Sélection canalisante pour les poids de naissance du lapereau : Validation d'une expérience modèle utilisée pour l'estimation des valeurs génétique

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Sélection canalisante pour les poids de naissance du

lapereau : Validation d’une expérience modèle utilisée

pour l’estimation des valeurs génétique

Raul Benito Marco

To cite this version:

Raul Benito Marco. Sélection canalisante pour les poids de naissance du lapereau : Validation d’une expérience modèle utilisée pour l’estimation des valeurs génétique. Sciences du Vivant [q-bio]. 2012. �hal-02810823�

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ENSAT

Avenue de l'Agrobiopole - 31326 Castanet-Tolosan

MEMOIRE DE FIN D’ETUDES

Ingénierie Agronome

Spécialisation en Productions Animales

Année scolaire 2011 – 2012

SELECTION CANALISANTE POUR LES POIDS DE

NAISSANCE DU LAPEREAU : VALIDATION D’UNE

EXPERIENCE

MODELE

UTILISEE

POUR

L’ESTIMATION DES VALEURS GENETIQUES.

Raúl BENITO MARCO

Maitre de stage:

Loys BODIN (Station d’Amélioration Génétique des Animaux) Tuteurs de stage:

Zulma VITEZICA (Enseignant-chercheur ENSAT) Hervé REMIGNON (Enseignant-chercheur ENSAT)

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2 REMERCIEMENTS

Je souhaite adresser mes sincères remerciements aux personnes suivantes qui m’ont apporte leur aide, leur soutien, et on fortement contribué a l’élaboration de ce mémoire et au bon déroulement de mon stage.

- Mon maître de stage, Loys BODIN, pour le temps qu’il m’a consacré, sa gentillesse et ses conseils avisés durant la période de mon stage.

- Hervé GARREAU (Ingénieur en recherche), pour son accompagnement au début de mon stage et ses conseils pour m’introduire dans le sujet.

- Julien Ruesche (Technicien de recherche), pour sa grande aide avec les problèmes rencontrés avec la mise en forme des données et son analyse.

- Mes 2 tuteurs Zulma VITEZICA et Hervé REMIGNON, enseignants-chercheurs à l’ENSAT, qui ont accepte d’encadrer mon travail au cours de ces 6 mois.

- À tous les travailleurs de l’exploitation expérimentale d’Auzeville, pour m’avoir montré tout ses procédures de fonctionnement, et m’avoir permis d’y participer.

Je tiens également a remercier l’ensemble des personnes que j’ai rencontré à la SAGA pour m’avoir si bien accueilli.

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Sommaire

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SOMMAIRE GENERAL page

1. Résumé 8 2. Abstract 9 3. Introduction 10 4. Objectifs 11 5. Révision bibliographique 12 5.1. Génétique quantitative 12

5.2. Evolutions des technologies de la reproduction 14 5.3. Eléments d’un programme d'amélioration génétique 15

5.3.1. Objectifs de sélection 17

5.3.2. Critères de sélection 18

5.3.3. Conception d’un programme de sélection 18

5.3.4. Enregistrement et gestion des données 19

5.3.5. Evaluation génétique 20

5.3.6. Sélection et accouplement 21

5.3.7. Suivi des progrès 22

5.3.8. Diffusion des progrès génétiques 22

5.4. Le concept d'interaction génotype × milieu au sens large 22 5.5. Intérêt de la canalisation des caractères pour l'amélioration génétique 23

5.5.1. Agriculture durable 24

5.5.2. Amélioration de la qualité des produits 24 5.5.3. Globalisation et accroissement des échanges génétiques 24 5.6. Les hypothèses génétiques proposées pour expliquer la canalisation 25

5.7. Les modèles mathématiques 26

5.7.1. Cas d'environnements peu nombreux 27

5.7.2. Cas de milieux identifiés 27

5.7.3. Cas de milieux non identifiés 28

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Sommaire

4 5.8.1. Utilisation du croisement ou sélection en race pure 30

5.8.2. Variabilité phénotypique et génétique de la robustesse

des caractères ; valeurs génétiques et sélection 31 5.8.3. Exemples de sélection canalisante chez les animaux de ferme 33

5.9. Effet génétique maternel et direct 35

6. Matériel et méthodes 37

6.1. Indice de sélection 37

6.2. Création de la population de l’expérience 39

6.3. Procédures réalisées dans l’exploitation 40

6.4. Variables dépendantes et explicatives 46

6.5. Mise en forme des données 49

7. Résultats 53

8. Discussion 76

9. Conclusion 81

10. Bibliographie 82

SOMMAIRE DE FIGURES page

Figure 1. Les trois modèles génétiques proposés pour expliquer les

interactions génotype x milieu. 26

Figure 2. Les différents modèles mathématiques de prise en compte

des interaction G x E. 29

Figure 3. Hétérogénéité des variances résiduelles. 31

Figure 4. Evolution au cours des générations de l’écart type du poids

a la naissance de lapereaux. 34

Figure 5. Evolution de l’écart type du pH ultime du muscle. 35 Figure 6. Représentation de l’évolution de la sélection divergente. 40

Figure 7. Vagin artificiel. 41

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Sommaire

5

Figure 9. Codes de couleur et motilité individuelle 41

Figure 10. Échelle de motilité massale. 42

Figure 11. Paillettes d’insémination 42

Figure 12.Gaine d’insémination 42

Figure 13. Seringue pour insémination 42

Figure 14. Cages individuelles des lapines reproductrices. 43

Figure 15. Lapereaux nés identifiés avec la pastille 43

Figure 16. Procédure mise-bas 44

Figure 17. Codes de couleur pour le tatouage des lapereaux 45 Figure 18. Cycle reproductif d’une femelle de l’expérience 45

Figure 19. Fréquence de la variable ‘mortsv’ (SAS). 46

Figure 20. Fréquence de la variable ‘sexe’ (SAS) 46

Figure 21. Fréquence de la variable ‘gestation’ (SAS) 47

Figure 22. Fréquence de la variable ‘mb_sv’ (SAS) 47

Figure 23. Reclassement de ntot en ntotcl 48

Figure 24. Reclassement de mb_nv en tpnais 48

Figure 25. Reclassement de sv_nbr en tpsevr. 49

Figure 26. Élevage expérimental d’Auzeville 49

Figure 27. Automate au moment de la pesée des femelles à l’insémination 49 Figure 28. Code numérique d’identification des lapins 51 Figure 29. Commande pour la réalisation du proc glm pour le poids (SAS) 53 Figure 30. Commande pour la réalisation du proc glm pour le sv_pd (SAS) 53 Figure 31. Commande pour la réalisation du proc glm pour le mortsv (SAS) 53

