Plan Détaillé
Introduction
1. Qu’est-ce que la diversité neutre ?
a. Diversité génétique : phénotypique vs neutre b. Déterminisme vs neutralisme
Définition de la sélection naturelle pour le déterminisme Définition des différentes forces évolutives : dérive génétique, mutation, migration pour le neutralisme
2. Les marqueurs génétiques, outils de la diversité neutre
a. Les microsatellites b. Autres
Minisatellites Séquences d’ADN ADN mitochondrial
3. La diversité neutre, outil pour l’écologue
a. Utilisation en génétique des populations
Définition de la génétique des populations Différentes utilisations possibles
b. Illustration par quelques exemples
Olivier
Forets de chênes Hôte/ parasitoïde
Conclusion
1. Introduction
La diversité génétique est à l’origine de la biodiversité et constitue un moteur de la dynamique d’un écosystème. Nous nous intéresserons plus particulièrement à la diversité génétique neutre et nous allons essayer de déterminer son importance pour un écologue. Nous allons donc la définir, puis nous parlerons des outils permettant d’évaluer cette diversité neutre, et enfin nous parlerons de son intérêt en écologie à travers quelques exemples d’application.
2. Qu’est-ce que la diversité neutre ?
a. Diversité génétique : phénotypique vs neutre
Diversité Phénotypique : Touche gènes codants, exprime une variation de caractères
Le phénotype désigne l'ensemble des caractères macroscopiques, cellulaires et moléculaire d'un individu
Diversité Neutre : Touche une portion non codante du génome.
Indice de l’environnement génétique d’une région chromosomique donnée.
On distingue généralement les régions du génome relativement insensibles à la sélection naturelle, appelées neutres, et qui évoluent selon le tempo imposé par leur propre dynamique (comme les mutations) modulé par d’autres facteurs tel que la dynamique démographique des populations. Ces régions ont la particularité de maintenir plus facilement une mémoire des événements génétiques qui ont pu se produire au cours de l’histoire d’une espèce.
L’information sur la démographie passée varie d’une région chromosomique à une autre.
L’impact de l’environnement est généralement testé sur des régions codantes du génome alors que l’impact de l’histoire est étudié à travers le polymorphisme de zones non codantes, dites neutres, c’est-à- dire non soumises à l’effet de la sélection.
b. Déterminisme vs neutralisme
Définition de la sélection naturelle pour le déterminisme :
La théorie déterministe (de Darwin) part du principe que l’on a des facteurs qui exercent un contrôle sur les processus écologiques. La sélection naturelle est assimilée à un filtre qui trierait la répartition des espèces. Ce sont les organismes les mieux « équipés » qui survivent et peuvent donc ainsi transmettre les améliorations aux générations suivantes.
Les changements phénotypiques sont toujours soumis au filtre de la sélection naturelle.
A contrario, le neutralisme (Kimura vers la fin des années 1960) part du fait que la diversité observée ne résulte pas de l’action de la sélection naturelle mais plutôt d’autres forces évolutives. On a donc l’influence des mutations en particulier, des migrations et de la dérive génétique.
Définition des différentes forces évolutives pour le neutralisme : - dérive génétique
- mutation : une mutation est un changement dans le matériel génétique mais qui est héréditaire.
On peut constater soit des délétions, des insertions ou encore des substitutions. Elle peut être neutre, favorable ou délétère.
Une mutation est neutre lorsque l’on n’a aucun impact sur le phénotype. En effet un acide aminé peut être codé par différents codons donc si la mutation entraine un changement dans le dernier acide aminé alors nous n’aurons pas de changement de protéine. Les mutations neutres ne sont donc pas sélectionnées ou éliminées par la sélection naturelle. Par contre, elles sont soumises à la dérive génétique.
La mutation est favorable si le changement dans les nucléotides amène un avantage à l’individu.
Elle peut alors augmenter en fréquence jusqu’à la fixation de l’allèle.
Enfin, elle peut être délétère si l’on a un désavantage et au contraire de la favorable va tendre à disparaitre.
- migration : Mouvement d’individus entre les populations ce qui entraine des flux de gènes.
