animal+mère+utérus (mortsv)

Moyenne Ecart Lineal (Moyenne) Lineal (Ecart) y = -0,0321x - 0,1286 R² = 0,2323 y = 0,0057x - 0,011 R² = 0,2019 -0,08 -0,06 -0,04 -0,02 0 0,02 0,04 0,06 0,08 0,1 -1,3 -1,1 -0,9 -0,7 -0,5 -0,3 -0,1 0,1 0,3 0,5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Moyenne et écart

animal+mère+utérus (mortsv)

Discussion

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8. DISCUSSION

Au cours de ces dernières années, la sélection sur la prolificité a entraîné une forte augmentation de la taille de la portée. Dans le même temps, la capacité des jeunes à survivre a été réduite et le taux de mortalité à la naissance et pendant la lactation a augmenté. Chez le lapin, la mortalité avant sevrage est fortement liée avec l’hétérogénéité du poids à la naissance intra-portée (Bolet et al., 1996). Les animaux les plus faibles de la portée ne peuvent pas rivaliser avec les plus forts et souvent meurent de faim (Poignier et al., 2000). Les animaux les plus faibles sont également plus sensibles aux maladies et peuvent contaminer toute la portée. Pour des raisons économiques et pour des raisons de bien-être animal, il est important de diminuer la mortalité péri- et postnatale.

Une solution pour diminuer cette haute variabilité de poids à la naissance intra-portée est la pratique de l’adoption, en formant des portées avec des lapins similaires en poids. Mais cette pratique a un coût élevé pour les grosses exploitations, car il faut beaucoup de main d’œuvre. Une autre solution est celle de cette expérience; la sélection génétique pour diminuer la variabilité de poids intra-portée.

Dans cette étude on a montré auprès de 13 générations l’influence de différents facteurs sur le poids à la naissance, le poids au sevrage, et la mortalité entre la naissance et le sevrage. On a analysé les données de ces 13 générations entre deux lignées de lapins. Dans une première partie, on a trouvé plusieurs facteurs qui peuvent nous expliquer la variabilité de ces trois variables auxquelles on s’est intéressé.

Pour le poids à la naissance (poids), les lapins du type 1(lignée hétérogène) sont moins lourds que ceux du type 2 (Estimation = -0.5750). Garreau et al. (2004) avait déjà trouvé dans cette même population d’individus une différence de poids pour la G0 de 0,61 g (8%) et pour la G4 de 1,2 g (16%), et comme il avait déjà été dit dans cette étude sur les premières générations, il y a eu une réponse à la haute pression de sélection dans la G0, et après la valeur est maintenue dans les générations suivantes. Par contre pour le poids au sevrage on ne trouve pas cette tendance. , il n’y a pas un type qui devient toujours plus lourd que l’autre.

En ce qui concerne le numéro de portée, les lapins nés de la troisième portée (no_port 3) sont plus lourds que ceux de la deuxième portée et ceux-ci sont plus lourds que ceux de la première portée. Ce comportement du poids est le même quelque soit la durée de gestation, et on le trouve aussi pour le poids au sevrage. Cet effet peut être du à ce que avec l'âge la lapine est plus grande, donc les lapereaux vont être plus lourds.

On a trouvé une relation inverse entre le nombre de nés vivants et la mortinatalité (nés totaux – nés vivants), de telle façon qu'à même numéro de nés vivants, les lapereaux des portées avec moins de nés totaux seront plus lourds. Ce résultat est accord a ce qui a été

Discussion

77 trouvé par Lajous D. (1987) pour la mortalité embryonnaire et le poids à la naissance chez la brebis Romanov.

Pour le sexe, comme chez presque toutes les espèces de mammifères, le mâle est plus lourd (Estimation +1.15g), cet effet du sexe est aussi pour le poids au sevrage.

Pour le poids au sevrage, quand la durée mise bas sevrage (mb – sv) augmente, logiquement, les lapins sont plus lourds au sevrage car ils ont passé plus de temps en allaitement.

Pour la mortalité entre la naissance et le sevrage, comme il avait déjà été remarqué par Garreau et al. (2008) et par Bolet et al. (2007), les lapins du type 2 ont une plus faible mortalité (Estimation type 1 = -0.033). Aussi on a eu plus de mortalité entre la naissance et le sevrage chez les lapines avec plus de mortinatalité.