Figure 32. Extrait du proc freq entre batch et gener 60

Figure 33. Graphique de la moyenne et l’écart entre types avec

mère+utérus (poids) 68

(animal+mère)+utérus (poids). 69

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Sommaire

6 Figure 36. Graphique de la moyenne et l’écart entre types avec

mère+utérus (poids) avec ntot. 70

(animal+mère)+utérus (poids) avec ntot. 71

animal+mère+utérus (poids) avec ntot. 71

mère+utérus (sv_pd). 72

(animal+mère)+utérus (sv_pd). 73

animal+mère+utérus (sv_pd). 73

mère+utérus (mortsv). 74

(animal+mère)+utérus (mortsv). 75

animal+mère+utérus (mortsv). 75

SOMMAIRE DE TABLES page

Tableau 1. Héritabilité de la moyenne et de la variabilité de caractères

dans diverses expérimentations. 32

Tableau 2. Mâles et femelles de chaque type sélectionnés dans chaque génération. 39 Tableau 3. Résultat général du proc glm pour poids (SAS) 54 Tableau 4. Extrait du tableau de sortie du proc glm pour poids (SAS) 55 Tableau 5. Résultat général du proc glm pour sv_pd (SAS) 56 Tableau 6. Extrait du tableau de sortie du proc glm pour sv_pd (SAS) 57 Tableau 7. Résultat général du proc glm pour mortsv (SAS) 58 Tableau 8. Extrait du tableau de sortie du proc glm pour mortsv (SAS) 59

Tableau 9. Esperance, Variance et Covariance de père et mère pour le modèle

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Sommaire

7 Tableau 10. Esperance, Variance et Covariance de père et mère pour le modèle

(animal+mère)+utérus 61

Tableau 11. Résumé des sorties .asr et .pvc pour le poids (SAS) 65 Tableau 12. Résumé des sorties .asr et .pvc pour le sv_pd (SAS) 66 Tableau 13. Résumé des sorties .asr et .pvc pour le mortsv (SAS) 67

SOMMAIRE D’ANNEXES page

Annexe I - Récolte et préparation de la semence 89

Annexe II - Accouplements et suivi de gestation 96

Annexe III - Mise bas 105

Annexe IV - Sevrage 119

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Résumé

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1. RESUME

Une expérience de sélection divergente sur la variabilité intra-portée du poids des lapereaux à la naissance a été conduite par l'INRA. Deux lignées divergentes ont été sélectionnées à partir de la souche AGP22 (Grimaud Frères Sélection). Cette sélection "canalisante" implique un nouveau modèle incluant une valeur génétique pour la moyenne et une valeur génétique pour la variabilité environnementale. Il y a eu une divergence significative pour l'écart-type du poids des lapereaux intra-portée entre les lignées sélectionnées pour diminuer (type 1) et augmenter (type 2) l'homogénéité de la portée.

Après treize générations de sélection canalisante, on a analysé les données et on a trouvé différents paramètres responsables de la variation du poids à la naissance, du poids au sevrage, et de la mortalité entre la naissance et le sevrage.

On a aussi analysé différents modèles génétiques et on a montré qu'ignorer les effets directs dans le modèle qui comporte des effets directs et maternels pouvait avoir un impact très important sur l'estimation des paramètres génétiques mais influait peu sur l'estimation des valeurs moyennes des lignées.

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Abstract

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2. ABSTRACT

Canalizing selection for the young rabbit birth weight: Validation of a pilot experiment used for the genetic values estimation.

A divergent selection experiment based on the environmental within-litter variability of birth weight in rabbit was carried out at the INRA experimental farm of Auzeville. The two lines were created by selecting breeding does and bucks from the female strain AGP22 bred at the Grimaud Frères Sélection company. This involved a new model incorporating a genotypic value for the mean and a genotypic value for the environmental variance. There was a selection response with a significant difference in the within-litter standard deviation of birth weight between the selected lines for decrease (type 1) or increase (type2) the litter homogeneity.

After thirteen generations of canalizing selection we analyzed the data and we found various parameters responsible for the variation of the birth weight, the weaning weight, and mortality between the birth and the weaning.

Various genetic models were also analyzed and it was shown that unaware the direct effects in the model which comprises direct and maternal effects could have a very important impact on the estimate of the genetic parameters but it influence little the estimate of the average values of the lines.

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Introduction

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3. INTRODUCTION

Chez le lapin, comme chez le porc, le poids des petits à la naissance est très variable dans une portée (Bolet, 1996). Cette hétérogénéité se traduit par des mortalités élevées, liées à la disparition des lapereaux les plus légers (Poignier et al., 2000 ; Perrier et al., 2003 ). Par ailleurs, les lapereaux les plus chétifs de la portée sont plus sensibles aux maladies et peuvent ainsi contaminer l’ensemble de la portée (Bargain, 2001). Consciente de ces risques, la filière a développé des techniques d’homogénéisation de portée, par la pratique de l’adoption mais ces méthodes créent un surcroît de travail important (Bargain, 2001). L’analyse des composantes génétiques de la variabilité des caractères a fait l’objet d’études récentes. Certains de ces travaux se fondent sur l’existence de gènes intervenant dans la régulation de l’expression d’un caractère et contrôlant ainsi sa variabilité phénotypique. Partant de cette hypothèse, une méthode statistique a été mis en œuvre (San Cristobal-Gaudy et al., 1998) et une expérience de sélection divergente sur la variabilité des poids à la naissance des lapereaux d’une souche femelle a été réalisée. L’objet de cette expérience est de vérifier l’existence d’un déterminisme génétique de la variabilité du poids et de valider le modèle statistique très innovant en sélection animale afin de prédire l’efficacité d’une sélection pour réduire la variabilité des poids et améliorer la survie des lapereaux.

Cette expérience a valeur de modèle pour d’autres espèces polytoques (ovins, porcins). En effet la sélection pour l’homogénéité des caractères est une préoccupation émergente en productions animales. Le lapin est ici utilisé à la fois comme finalité, l’homogénéité des poids à la naissance au sein d’une portée étant un paramètre important de la viabilité des lapereaux, et comme espèce modèle pour réaliser rapidement une expérience de sélection divergente. L'objectif de ce stage a été d’analyser le poids du lapereau comme un effet maternel et direct à la fois. Dans le modèle utilisé pour la sélection canalisante le poids du lapereau est considéré comme un caractère de la mère. Mais on sait qu’il existe un effet direct et un effet maternel. Le but est de savoir si les analyses et la méthode adoptée par les sélectionneurs présente un biais par rapport à des analyses faites en considérant à la fois les effets direct et maternel. Pour vérifier ca on a pris de données pendant 13 générations de sélection. Ce travail a été réalisé en collaboration avec une firme de sélection animale privée (Grimaud Frères Sélection).

Le travail réalisé a été basé sur l’ordinateur avec une liaison au CTIG. L'extraction des données et leur analyse ont été réalisées à l'aide des logiciel SAS et ASREML. La méthode d’analyse de variance REML a été appliquée.

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Objectifs

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4. OBJECTIFS

L’objectif principal de ce projet était de vérifier l’amélioration du model génétique pour la sélection canalisante en tenant en compte l’effet direct et l’effet maternel pour le poids des lapereaux. Les objectifs précis de cette expérience étaient les suivants :

1 Analyser les données pris tout au long de 13 générations de sélection canalisante pour comparer les deux lignées de lapins obtenues, la lignée de haute variabilité du poids des lapereaux à la naissance dans la même portée, et la lignée de basse variabilité. Pour ca, on s’est intéressé en trois caractères, le poids du lapereau à la naissance, au sevrage, et la survie entre la naissance et le sevrage. On a regardé l’influence des différents paramètres sur la variabilité de ces caractères. Ceci permettra notamment de rechercher des critères, par exemple anatomiques, permettant d’expliquer la variabilité de l’homogénéité et d’envisager des méthodes de sélection plus simples.