La diversité n’est neutre que dans un environnement donné, car si celui-ci change alors un caractère neutre peut devenir favorable ou au contraire défavorable.
Cependant les deux théories évoquées ne sont pas opposées mais plutôt complémentaires car les changements phénotypiques restent toujours soumis à la sélection naturelle.
3. Les marqueurs génétiques, outils de la diversité neutre
a. Les microsatellites
Définition : Répétition de petits motifs nucléotidiques répétés à certains endroits du génome
En effet, chez les eucaryotes, il existe des séquences d’ADN très répétées et qui sont composées d’un grand nombre de copies de courtes séquences nucléotidiques (1 à 6 paires de base). Les microsatellites sont présents dans tout le génome mais plus abondants dans les régions non codantes. Du fait de leur abondance et de leur haute variabilité due à un taux de mutation élevée ce sont des outils puissants pour retracer l’histoire récente des populations. Ils sont souvent utilisés pour savoir si des populations ont été soumises à des événements démographiques passés de grande ampleur et qui aurait laissés une empreinte non sélective sur la diversité génétique observée actuellement.
Pour que ce marqueur puisse être un bon repère, il doit être entouré à droite et à gauche de séquences uniques.
Les marqueurs microsatellites sont donc un outil important pour analyser d’une façon très fine la diversité dans et entre les populations, de détecter et résoudre des problèmes écologiques liés à la fragmentation d’habitat et les flux de gènes ainsi que de reconstruire l’histoire démographique récente des espèces.
b. Autres
Les minisatellites : mêmes caractéristiques que les microsatellites mais les répétitions vont de 10 à quelques centaines de paires de base.
Marqueurs d’ADN mitochondrial : Ils possèdent un mode d’hérédité maternel et ne se recombine pas. Les biologistes peuvent ainsi reconstruire les relations évolutionnaires intra et interraciales par l’évaluation des modèles de mutation de cet ADN mitochondrial. Ils peuvent également fournir un moyen rapide de détecter l’hybridation entre les espèces d’animaux d’élevage.
Séquence d’ADN ACTTTCTCTTGTTCTG :
Dans une population on peut regarder le nombre de substitutions dans une séquence comme celle-ci ainsi que la fréquence avec laquelle elles apparaissent. Ces séquences sont soit neutres soit sélectionnées.
4. La diversité neutre, outil pour l’écologue
a. Utilisation en génétique des populations
Définition de la génétique des populations
La génétique des populations est l'étude de la distribution et des changements de la fréquence des versions d'un gène dans les populations d'êtres vivants, sous l'influence des « pressions évolutives » (sélection naturelle, dérive génétique, mutations, et migration).
Différentes utilisations possibles :
- Permet d’estimer les différences entre groupes d’individus liées au temps et non à la sélection.
- Bon indicateur des capacités évolutives des populations car elle renseigne sur la variabilité génétique sélectionnée. En effet, plus la diversité neutre est élevée, plus la probabilité d’adaptation en cas de changements environnementaux est élevée.
- Indicateur de l’histoire démographique (conséquences des phases de sélection) : crise, surpopulation, déclin…
- Permet de comprendre les bases génétiques des interactions démographiques entre les populations.
La diversité neutre contribue également à déterminer la capacité de chaque espèce d’occuper l’espace et d’entrer en compétition avec les autres.
b. Illustrations
Exemple de l’olive
Les microsatellites sont aussi appelés « répétitions de séquences simples » = SSR.
Dans cet exemple, le but de l’expérimentation est de déterminer la performance des microsatellites, ou marqueurs SSR, pour identifier du polymorphisme (variations alléliques) parmi les cultivars d’olivier.
Un cultivar est une variété de plante (arbres compris) obtenue en culture, généralement par sélection, pour ses caractéristiques « réputées uniques ». Il peut s'agir de qualités esthétiques, techniques, de vitesse de croissance, d'adaptation à un biotope ou de résistance à certaines maladies.
36 microsatellites ont été utilisés pour caractériser 12 cultivars d’olivier (4 très connus et 8 variétés anciennes).
Tous les marqueurs SSR à l’exception de deux ont montré du polymorphisme, identifiant entre 1 et 5 allèles.
