5-énolpyruvylshikimate-3-phosphate synthase (EPSPS) impliquée dans la voie métabolique de l’acide shikimique [25-28]. Le déficit en tyrosine et en phénylalanine, deux acides aminés aromatiques précurseurs des phénols, entraîne l’arrêt de la synthèse des composés phénoliques [29].
En conséquence, il s’en suit la diminution de la quantité de composés phénoliques dont les flavonoïdes selon les travaux de Westwood et Biesboer [30, 31] chez Euphorbia esula, de Duké et al. [23, 32] chez le soja. De plus, les phénols synthétisés avant l’application du glyphosate sont utilisés par la plante pour satisfaire ses multiples besoins: renforcement pariétal [33, 34], protection contre le stress oxydant [35], défense contre les agents pathogènes [36], métabolisme de l'auxine, de la lignine, différentiation cellulaire [37, 38], organogénèse, dormance des bourgeons, floraison et tubérisation [39, 40], pigmentation des fleurs [41].
En outre, de nombreux flavonoïdes connus pour leur activité antioxydante remarquable [42, 43] participent à l’homéostasie du potentiel rédox dans les cellules de la plante [35]
et jouent un rôle de filtre UV [36]. Pollard et al. [44] ont montré que certains flavonoïdes notamment les flavanols et flavonols, sont capables d’empêcher la nitration des protéines végétales par le peroxynitrite en interagissant avec ce dernier. Les produits d’oxydation obtenus au cours de cette réaction sont susceptibles de former d’autres substances liées au glutathion de façon conjuguée. Aussi, Pollard et al. [44] ont-ils rapporté que les flavonoïdes participent à la protection des protéines végétales contre la nitration.
Après le septième jour, les quantités respectives de composés phénoliques et de flavonoïdes totaux ont augmenté progressivement du 8JAT au 45JAT. L’arrêt de la régression des quantités des composés phénoliques pourrait s’expliquer tout d’abord par le fait qu’une dose raisonnable recommandée d’emploi de pesticide pour le traitement a été employée sélectivement [45, 46]. De plus, le glyphosate est un pesticide biodégradable dont la dégradation peut débuter autour de 7 jours après son application [47- 49].
Il faut ajouter en outre qu’il existe une sélectivité physiologique au niveau du manioc comme dans le cas du maïs [50] et du blé [51] qui se traduit par un transport lent du pesticide dans la plante. D’autre part, le manioc étant riche en glucides et en protéines [11], la sélectivité physiologique se justifierait par la présence d’enzymes tels que les glutathion-S-Transférases (G-S-T) [52] et les glycosyltransférases (O-GT et N-GT) [53]
qui dégradent la molécule de glyphosate avant qu’elle ne parvienne à l’ensemble des sites d’action comme les enzymes 5-énolpyruvylshikimate-3-phosphate synthase (EPSPS) dont l’inhibition induit celle de la synthèse des métabolites secondaires. Les herbicides, dont le glyphosate, présentent certains groupes chimiques communs à ceux des produits xénotoxiques, et sont donc reconnus comme tels [54].
Leur dégradation se déroule en trois phases [55] et débute par des réactions d’activation fonctionnelles (oxydation et hydrolyse) qui introduisent ou révèlent dans la molécule de glyphosate, des groupes fonctionnels nécessaires pour la phase de conjugaison.
Au cours de la seconde étape, les groupes fonctionnels de la molécule de glyphosate se trouvent conjugués à des substrats endogènes de la plante (glutathion et glucose). A l’issue de cette étape, la molécule de glyphosate perd sa phytotoxicité et devient plus hydrosoluble et moins mobile.
La troisième étape consiste à stocker les molécules détoxifiées dans la vacuole et/ou dans les parois cellulaires [56] où selon Bartholomew et al. [57], elles vont subir une dégradation définitive. Aussi, constatons-nous que les feuilles des trois variétés de manioc étudiées contiennent des proportions en polyphénols trois fois plus élevées que celles des tiges. Ce constat est identique aussi bien pour les proportions en polyphénols et en flavonoïdes des plantes de manioc des parcelles traitées que celles des parcelles non traitées. La répartition inégale des polyphénols dans les différents organes d’une plante a été rapportée par plusieurs auteurs bien qu’étudiant des plantes différentes [17,18].