2 En rajoutant la généalogie à l’analyse des ces trois caractères qui nous intéressent, on a comparé plusieurs modèle génétiques pour l’analyse, toujours en cherchant la différence du modèle classique qui tient en compte que l’effet maternel avec le nouveau modèle qui comprend l’effet maternel et l’effet direct génétique.

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Revision bibliographique

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5. REVISION BIBLIOGRAPHIQUE

Les objectifs de sélection des animaux domestiques s'adaptent constamment aux grandes évolutions de la production, du marché et de la société. Au démarrage des schémas modernes d'amélioration génétique (dans les années 60), ces objectifs ont été orientés vers l'augmentation des productions. Au cours de la décennie suivante, des objectifs de qualité des produits sont apparus, puis dans les années 90 des caractères «fonctionnels» (par exemple en bovin laitier : qualité des aplombs, morphologie mammaire…) ont été pris en compte pour obtenir des animaux mieux adaptés à leur contexte de production. A ce jour, beaucoup de populations souhaitent intégrer des objectifs non marchands qui doivent satisfaire à des contraintes ou besoins «environnementaux», «sociétaux», de «bien-être animal», etc.

L’amélioration génétique induit des changements qui doivent satisfaire les objectifs ou apporter des avantages aux propriétaires des animaux concernés, à la communauté des éleveurs de l'espèce ou à la société. De plus, même si l'amélioration génétique est un processus lent, les effets du changement devraient entraîner des avantages à court et à long terme ou, du moins, un avantage à court terme ne devrait pas avoir comme résultat un dommage à long terme. Il est ainsi fondamental que la planification des programmes d’amélioration génétique fasse très attention aux cadres sociaux, économiques et environnementaux dans lesquels les programmes sont mis en œuvre. Ceci peut mieux se faire en intégrant ces programmes aux plans nationaux de développement de l’élevage qui devraient établir les grands objectifs de développement afférant à chaque environnement de production.

5.1. Génétique quantitative.

Un programme de sélection vise à atteindre un objectif (objectif de sélection) par la sélection des animaux qui produiront la génération suivante. Le progrès génétique (ΔG) dépend de la quantité de variabilité génétique dans la population, de la précision des critères de sélection, de l’intensité de la sélection et de l’intervalle de génération.

Le maintien de la variation génétique est une condition nécessaire pour l’amélioration génétique continue. La variation génétique est réduite par l'augmentation de consanguinité et la dérive génétique et est accrue par la mutation. Par conséquent, la taille minimale de la population nécessaire pour maintenir la variation génétique est fonction de ces paramètres. (Hill, 2000). Les expériences de sélection sur les animaux de laboratoire ont montré que des progrès substantiels peuvent se maintenir sur de nombreuses générations, même dans des populations ayant une taille effective nettement inférieure à 100, mais que les réponses augmentent avec la taille de la population. La principale perte de variation génétique dans une race est liée au taux de consanguinité (ΔF). En l’absence de sélection, ΔF est directement lie au nombre des reproducteurs. Pour les populations soumises à la sélection, cette hypothèse n’est plus valable parce que les parents apportent une contribution inégale à la génération

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13 suivante. Une théorie générale pour prévoir les taux de consanguinité des populations soumises a la sélection a été récemment élaborée (Woolliams et al., 1999; Woolliams et Bijma, 2000). Cette approche favorise une optimisation des réponses à court et à long terme des programmes de sélection.

La recherche sur l’optimisation des programmes de sélection s’est concentrée au début sur le gain génétique, sans prêter beaucoup d’attention à la consanguinité. Il est maintenant reconnu que restreindre la consanguinité est un élément important des programmes de sélection. Meuwissen (1997) a développe un outil de sélection dynamique qui optimise le gain génétique tout en limitant le taux de consanguinité. A partir d’un ensemble de candidats à la sélection, la méthode prévoit la sélection d’un groupe de parents dont la valeur génétique est maximisée tandis que le coefficient moyen d’apparentement est restreint. La mise en œuvre de cette méthode produit un programme de sélection dynamique dans lequel le nombre de parents et le nombre de descendants par parent peuvent varier selon les candidats disponibles dans une génération particulière.

La précision de la sélection dépend en grande partie de la qualité et de la quantité des phénotypes disponibles au travers des contrôles de performances. L’amélioration génétique classique ne pouvant se faire que si les phénotypes et les généalogies sont enregistrés. A partir de ces informations, on peut prédire la valeur génétique d’un individu et les animaux ayant la plus haute valeur prédite peuvent être sélectionnés en tant que parents.

Il est établi que la méthode de choix pour l’évaluation génétique des caractères (par exemple, la production laitière ou d’œufs, la taille ou l’efficacité alimentaire) repose sur l'évaluation du meilleur prédicteur linéaire non biaisé basé sur un modèle animal (BLUP-AM) (Simianer, 1994). Grace au développement d’algorithmes et de logiciels, cette méthode est utilisée de nos jours habituellement par les entreprises de sélection ou les programmes de sélection nationaux dans la plupart des pays et pour la plupart des espèces. Les limitations des modèles uni-caractère ont entrainé l’élaboration d’évaluations BLUP-AM multi-uni-caractères basées sur des modèles plus compliqués (incluant, par exemple, les effets maternels, les interactions entre troupeau et père ou les effets de dominance). Ceci a été largement facilité par la plus forte puissance des ordinateurs et les avancées majeures dans les méthodes de calcul. La tendance est aujourd’hui d’utiliser toutes les informations disponibles, y compris les données des performances journalières des bovins laitiers (test day), les données des animaux croisés ainsi que l'ensemble des données (distribuées géographiquement dans plusieurs pays). Les difficultés considérables associées a l’utilisation de modèles toujours plus complexes sont le manque de robustesse (surtout lorsque la taille de la population est faible) et les problèmes de calcul. A présent, le défi auquel on se confronte est l’élaboration d’outils pour valider systématiquement les modèles utilisés.

La méthode BLUP est optimale uniquement si les paramètres génétiques sont connus. Les méthodes d’estimation non biaisée des composantes de la variance avec des fichiers de données considérables ont été élaborées. La méthode du maximum de vraisemblance restreinte (REML) appliquée au modèle animal est la méthode de choix. Certains caractères importants ne sont pas décrits de façon correcte par les méthodes linéaires (par ex. les

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14 caractères basés sur le pointage et la survie). Une grande variété de modèles mixtes non linéaires ont été par conséquent proposes: modèles à seuil, modèles de survie, modèles basés sur le rang, etc. Cependant, en ce qui concerne les données discrètes, l'utilisation des modèles linéaires classiques restent très pertinente dans certaines conditions

L’intensité de sélection qu'il est possible de réaliser dépend du nombre de candidats et de la proportion d’animaux nécessaires en tant que parents pour la génération suivante. Les capacités et les techniques de reproduction ont une influence importante sur ce nombre de parents nécessaires pour la production de la génération suivante et, par conséquent, sur le progrès génétique. Pour les volailles, la capacité reproductive élevée implique qu’environ 2 et 10 pour cent des candidats males et femelles, respectivement, sont retenus comme parents. Pour les bovins, l’introduction de l’insémination artificielle a entrainé une énorme réduction du nombre de pères. Pour les bovins laitiers et a viande, les taureaux utilises pour l’IA et les vaches ayant une valeur génétique élevée sont les animaux du noyau de sélection et forment beaucoup moins de 1 pour cent de la population entière.