Tous les cultivars ont été facilement séparés les uns des autres. Deux variétés, que l’on suspectait d’être identiques, ont été confirmées comme telles en montrant des profils de bandes identiques à tous les locus. Un autre couple de variétés, également suspectées d’être identiques, se sont avérées ne pas l’être.
Les SSR ont donc pu facilement différencier toutes les variétés, et ainsi représentent un bon outil pour réaliser des empreintes génétiques. De la variabilité génétique entre les cultivars d’olivier a également été identifiée, en utilisant un très petit nombre de marqueurs.
Utilité de la diversité neutre pour l’avenir des forêts
La diversité génétique est au centre des préoccupations actuelles sur l’avenir des forêts car on prévoit, pour les espèces qui les composent, des pressions de sélection d’une ampleur et d’une rapidité inédites, en liaison avec les changements climatiques vraisemblablement induits par les activités humaines.
Or on sait que la capacité d’adaptation des espèces dépend de la diversité génétique que celles-ci recèlent.
Les Chênes font partie des espèces forestières les plus polymorphes au plan génétique. Dans le cas des espèces forestières, l’histoire évolutive dépend des événements générés par les processus naturels (géologiques, climatiques…), alors que les espèces cultivées, sont très affectées par la domestication. Or, l’histoire évolutive des espèces végétales en Europe présente des analogies fortes avec celle prédite pour les siècles à venir.
L’examen de l’évolution passée des Chênes au cours du Quaternaire devrait fournir également des indications sur les réponses possibles des espèces aux sollicitations climatiques futures.
De véritables inventaires de la diversité génétique, à la fois pour des marqueurs “neutres” et “non neutres”, ont pu être réalisés notamment chez le Chêne sessile, à l’échelle de l’aire de distribution de l’espèce.
Couple hôte-parasitoïdes
Nous avons étudié un système d’insectes hôte-parasitoïde dans lequel l’hôte, le puceron Aphis nerii, constitue la ressource et le parasitoïde Lysiphlebus testaceipes, le consommateur. Pour L. testaceipes, le comportement d’exploitation de la ressource est le suivant : pondre ses œufs dans les pucerons et de ce fait produire des descendants dans les colonies de pucerons. La population testée est une population naturelle, échantillonnée sur haie de laurier en 2004. Le polymorphisme génétique neutre de dix marqueurs microsatellites a permis d’estimer, par une analyse génétique de parenté, les liens de filiation des descendants déposés dans chaque colonie et rétrospectivement d’estimer le succès reproducteur des femelles. On peut ainsi déterminer qui est enfant de qui et déterminer les différentes familles.
5. Conclusion
A travers les exemples évoqués ici, nous constatons que la diversité neutre est très utile pour expliquer certains phénomènes en génétique des populations. En complémentarité de la diversité phénotypique, la diversité neutre permet de retracer l’histoire d’une espèce. On peut ainsi établir des modèles afin de prédire l’évolution de la même espèce dans le futur. De plus, la diversité neutre permet de différencier des espèces dont le phénotype est semblable.
Elle présente donc un grand intérêt pour l’écologue. En effet, en ayant connaissance de l’histoire d’une espèce, il est possible d’anticiper des perturbations environnementales et de protéger une espèce en danger. On pourrait limiter le nombre d’extinctions dues au réchauffement climatique par exemple.
Distribution du plan et d’un petit glossaire pour les étudiants du groupe
http://www2.sophia.inra.fr/perso/fauvergue/students/ferry05.pdf mémoire de stage
http://www.bioversityinternational.org/fileadmin/bioversity/documents/publications/Molecular_Ma rkers_Volume_1_fr/PDF/10_S_quences_cibl_es.pdf olive
GLOSSAIRE
Diversité phénotypique : Diversité touchant une portion de gènes codants et qui exprime une variation de caractères (couleur des yeux par exemple)
Diversité neutre : Diversité touchant une portion non codante du génome. Les régions dîtes neutres du génome ont la particularité de maintenir plus facilement une mémoire des événements démographique des populations. Très utilisée pour retracer l’histoire d’un organisme part des recherches génotypique à l’aide de marqueurs particuliers.