Caractérisation qualitative des flavonoïdes et dépistage de leur activité antioxydante
Les flavonoïdes participent à la défense contre les agents pathogènes [36], à l’homéostasie du potentiel rédox dans les cellules de la plante [35], à la protection contre les rayonnements UV [36] Ils sont des antioxydants remarquables [42-44].
C’est pourquoi, nous nous sommes intéressés non seulement à l’effet du glyphosate sur la composition en flavonoïdes des organes étudiés mais également sur le pouvoir antioxydant de ces composés. Pour ce faire, la CCM des extrais sélectifs (éthylacétatique et n-butanolique) des flavonoïdes d’organes traités au glyphosate (7JAT) et non traités a été réalisée (Figures 5 et 6).
Selon Brou et al. [11], ces deux extraits sélectifs de M. esculenta seraient riches en flavonoïdes.
Figure 5. Chromatogrammes comparatifs de détection des flavonoïdes révélés par le réactif de Neu sous UV/366 nm dans les fractions éthyle acétate (A) et n-butanol (B) des extraits des tiges non traités (N) et traités
(T) de M. esculenta variétés Yacé (1), TMS30 (2) et 9620A (3)
Les chromatogrammes montrent une présence importante de divers types de flavonoïdes par l’apparition des taches (0,96 ; 0,93 ; 0,86 ; 0,83 ; 0,81 ; 0,77 ; 0,75 ; 0,74 ; 0,73 ; 0,68 ; 0,65 et 0,58) de différentes couleurs qui leur sont caractéristiques. Le réactif de Neu les révèle en orange, rouge, jaune, bleu, vert [17]. Aussi, les résultats de l’étude indiquent-ils qu’aucune différence significative n’est observée relativement à la composition qualitative des flavonoïdes entre les extraits des organes de M. esculenta traités et non traités au glyphosate (Figures 5 et 6).
Figure 6. Chromatogrammes comparatifs de détection des flavonoïdes révélés par le réactif de Neu sous UV/366 nm dans les fractions éthylacétatique (A) et n-butanolique (B) des feuilles non traitées (N) et traitées
(T) de M. esculenta variétés Yacé (1), TMS30 (2) et 9620A (3)
Les tests de dépistage de l’activité antioxydante des extraits des flavonoïdes ne présentent aucune différence entre les résultats obtenus avec les organes traités et non traités à l’herbicide (Figures 7 et 8).
Ces résultats pourraient s’expliquer par le fait que le glyphosate inhibe la biosynthèse des substances antioxydantes par la fixation de l’enzyme EPSPS sans influer leur activité antioxydante [27, 28].
Figure 7. Profils chromatographiques comparatifs du dépistage de l’activité antioxydante des extraits des tiges non traitées (N) et traitées (T) de M. esculenta variétés Yacé (1), TMS30 (2) et 9620A (3) développant n-BuOH/
AcOH/ H2O (5/ 0,5/ 3; v/ v/v).
Figure 8. Profils chromatographiques comparatifs du dépistage de l’activité antioxydante des extraits des feuilles non traitées (N) et traitées (T) de M. esculenta variétés Yacé (1), TMS30 (2) et 9620A (3) développant
n-BuOH/ AcOH/ H2O (5/ 0,5/ 3; v/ v/ v)
Conclusion
L’étude de l’effet du glyphosate sur la biosynthèse des constituants phénoliques des trois variétés de Manihot esculenta a montré que le glyphosate exerce une inhibition relative sur la biosynthèse des phénols et flavonoïdes totaux sans toutefois affecter les propriétés antioxydantes des flavonoïdes. En outre, le manioc dispose d’un mécanisme interne de détoxification qui lui permet de résorber les substances chimiques, d’annihiler l’inhibition et de reconstituer progressivement les substances de base de sa bio protection.
La présente étude est donc une contribution importante à la chimie et à la physiologie du manioc et ce, aux fins d’appréhender les effets de l’utilisation du glyphosate dans les cultures classiques de cette Euphabiaceae de Côte d’Ivoire dont les usages alimentaires et pharmaceutiques sont énormes. Ainsi, des études complémentaires sur le cycle entier de la culture du manioc sont nécessaires pour évaluer l’impact agronomique du glyphosate sur cette culture et d’indiquer s’il est envisageable ou non de continuer à utiliser le glyphosate dans la culture du manioc.
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