L’intervalle de générations est l'âge des parents à la naissance de leurs descendants reproducteurs moyens. Dans la plupart des populations d'animaux de rente, il est possible de distinguer des groupes d’âges différents. La quantité d’information disponible change selon les groupes. Généralement, les informations sont moindres pour les groupes d’âges plus jeunes que pour les groupes plus âgés. Par conséquent, la précision des estimations des valeurs génétiques est inférieure pour les plus jeunes animaux. Cependant, le niveau moyen de la valeur génétique estimée (VGE) des groupes d’âges jeunes est plus élevé que celui des groupes plus âgés à cause de l’amélioration génétique continue de la population. La sélection doit tenir compte de ces différences de précision et de valeur génétique des individus.

5.2. Evolutions des technologies de la reproduction .

La technologie de la reproduction a un effet direct sur le taux d’amélioration génétique. Pour une taille de population donnée, un taux de reproduction plus élève implique un nombre moindre d’animaux reproducteurs et, par conséquent, une plus haute intensité de sélection possible. Un plus grand nombre de descendants par reproducteur favorise également une estimation plus précise des valeurs génétiques. Un autre avantage de l’accroissement des taux de reproduction est la diffusion plus rapide et plus importante des individus génétiquement meilleurs.

L’utilisation de l’Insémination Artificielle (IA) permet une intensité de sélection plus élevée, une sélection plus précise des males basée sur le test sur la descendance et une estimation plus précise de la valeur génétique à travers les troupeaux. Ceci est le résultat de l’échange de sperme entre différents troupeaux permettant l’établissement de connections entre eux. L’IA est utilisée par les organisations de sélection de la plupart des espèces. Pour les espèces, comme les bovins, qui possèdent des taux de reproduction femelles faibles, le test sur descendance des mâles, basé sur l’IA, est une condition préalable pour obtenir une estimation précise des valeurs génétiques pour les caractères à faible héritabilité, comme les caractères

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15 fonctionnels. L’IA favorise la diffusion rapide de la supériorité génétique dans la population commerciale. Un male génétiquement supérieur peut avoir des milliers de descendants dans différentes populations de différents pays.

L’IA requiert la disponibilité de compétences techniques dans les centres d’IA et dans les exploitations, et des moyens de communication efficaces entre ces deux intervenants. Cependant, dans de nombreux pays, la plupart des producteurs ont des petits troupeaux et les compétences et les installations sont souvent inadéquates pour réaliser des IA de façon efficace. L'éleveur doit être en mesure de détecter les chaleurs et de contacter le centre de distribution du sperme qui, à son tour, doit être en mesure d’intervenir en quelques heures. Pour les systèmes de production extensifs, il s’agit là d’un processus à forte implication de main-d’œuvre. C'est pour cela que l’IA est peu utilisée dans les systèmes de pâturage extensif pour la production de viande bovine. De façon semblable, l’IA est difficile à mettre en place en élevage ovin, et l’accouplement naturel utilisant des males génétiquement supérieurs est dans la plupart des pays le moyen dominant de diffusion de l’amélioration génétique.

L’utilisation de l’IA affecte la structure de propriété du secteur de la sélection. Là ou l’IA est utilisée, la propriété des reproducteurs est souvent transférée à de grandes organisations de sélection, comme les coopératives ou les entreprises de sélection du secteur privé.

5.3. Eléments d’un programme d'amélioration génétique .

Les éléments nécessaires à la mise en place d'un programme d'amélioration génétique dépendent de la stratégie globale. Ainsi, la première décision à prendre est liée au choix entre les trois principales stratégies possibles : Le remplacement d'une race par une autre, la sélection au sein d'une race ou d'une lignée, ou l'amélioration par croisement (Simm, 1998). L’option la plus radicale, est le remplacement d’une race par une autre génétiquement supérieure. Ceci peut se faire en une fois (lorsque, comme pour les volailles, le coût est abordable) ou graduellement, par des croisements d'absorption répétés avec une race supérieure (pour les grands animaux).

Le croisement, la deuxième méthode la plus rapide, tire des avantages de l’hétérosis et de la complémentarité entre les caractéristiques raciales. Les systèmes conventionnels de croisement (systèmes en rotation et systèmes bases sur les mâles terminaux) ont été largement discutes (par ex. Gregory et Cundiff, 1980). L’accouplement entre animaux de races composées nouvellement établies a été suggéré comme une forme alternative de croisement (Dickerson, 1969; 1972).

La troisième méthode, la sélection intra-raciale, produit l’amélioration génétique la plus lente, surtout si l’intervalle de générations est long. Cependant, cette amélioration est permanente et cumulative, ce qui n’est pas le cas pour les programmes de croisement. Parce qu'elle est lente, l'amélioration intra-raciale permet aux acteurs impliqués d’adapter leur système de production à l'évolution de la population.

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16 Lorsque les caractères d’intérêt sont nombreux, et/ou certains sont antagonistes, différentes lignées peuvent être créées et maintenues par la sélection intra-lignée. Ces lignées peuvent être ensuite croisées pour produire des animaux commerciaux. Cette stratégie est utilisée dans la sélection des porcs et des volailles.

La mise en place d’un programme de sélection implique la définition d’un objectif de sélection (Groen, 2000) et la conception d’un programme capable d’apporter des progrès génétiques en accord avec cet objectif. En termes pratiques, le programme implique la gestion des personnes et des ressources, et l’application des principes de génétique et de sélection animale (Falconer et Mackay, 1996). Chaque aspect du programme de sélection implique de nombreux processus, individus et parfois institutions. Le succès dépend de la façon dont les ressources disponibles sont maîtrisées et administrées pour atteindre les buts des intervenants. Les acteurs impliqués dans un programme de sélection sont tous ceux qui sont affectés, d’une façon ou d’une autre, par son succès et sont: les éleveurs sélectionneurs, les utilisateurs des animaux sélectionnés (i.e. les producteurs d’animaux d’élevage), les utilisateurs finaux du produit du programme (i.e. les consommateurs), mais aussi les entreprises qui interviennent directement ou indirectement dans la fabrication, la transformation ou la commercialisation du produit. Il faut aussi ajouter les organismes de régulation étatiques, régionaux ou départementaux, les organismes techniques de contrôle et bien sûr les sociétés de race et les organisations employées pour la mise en œuvre du programme.

La plupart des programmes ont une structure pyramidale (Simm, 1998), avec différents étages selon la complexité du programme. Au sommet de la pyramide se trouve le noyau où se concentrent la sélection et la reproduction d’animales élites. La multiplication des effectifs se produit aux étages intermédiaires et est nécessaire lorsque le nombre d’animales élites est insuffisant pour satisfaire les demandes des éleveurs commerciaux. L’étage de base comprend les unités ou élevages commerciaux réalisant la production finale à partir de reproducteurs provenant des élevages multiplicateurs.

Les activités constituant un programme de sélection peuvent se résumer en huit étapes majeures (Simm, 1998):

- Le choix de l’objectif de sélection. - Le choix de critères de sélection. - La conception du plan de sélection.

- Le contrôle des performances des animaux. - L’évaluation génétique des animaux.

- La sélection et la reproduction des animaux sélectionnés. - Le suivi du progrès génétique.

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17 - La diffusion de l’amélioration génétique.

Ces étapes sont décrites aux sous-chapitres suivants. Cependant, il est important de savoir que la planification, la mise en œuvre et l’évaluation forment un processus continu, et les éléments devraient s’aborder de façon interactive plutôt que par étapes. Un autre élément critique est le besoin de documenter en détail toutes les parties du plan de sélection et de son exécution dans le temps.