Sélection naturelle : Force évolutive assimilée à un filtre qui tri la répartition des espèces selon leur facilité à s’adapter à leur environnements et aux contraintes qu’il peut entrainer. Ceux les mieux « équipés » pourront transmettre leurs améliorations aux générations suivantes.
Dérive génétique : Permet de générer de nouvelles combinaisons génétiques qui seront soumises à la sélection naturelle
Mutation : Changement dans le matériel génétique mais qui est héréditaire.
Possibilités de délétion, substitutions ou encore insertions. Une mutation peut être neutre, favorable, ou délétère.
Migration : Mouvement d’individus entre populations entrainant un flux de gènes plus ou moins important
Microsatellites : Répétition de petits motifs nucléotidiques (1 à 6 pdb) répétés à certains endroits du génome
Minisatellites : Même chose que microsatellites mais répétitions de 10 à une centaine de pdb
Génétique des populations : La génétique des populations est l'étude de la distribution et des changements de la fréquence des versions d'un gène dans les populations d'êtres vivants, sous l'influence des « pressions évolutives » (sélection naturelle, dérive génétique, mutations, et migration).
Cultivar : Un cultivar est une variété de plante (arbres compris) obtenue en culture,
généralement par sélection, pour ses caractéristiques « réputées uniques ». Il peut
s'agir de qualités esthétiques, techniques, de vitesse de croissance, d'adaptation à
un biotope ou de résistance à certaines maladies
Mail :
« En écologie, on peut distinguer deux grands courants de pensées (qui sont différents mais se complètent) : déterminisme et neutralisme.
Les théories déterministes prônent l’existence de facteurs déterministes qui exercent un contrôle sur les processus écologiques. Par exemple, les règles d’association des espèces dans les communautés, la théorie de la niche écologique et la théorie de la sélection naturelle sont des théories déterministes.
Dans le cas des règles d’association des espèces en écologie des communautés, on dit que la composition d’une communauté à une échelle locale résulte de l’action de différents « filtes » qui vont trier les espèces à partir d’un pool global (ensemble des espèces observées à une plus large échelle, régionale par exemple). Ces filtres sont le filtre de dispersion (filtre les espèces incapables de se disperser dans la parcelle locale considérée), les contraintes environnementales (trient les espèces les non adaptées aux contraintes abiotiques de la parcelle), et les contraintes biotiques (tri des espèces selon leurs interactions biotiques : compétition, prédation, parasitisme, facilitation, mutualisme etc…).
A l’échelle des populations (et non des communautés), la théorie de la sélection naturelle prône le fait que les populations et espèces évoluent sous l’action de la sélection naturelle (facteur déterministe de l’adaptation) qui sélectionnent les individus présentant une meilleure « fitness » ou « valeur sélective » (c'est-à-dire les individus les mieux adaptés = les plus aptes à survivre et se reproduire).
Ainsi, les facteurs biotiques et abiotiques sont des facteurs déterministes de l’adaptation et la distribution des espèces, la diversité spécifique etc..
Le neutralisme, au contraire, prône le hasard…
En écologie des communautés, il est suggéré, dans certains cas, que la distribution des espèces ne serait pas adaptative mais neutre, c'est-à-dire que la distribution observée est exactement la même que celle qu’on pourrait simuler de façon totalement aléatoire.
En, la question est plus délicate : on parle de diversité génétique neutre quand la diversité génétique est sélectivement/adaptativement neutre (cad que la diversité observée ne résulte pas de l’action de la sélection naturelle mais de l’action d’autres facteurs/forces évolutives tel que : la mutation (aléatoire), la dérive génétique(aléatoire), la migration (liée à la structuration d’une espèce en sous-populations), la consanguinité, les évènements démographiques passés…). En génétique, neutralité ne signifie pas qu’il n’y a pas de facteurs influençant la diversité génétique, mais que ces facteurs ne sont pas adaptatifs = autres facteurs, aléatoires ou non, que la sélection naturelle.