5.3.1. Objectifs de sélection.

L’objectif de sélection est la liste des caractères à améliorer génétiquement. Il devrait être en accord avec les objectifs nationaux de développement agricole, et approprié au système de production pour lequel il est défini et aux races adaptées au système de production. Les objectifs de développement d’un pays pour la production agricole incluent traditionnellement des variables économiques, mais ils devraient être élargis pour inclure des aspects d'éthique et de bien-être animal ainsi que des aspects sociaux et environnementaux. Différents outils sont disponibles pour définir au mieux l'objectif dont le plus commun est la fonction de profit. En théorie, la création d’une fonction de profit est directe, surtout dans le cas des programmes de sélection intra raciale, car il s’agit d’une fonction linéaire des valeurs économiques relatives aux caractères à améliorer. En pratique, toutefois, il n’est pas facile d’obtenir ces valeurs économiques, en partie parce qu’elles peuvent varier dans le temps et dans l’espace, mais aussi parce qu'il est parfois difficile d'attribuer une valeur économique à certains aspects des objectifs (ex: bien-être animal) Ainsi, les éleveurs définissent la direction de changement d’une manière empirique basée sur les demandes et les préférences perçues du marché. Amer (2006) présente d’autres outils pour la formulation des objectifs de sélection, comme le modèle bioéconomique et le modèle des flux de gènes.

Pour de nombreuses espèces d’animaux d’élevage, les caractères d’importance économique sont ceux qui affectent la productivité, la longévité, la santé et la capacité de reproduction des animaux.

Pour la plupart des caractères, l’objectif est une amélioration visant à modifier la moyenne du caractère vers le haut (production de lait, vitesse de croissance, etc.) ou vers le bas (nombre de cellules somatiques du lait) mais, pour certains caractères, l’objectif est d’atteindre des valeurs intermédiaires. Pharo et Pharo (2005) appellent ces alternatives, respectivement, la sélection en fonction de la ≪direction≫ et en fonction de la ≪destination≫, dont un exemple est le poids des œufs pour les poules pondeuses. Le marché valorise les œufs dans une fourchette de poids spécifique – par exemple, entre 55 et 70 grammes. Les œufs plus petits ne peuvent pas se vendre et aucune prime n’est prévue pour les œufs plus grands. La taille des œufs étant négativement corrélée au nombre d’œufs, à la solidité de la coquille et au taux d’éclosion, la sélection pour des œufs plus grands non seulement est une perte d’intensité de sélection, mais également est contre-productive. Un autre exemple est la taille corporelle. Pour les animaux à viande, la taille à l’abattage est un important déterminant de la valeur. La

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18 taille a un effet majeur sur les exigences nutritionnelles à cause de son effet sur les besoins d’entretien. Elle peut également affecter la productivité au sevrage (production de veaux ou d’agneaux sevrés) qui est un déterminant de l’efficacité biologique et de la rentabilité. La taille étant associée aux coûts et aux bénéfices, il est difficile d’établir une valeur optimale, surtout dans les systèmes basés sur le pâturage, à cause de la difficulté impliquée dans la description adéquate de l’apport en fourrage. Une autre considération à prendre en compte est que la plupart des marchés d’abattage sont défavorables aux animaux ayant un poids de carcasse (ou vivant) en dehors de la fourchette souhaitée. Par exemple, le marché européen exige un poids minimum de carcasse que certaines races ne satisfont pas (par ex. les races Sanga de la Namibie). Même si la taille de ces bovins est optimale pour l’efficacité biologique, les bovins plus grands sont plus profitables.

Le choix de l’objectif de sélection peut être une activité ponctuelle ou une activité révisée de temps en temps. La décision est prise par les sélectionneurs, avec un retour d’informations de la part de tous les étages de la pyramide de sélection.

5.3.2. Critères de sélection.

Les critères de sélection sont utilisés pour estimer la valeur génétique des animaux et choisir ceux qui doivent devenir les parents de la génération suivante. Ce choix implique la création d’un "index de sélection". Les critères sont les mesures réalisées sur les animaux candidats et leurs apparentés qui sont pondérées par des coefficients, calculés pour maximiser la corrélation entre l’index et les objectifs de sélection. Il faut souligner que certains caractères des objectifs de sélection peuvent être différents des critères qui ont été utilises pour créer l’index de sélection. Par exemple, les porcs sont sélectionnes sur l’adiposité de leurs carcasses, qui est un caractère de l’objectif de sélection. Cependant, cette adiposité ne peut pas être contrôlée chez les candidats à la sélection car il faudrait les abattre. Le critère utilisé est alors l’épaisseur du lard sous-cutané qui est mesurée par ultrasons. Lorsqu’il est difficile ou coûteux d’obtenir les informations sur les relations entre animaux, et si les caractères sont suffisamment héritables, la sélection peut se baser sur la performance individuelle (sélection massale).

5.3.3. Conception d’un programme de sélection.

L’évaluation économique fait partie intégrante du processus de conception d'un schéma d'amélioration génétique. Cette évaluation doit être réalisé avant la mise en œuvre du schéma mais aussi au cours de l’exécution du programme pour évaluer le changement obtenu.

Les décisions sur les investissements à consacrer au programme de sélection devraient être évaluées par rapport aux trois éléments qui contribuent au progrès génétique: l’intensité de sélection, la précision de sélection et l’intervalle de génération. Les paramètres génétiques des

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19 caractères dans la population concernée, comme l’héritabilité et la variabilité phénotypique des caractères, sont nécessaires pour concevoir et optimiser le schéma.

5.3.4. Enregistrement et gestion des données.

L’enregistrement des données de performance et des généalogies est le moteur de l’amélioration génétique. Des mesures abondantes et précises permettent une sélection efficace. En pratique, toutefois, les ressources sont limitées. La question alors est la suivante: quels caractères doivent être mesurés et sur quels animaux? Le choix des critères dépend de leur facilité de mesure et du coût de la mesure mais aussi et surtout des paramètres génétiques de ces critères et de leur corrélation avec l'objectif.

La collecte des performances sur lesquelles baser la sélection est une composante clé de tout programme de sélection et l’on devrait la considérer ainsi, plutôt que comme un sous-produit des systèmes d’enregistrement conçus principalement pour soutenir la gestion à court terme (Bichard, 2002). La tache de collecter, assembler et utiliser les données pour l’évaluation génétique demande une bonne organisation et des ressources considérables (Wickham, 2005; Olori et al., 2005). Dans de nombreux cas, il faudra mettre en place des plans spéciaux pour générer et enregistrer les données requises. Le coût et la complexité de ces plans varient selon le type d’organisation de sélection, le type de caractères et la méthode de test. Par exemple lorsque le poids des animaux vivants est le caractère d’intérêt, il suffit d'une balance. Cependant, pour un objectif d'efficacité alimentaire, il faudra du matériel plus sophistiqué pour mesurer la consommation individuelle.

Parfois, l’information d’intérêt ne peut pas être mesurée directement chez le candidat à la sélection soit parce que l’expression du caractère est limitée par le sexe, comme dans le cas de la production de lait ou d’œufs, soit parce que les caractères peuvent être enregistrés uniquement après la mort de l’animal (par ex. composition de la carcasse). Dans ces circonstances, l’enregistrement indirect sur des individus apparentés est nécessaire (test sur descendance et/ou des frères-sœurs). Par ailleurs la mesure d’individus apparentés est également utile pour les caractères à faible héritabilité, qui demandent plusieurs mesures pour évaluer le sujet avec précision. Le test sur la descendance fait référence à un plan dans lequel un sujet est évalué sur la base des données de performance obtenues de sa descendance. Il est principalement associe aux mâles (Willis, 1991), car il est plus facile de générer de grands nombres de descendants d’un seul mâle que d’une seule femelle.

En plus des données de performance, l’évaluation génétique nécessite des informations généalogiques. La qualité de l’information généalogique dépend de sa profondeur et de son exhaustivité.

Pour des schémas demandant la contribution de plusieurs élevages et lorsque les ressources sont disponibles, une base de données centralisée ayant un accès partagé s’avère avantageuse et rentable (Wickham, 2005; Olori et al., 2005). Les informations complètes sur la gestion

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20 provenant d’un tel système encouragent la participation des éleveurs aux plans d’enregistrement des données. Les programmes au niveau national requièrent même un département spécialisé utilisant les technologies modernes d’information (Grogan, 2005; Olori et al., 2005). Par contre des schémas n'impliquant qu'un seul élevage ont simplement besoin d’un ordinateur personnel avec des tableurs adéquats, un logiciel pour la gestion des données, l'évaluation génétique et l’établissement des rapports.

5.3.5. Evaluation génétique.

L'évaluation génétique qui est une activité fondamentale pour tout programme de sélection a pour but de séparer la contribution environnementale de l’observation phénotypique. Cette évaluation génétique doit être fiable. La méthodologie BLUP est devenue la méthode standard pour presque toutes les espèces ; elle est appliquée à une grande variété de modèles et de caractères. L’évaluation doit également être disponible à temps pour utiliser au mieux l’investissement effectué lors de la collecte et de la gestion des données.

L’évaluation inter troupeaux a l’avantage de permettre des comparaisons équitables des valeurs génétiques prédites dans des troupeaux différents. Pour ce faire, les liens génétiques entre troupeaux sont essentiels. Pour utiliser les informations de troupeaux différents, il faut disposer d’une structure organisationnelle adéquate, ce qui peut être atteint par une étroite collaboration entre les éleveurs, leurs associations, et les partenaires maitres d'œuvre du schéma (contrôle des performances, indexeurs, etc.). Il est essentiel d’avoir une identification unique de tous les animaux qui fournissent les données au programme de sélection.

Les résultats des prédictions génétiques (valeurs génétiques prédites et indices globaux) sont habituellement imprimés sur les certificats d’enregistrement des animaux et rassemblés dans les catalogues de vente de reproducteurs ou de sperme. Ceci signifie que les utilisateurs finaux (éleveurs producteurs) doivent comprendre et accepter les VGE (valeur génétique estimée) produites et savoir comment les utiliser. Il est inutile de réaliser une évaluation génétique si les résultats ne sont pas exploités par les utilisateurs finaux.

Une unité typique d’évaluation génétique requiert du personnel qualifié et des ressources matérielles adéquates pour réaliser l’analyse des données, l'évaluation et produire des rapports adéquats facilitant la prise de décision sur la sélection. De nombreux programmes de sélection de grande échelle possèdent une unité interne consacrée à l’évaluation génétique. Cependant de nombreuses universités ou centres de recherche réalisent l'évaluation génétique pour les programmes de sélection nationaux ou régionaux. Ces services peuvent s’occuper de plusieurs races ou espèces différentes, car le principe d’évaluation génétique et les logiciels impliqués sont similaires.

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21 5.3.6. Sélection et accouplement.

Pour maximiser l’intensité de sélection, il faudrait sélectionner le plus petit nombre possible de reproducteurs de chaque sexe. Les seules contraintes étant le nombre d’animaux nécessaires pour assurer la reproduction de la population tout en maintenant une variabilité génétique importante. Les taux de reproduction des males étant généralement beaucoup plus élevés que ceux des femelles, on sélectionne habituellement beaucoup moins de males reproducteurs que de femelles.

Les candidats à la sélection peuvent avoir des âges différents, et par conséquent les informations qui les concernent peuvent être différentes. Par exemple, les males plus âges peuvent avoir un test sur la descendance tandis que pour les plus jeunes, leur propre performance ou celle de leur mère ou de leurs frères/sœurs sera la seule information disponible. Si on utilise le BLUP, de tels candidats peuvent être facilement comparés.

Il est largement reconnu que l’utilisation des informations sur la famille, comme pour le BLUP, augmente la probabilité de co-sélection de parents proches qui, à son tour, conduit à une consanguinité accrue. Différentes méthodes sont utilisées pour réduire la consanguinité tout en maintenant des taux élevés de gain génétique. Toutes ces méthodes se basent sur le même principe qui est de réduire la relation moyenne entre les sujets sélectionnés. Des programmes informatiques ont été élaborés pour optimiser les prises de décisions sur la sélection d’une liste donnée de candidats pour lesquels les informations généalogiques et les VGE sont disponibles. Les méthodes spécialement conçues pour contrôler la consanguinité sont: la sélection d’un nombre suffisant de males car le taux de consanguinité dépend de la taille effective de la population; ne pas surexploiter les males du noyau; limiter le nombre de parents proches sélectionnés, surtout le nombre de males sélectionnés par famille; limiter le nombre de femelles accouplées à chaque male; et éviter l’accouplement entre frères et sœurs ou demi-sœurs. Ces simples règles sont assez efficaces pour maintenir un faible niveau de consanguinité.

L’accouplement d’animaux sélectionnés peut être aléatoire ou non aléatoire. S’il n’est pas aléatoire, les meilleurs males sélectionnés sont accouplés aux meilleures femelles sélectionnées ce qu’on appelle accouplement préférentiel. La valeur génétique moyenne de la descendance née à la génération suivante ne change pas, mais la variance au niveau de la descendance sera plus importante. Lorsque des caractères multiples sont inclus dans l’objectif de sélection, l’accouplement préférentiel peut être utile en regroupant les qualités des différents parents pour des caractères différents.

Toute stratégie d’accouplement exigera des installations adéquates. Avec des accouplements naturels, les animaux à accoupler doivent être réunis dans le même enclos, mais séparés des autres animaux en âge de reproduction. L’IA peut être utilisée, mais demande une vaste gamme de ressources et de compétences (collecte de sperme, congélation et/ou stockage, et insémination).

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22 5.3.7. Suivi des progrès.

Le suivi implique l’évaluation périodique du programme par rapport aux progrès réalisés vis à vis de l’objectif. Si nécessaire, il conduit à une réévaluation de l’objectif et/ou de la stratégie de sélection. Le suivi est également important pour assurer la détection précoce d’effets non voulus au sein du processus de sélection, par exemple la sensibilité accrue aux maladies ou la réduction de la variabilité génétique.

Pour évaluer les progrès, les évolutions phénotypiques et génétiques sont habituellement obtenues par une simple régression des valeurs moyennes annuelles sur l’année de naissance. En plus de cette information, les éleveurs organisent des contrôles des performances réguliers, internes et externes. Un plan de contrôle externe doit couvrir une vaste gamme d’environnements de production pour assurer que les animaux sélectionnés puissent produire de façon adéquate dans des conditions très différentes. D’autres sources d’informations et, probablement les plus importantes, sont les résultats du terrain et le retour d’information des utilisateurs de la sélection. En fin de compte, l'utilisateur de la sélection est le meilleur juge du travail effectué.