On distingue deux types de régions dans le génome :
- Des région génomiques fonctionnelles, codantes ou non ( gènes, promoteurs, séquences
régulatrices…). Ces régions, qui ont un rôle certain pour la synthèse protéique, sont potentiellement soumises à sélection, et plus la fonction est importante, et plus la sélection est supposée être importante. Mais ce n’est pas si simple, et tu as bien ciblé là un point important : un gène très fortement soumis à sélection (un gène qui permet le développement embryonnaire d’un organe très important… je dis n’importe quoi, c’est un exemple) peut porter des mutations neutres, c'est-à-dire des mutations qui n’affectent pas la fonction de la protéine codée : en effet, un acide aminé est codé par un motif de trois nucléotides, et plusieurs combinaisons de nucléotides peuvent coder le même acide aminé : on parle de mutation synonyme. Aussi, la substitution d’un acide aminé par un autre peut ne pas modifier la structure tri-dimensionnelle ni la fonction de la protéine codée : on parle de mutation conservatrice.
- Des régions génomiques non fonctionnelles ou de fonction inconnue (microsatellites…). Ces
régions du génome sont alors supposées ne pas être soumises à sélection. Ainsi, la diversité
génétique observée au niveau de ces régions est neutre (= aléatoire), soumises à l’action aléatoire de la dérive génétique et autres forces évolutives citées précédemment.
Donc, il existe des régions sélectivement neutres, et des régions soumises à l’action de la sélection : on suppose
- qu’une sélection directionnelle éliminera tous les allèles délétères et favorisera uniquement l’allèle du gène le plus favorable, celui qui donne aux individus de la population la meilleure fitness : diversité observée<diversité neutre,
- qu’une sélection balancée favorisera plusieurs allèles = diversité observée> diversité neutre).
Tester la neutralité revient à tester si la diversité observée au niveau de régions supposées soumises à sélection est significativement différente de la diversité neutre (soit observée au niveau de régions sélectivement neutres, soit simulée par modélisation). En gros, on valide la sélection en rejetant la neutralité. En statistiques, on dit que notre hypothèse nulle H0 c’est la neutralité, et notre hypothèse Ha à tester c’est l’existence de pressions sélectives.
La question des marqueurs moléculaires à utiliser est bien vaste. Les généticiens disposent d’une panoplie de marqueurs génétiques, en voici deux :
- Les séquences d’adn (ACTTTCTCTTGTTCTG) : on peut regarder alors les substitutions d’une
base par une autre entre différentes séquences (SNP dans les articles pour « single nucleotid polymorphism »). On peut donc s’attacher à étudier la diversité génétique dans une population en regardant le nombre de substitutions dans une séquence donnée, ainsi que la fréquence avec laquelle apparaissent ces substitutions.
Les séquences peuvent être soit neutres, soit sélectionnées : il existe des tests pour savoir si la diversité observée est neutre ou soumise à sélection et quel type de sélection (test de Tajima, test de Beaumont et Nichols etc… mais ces tests sont COMPLIQUES, je ne vais pas plus loin)
- Les microsatellites : ce sont des répétitions de petits motifs nucléotidiques répétés à certains
endroits du génome (ATCATCATCATCATCATC). Ces marqueurs sont non codants et supposés sélectivement neutres. Ils sont souvent utilisés pour savoir si des populations ont été soumises à des évènements démographiques passés de grande ampleur et qui aient pu laisser une empreinte non sélective (sélectivement neutre) sur la diversité génétique observée actuellement…
Bon je m’arrêtes là car j’ai déjà peur de t’avoir noyé. Je te mets en pièce jointe quelques articles qui peut-être te serviront, mon rapport de stage de M1, ainsi qu’un rapport de M2 sur les microsatellites (l’introduction te donnera des éléments de réponse sur les microsatellites). Il y a aussi un petit mot sur Wikipedia :
http://en.wikipedia.org/wiki/Neutral_theory_of_molecular_evolution
Voici un autre site pas mal : http://laurent.penet.free.fr/ConceptsEvol3.html
Voilà, n’hésite pas à me contacter de nouveau si besoin, je tenterai de répondre au mieux.
Bon courage pour ton rapport, et pour ta poursuite d’études.
Cordialement, Louise »