5.3.8. Diffusion des progrès génétiques.

La valeur des animaux génétiquement supérieurs est limitée s’ils ne contribuent pas de façon efficace à l’amélioration de toute la population cible. Le grand impact de l’amélioration génétique dépend de la diffusion du matériel génétique. Les technologies de reproduction, l’IA particulièrement, sont très importantes dans ce cadre.

Il devrait être possible d’appliquer les éléments décrits ci-dessus, même dans des conditions de base. Les structures de sélection ne demandent pas nécessairement des systèmes complexes d’enregistrement des données et d’évaluation génétique ni, initialement, l’utilisation des technologies de reproduction. La structure de sélection devrait s’établir selon ce qui est possible et ce qui est optimal. Les restrictions environnementales ou liées aux infrastructures, les traditions et les conditions socio-économiques doivent être prises en considération lors de la planification des programmes de sélection.

5.4. Le concept d'interaction géno type × milieu au sens large.

Lorsque l’effet d’un facteur environnemental sur un phénotype est différent en fonction du génotype, il y a au sens statistique du terme une interaction entre les génotypes et les milieux. La valeur phénotypique (P) d'un individu n'est plus alors simplement la somme des effets génétiques (G) et environnementaux (E) soit P = G + E, mais elle inclut aussi un terme d'interaction (IGE), soit P = G + E + IGE. Cela ajoute une source de variance supplémentaire à la variance phénotypique (VP), égale à VG + VE dans le premier cas, à VG + VE + VI dans

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23 le second. Ce concept d‘interaction entre génotype et environnement (G × E) a été très largement étudié, surtout dans le monde de l'amélioration des plantes (Freeman 1973).

L'hypothèse biologique la plus simple pour expliquer les interactions G × E est que les gènes qui contrôlent un caractère sont partiellement différents selon les milieux dans lesquels ils s'expriment. Mais un concept plus large des interactions G × E fait intervenir d'autres hypothèses génétiques comme l'existence de gènes qui contrôlent la sensibilité aux variations environnementales.

La robustesse, définie comme la sensibilité aux variations du milieu dans lequel est exprimé un phénotype, fait partie de ce concept élargi.

Dès 1940, Waddington crée le concept de canalisation pour décrire l’augmentation de la robustesse d'un phénotype vis-à-vis des perturbations génétiques ou environnementales. Il distingue la canalisation génétique, qui regroupe les processus qui tamponnent les effets des mutations alléliques, et la canalisation environnementale, qui regroupe les processus tamponnant les effets de l'environnement (Waddington 1940). Ce concept est lié à celui de la plasticité qui considère l'ajustement des phénotypes en fonction de l'environnement et à celui de la stabilité du développement qui s'intéresse aux mécanismes qui maintiennent un phénotype constant malgré de petites variations aléatoires du développement. Telle que la définit cet auteur, la robustesse est la capacité à maintenir une production spécifique à un niveau relativement stable dans des environnements variés. Cette approche est attachée à un phénotype particulier et, par extension, à une production particulière.

Pour le généticien quantitatif, cela signifie le maintien de l'expression d'un caractère donné (ex : production de lait, production d'œufs, croissance…) de façon stable et peu dépendante des conditions environnementales.

Bien que Waddington (1940) ait associé étroitement les termes de canalisation et de robustesse, on peut à l'heure actuelle définir plus spécifiquement la canalisation comme l'action de sélectionner pour diminuer la sensibilité aux variations environnementales et entraîner la moyenne du caractère vers une certaine valeur. Même si différents critères de sélection associant ces deux caractéristiques ont été développés (San Cristobal-Gaudy et al 1998a), la façon de les combiner pose un certain nombre de problèmes qui ne sont pas totalement résolus comme, par exemple, l'optimisation sur plusieurs générations des pondérations à attribuer à la sélection sur la moyenne et à la sélection sur la variabilité.

5.5. Intérêt de la canalisation des caractères pour l'amélioration génétique. De nombreux arguments militent en faveur d'une prise en compte de la canalisation de certains caractères dans les schémas actuels d'amélioration génétique.

La sélection visant à augmenter la moyenne d'un caractère n'est plus toujours l'objectif unique. L'augmentation de la moyenne engendrée par la réponse à la sélection ou par des

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24 améliorations des techniques d'élevage, aboutit parfois à un niveau optimum du point de vue biologique ou économique. C'est par exemple le cas de la prolificité de certaines races ovines qui présente un optimum variable selon les systèmes et conditions de production. Pour la race Lacaune, cet optimum est voisin de deux agneaux par portée ; au delà, le faible poids de naissance des jeunes, leur vitesse de croissance inférieure et leur plus grande mortalité ne compensent pas leur plus grand nombre. L'optimum étant atteint, les éleveurs peuvent chercher à homogénéiser au maximum les tailles de portée. De très nombreux autres caractères comme le poids de carcasse des poulets de chair, le poids des foies gras de canard, le poids adulte des escargots, ainsi que l’aptitude à la dominance sociale ou l’intensité des réactions de peur chez la volaille, présentent aussi un optimum intermédiaire vers lequel il convient de canaliser la production.

5.5.1. Agriculture durable.

La mise en place d'une agriculture durable doit mobiliser des systèmes de production dans lesquels le milieu est moins contraint et contrôlé. De ce fait, ils induisent potentiellement des productions plus variables parce que générées dans des environnements partiellement moins stables. Pour conserver une production homogène, il convient de trouver de nouveaux moyens capables d'assurer la stabilité des productions malgré le relâchement des contraintes sur l'environnement. L'amélioration génétique, qui est une technique assez respectueuse des impératifs du développement durable, a un nouveau rôle important à jouer dans ce contexte. Un de ses nouveaux défis est donc de transférer la maîtrise des effets de l'environnement par le système de production à leur maîtrise par l'animal lui même.

5.5.2. Amélioration de la qualité des produits.

Dans de nombreuses situations, l'homogénéité des produits est un facteur de qualité en ce sens qu'elle permet, comme le demande l'industrie ou le marché, leur classification et leur assignation à des classes précises. Par exemple, les carcasses des poulets trop lourds ou trop légers risquent d’être abîmées lors de l’abattage. Le tri des produits (en fonction de leur taille, poids...) peut être fait par le secteur commercial, mais il est coûteux et il est plus intéressant que les productions soient naturellement homogènes.

5.5.3. Globalisation et accroissement des échanges génétiques.

Dans un contexte de globalisation et d'extension des milieux de production, les meilleurs reproducteurs sont ceux qui assurent une production élevée dans tous les environnements. Même si la combinaison optimum (qui n'est pas forcément économique, mais qui peut être aussi sociétale ou politique) devrait tenir compte de l'intérêt des productions dans chacun des milieux, il est plus que vraisemblable que les reproducteurs les moins sensibles aux variations

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25 environnementales seront les plus profitables. Plus les milieux de diffusion des reproducteurs seront étendus et variés, meilleure devra être leur robustesse pour les caractères sur lesquels ils sont sélectionnés.

5.6. Les hypothèses génétiques proposées pour expliquer la canalisation . Scheiner et Lyman (1991) (Figure 1) rappellent que trois hypothèses polygéniques ont été proposées pour expliquer la canalisation d'un caractère et montrent les conséquences qu'auraient respectivement la sélection directionnelle et la sélection canalisante selon chaque hypothèse :

– le modèle de «surdominance» proposé par Lerner (1954), Gillespie et Turelli (1989) suppose que les modifications des phénotypes dans les différents milieux sont fonction du nombre de locus hétérozygotes. L'hétérozygotie offre un plus grand choix de voies métaboliques pour répondre aux sollicitations du milieu et les individus ayant un degré d'homozygotie fort sont moins stables que les hétérozygotes qui possèdent une plus grande capacité d'adaptation. La sélection directionnelle, qui tend à fixer des allèles et augmenter l'homozygotie, conduirait selon cette hypothèse à une diminution de la robustesse.

– le modèle «pléiotropique» repose sur l'hypothèse d'une expression différente des gènes dans différents environnements. Selon cette hypothèse, avancée par Falconer et Mackay (1996), la réponse à une sélection canalisante serait faible mais la sélection directionnelle dans plusieurs milieux induirait une augmentation de la robustesse. A l’extrême, on peut considérer que l’expression d’un gène diminue dans certains milieux au point de ne plus s’exprimer du tout. Ceci permet au modèle pléiotropique d’inclure l'hypothèse génétique classique qui explique les interactions G × E par le fait que des gènes partiellement distincts s'expriment dans les différents milieux.

– selon le modèle «épistatique» (Lynch et Gabriel 1987, Scheiner et Lyman 1989), les gènes qui déterminent l'expression d'un caractère sont partiellement différents de ceux qui contrôlent sa variabilité environnementale. La réponse à la sélection pour la canalisation dépendra de l'héritabilité de ce caractère et la réponse corrélée à la sélection directionnelle dépendra de la corrélation entre les deux groupes de gènes qui n'est pas connue a priori.

Ces trois hypothèses génétiques ne sont évidemment pas exclusives et peuvent coexister. Ils ne sont pas non plus les seules possibles, de sorte que comme le remarquent Scheiner et Lyman (1991), «il n'y a pas de raison pour que la nature dans sa perversité ne nous fournisse pas des résultats contradictoires».

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26 5.7. Les modèles mathématiques .

D'une manière générale, pour tester des hypothèses, rechercher des facteurs de variation ou estimer des valeurs génétiques, les généticiens construisent des modèles mathématiques qui reposent sur des hypothèses génétiques spécifiques au problème posé. Pour analyser les interactions génotype × milieu, ils disposent en particulier de plusieurs types de modèles mathématiques adaptés aux modèles génétiques présentés précédemment. Par exemple, un modèle multicaractère correspond bien à l'hypothèse pléiotropique, alors que les modèles de

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27 norme de réaction sont particulièrement appropriés lorsqu'on suspecte des gènes de sensibilité à l'environnement comme dans le modèle épistatique. Les modèles structuraux, quant à eux, répondent bien à l'hypothèse de gènes qui contrôlent la variabilité des caractères. Toutefois, ce principe général est loin d'être figé et le choix d'un modèle peut répondre à d'autres contraintes. En pratique, il est notamment largement conditionné par la nature et le nombre de milieux entrant dans l'interaction (Figure 2).

5.7.1. Cas d'environnements peu nombreux.

Dans le cas où le nombre de milieux concernés par les interactions est faible (< 5), on peut estimer les valeurs génétiques des individus pour chaque milieu sans difficulté particulière, par exemple en utilisant un modèle multicaractère. La sélection peut être faite en utilisant les valeurs génétiques spécifiques à chaque milieu dans un index global dans lequel les caractères sont pondérés en fonction de leur valeur économique. Néanmoins, on peut ignorer l'existence de ces interactions mais veiller à ce que les animaux qui servent à l'évaluation s'expriment également dans tous les environnements. Ainsi, pour les ovins laitiers de Sardaigne, une analyse multicaractère correspondant à la production de lait dans trois grands types de combinaison troupeaux × années (faible, moyenne et forte production) a mis en évidence des valeurs génétiques des pères différentes selon les milieux (Sanna et al 2002). Cela justifierait de considérer trois caractères, mais scinder le schéma de sélection en trois ne semble pas une solution souhaitable. La meilleure option pour fournir aux éleveurs des génotypes adaptés à une bonne expression des phénotypes dans les différentes conditions est de sélectionner les reproducteurs dans les trois milieux.

Dans le cas où le nombre de milieux devient important, le nombre de valeurs génétiques estimées avec le modèle précédent est trop important pour chaque individu et leur utilisation pour l'amélioration génétique est difficile. Du point de vue mathématique, l'enjeu est alors de synthétiser au mieux l'ensemble des interactions génotype × milieu, notamment en réduisant au maximum le nombre de paramètres à estimer.

5.7.2. Cas de milieux identifiés.

Si les milieux sont identifiés, on peut utiliser les normes de réaction qui résument les variations de chaque génotype dans les différents milieux par une fonction de quelques paramètres (fonction polynomiale par exemple). Les valeurs génétiques associées aux paramètres de cette fonction permettent de caractériser la valeur moyenne de l'individu et sa sensibilité à l'environnement. Bien que ces normes de réaction aient été conçues pour des variations de milieux continues (gradient de température, quantité de protéines dans la ration…), cette méthodologie peut être étendue au cas d'effets non continus (facteur «élevage» par exemple) en introduisant dans le modèle la valeur de chaque niveau de l'effet

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28 estimée préalablement ou en se basant sur les propositions méthodologiques récentes de Su et al (2006) qui estiment et utilisent cette valeur dans le même modèle.

5.7.3. Cas de milieux non identifiés.

Si les milieux ne sont pas identifiés ou sont incontrôlables comme les micro-variations environnementales, on utilise des modèles structuraux de la variance qui décomposent dans un même modèle le niveau des performances et leur variabilité. Dans ces modèles (développés en détail ci-dessous) les interactions entre génotype et milieu sont résumées sous la forme d'une seule valeur génétique traduisant la variabilité des performances d'un génotype dans différents milieux.

La mise en oeuvre des modèles mathématiques structuraux est complexe. Une méthode simplifiée permet une estimation très rapide mais approximative des paramètres. Cette dernière revient à estimer dans un premier temps les paramètres qui agissent sur la moyenne du caractère et à calculer la variance des résidus des observations de chaque individu puis à estimer, dans un deuxième temps, les effets qui agissent sur cette variabilité. Plus récemment, un logiciel permettant une estimation simultanée de l’ensemble des paramètres du modèle a été développé et mis à disposition du public (Garcia et Ibañez-Escriche 2009). Néanmoins, la méthode de Monte-Carlo par chaîne de Markov qui est utilisée dans ce logiciel présente l'inconvénient de nécessiter des temps de calcul très longs (de l'ordre de deux jours pour un millier d'animaux mesurés chacun une vingtaine de fois). La mobilisation informatique qu'impose cette méthode proscrit son utilisation pour l'estimation en routine des valeurs génétiques dans des populations importantes. De plus, un tel modèle nécessite une grande quantité d'informations pour obtenir une précision suffisante des estimées de valeurs génétiques. Par exemple, des familles paternelles de 50 à 100 descendants peuvent être nécessaires pour assurer une estimation suffisamment précise dans le cas d'une seule mesure phénotypique par individu (Mulder et al 2007).

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