Il n’y a pas beaucoup d’expériences sur la comparaison de plusieurs modèles génétiques dans le cas des effets directs et maternels. Il y a quelques publications dans lesquelles plusieurs modèles ont été testés pour trouver le mieux adapté. Comme par exemple, Robinson D.L. (1996) et Southwood et al. (1972) ont fait des simulations des données pour étudier les aspects biométriques des effets directs et maternelles. Meyer K. (1992) a étudié la précision de l’estimation de paramètres génétiques avec différentes structures familiales. Robinson D.L. (1996) et Lee et Pollak (1997) ont testé la variation chaque année de la corrélation génétique entre l’effet direct et maternel chez les taureaux. Quintanilla Aguado R. (1998) a étudié l’importance de modèles pour l’analyse des effets maternels en fixant une corrélation environnementale entre la mère et sa descendance. Ces publications montrent qu'il y a des biais dans les estimations quand le modèle est incorrect.

Clément et al. (2001) ont fait une simulation de données pour comparer les valeurs estimées entre les 6 modèles génétiques les plus fréquement utilisés pour étudier les effets maternels. Ces modèles sont le modèle animal (effet direct), le modèle animal et mère sans corrélation (effet direct et maternel), le modèle animal et mère avec corrélation (effet direct, maternel et corrélé), le modèle animal et mère sans corrélation et l’environnement maternel (effet direct, maternel et environnemental), le modèle animal et mère avec corrélation et l’environnement maternel (effet direct, maternel, corrélé et environnemental).

Dans cette étude, comme on a déjà dit dans la partie Résultats, on a analysé 9 modèles génétiques obtenus avec ASREML pour les trois variables dépendantes (Tableau 11, 12 et 13).

Dans le tableau 11 (poids à la naissance), en regardent les carrés moyens (CM) des facteurs fixes, si on compare la valeur estimée de l’animal entre le modèle animal (85.16), animal+utérus (40.44), (animal+mère)+utérus (52.99) et animal+mère+utérus (39.33), on voit que la valeur pour le premier modèle est très surestimée par rapport aux autres trois modèles, et entre ces trois autres modèles il n'y a que le modèle avec la

Discussion

78 corrélation entre animal et mère qui a une valeur un peu plus haute que le reste. Par contre, la variance de l’erreur (σ²e) est très basse. Un maximum de variance est donc pris en compte, mais on ne peut pas prendre ce modèle comme valide car il ne sépare pas l'effet maternel de l'effet direct. Etant donné la valeur de la résiduelle, celle-ci ne contient pas la part de variance du à l'effet direct. L'estimation de la variance de l'effet maternel est donc biaisée. Les valeurs équivalentes peuvent être trouvées dans les tableaux pour les variables de la mortalité entre la naissance et le sevrage, et pour le poids au sevrage.

En ce qui concerne le père, les modèles ou il intervient seul ne sont pas pertinents car ils ne prennent pas en compte l’effet maternel .

Par contre, le facteur fixe mère a une valeur estimé qui change beaucoup entre les différents modèles. Dans le modèle qui ne considère que la mère, la variance attribuée à cette composante est très surestimé (98.55) par rapport aux autres modèles ou elle est de l'ordre de 18, sauf, pour le modèle avec la corrélation entre animal et mère ou cette composante est 33.53.

Pour l'effet permanent (utérus): dans les modèles qui incluent le facteur mère, la variance de l'effet permanent prend une valeur autour de 40, dans les modèles ou la mère n’est pas pris en compte, l’effet permanent est un peu biaisé car il prend des effets correspondants à la mère. Cette variance atteint une valeur de 50.22 pour le modèle animal+utérus et un peu plus, 56.35, pour le modèle père+utérus car il prend aussi un peu d’effet direct de l’animal. Du coup, on voit dans le modèle mère+utérus, que la mère (effet direct ou maternel) a une valeur de 18.56, l’utérus de 39.70 et la variance de l’erreur de 92.80, et dans le modèle père+utérus, la variance résiduelle est sensiblement la même (87.94), la valeur du père est de 28.05, et la variance de l'effet permanent est très augmenté (56.35), elle prend sans doute une partie de la valeur de la mère (car la mère n’existe pas dans ce modèle). Dans le modèle animal+utérus la variance de l'effet permanent est aussi augmenté (50.22). Selon ces résultats, on peut dire que la variance de la composante mère, dans le modèle mère, a une valeur très forte du a ce que cette composante comprend une partie de l’effet direct animal, une partie de l’effet permanent, et le propre effet maternel. Mais en utilisant que la mère comme facteur, on ne peut pas différencier les proportions de ces effets. A cause de cela, ce modèle "mère" donne aussi une variance génétique (σ²g) (directe ou maternelle) surestimé (394.2) ainsi qu'une héritabilité (h²) (directe ou maternelle) qui atteint la valeur irréelle de 2.06. Si on compare ces valeurs avec le modèle mère+utérus on voit que σ²g=74.25 et h²=0.4915. Donc on peut dire qu’on ne peut pas utiliser le modèle mère à cause de son grand biais. Ces résultats sont similaires pour les deux autres variables dépendantes.

La variance de l'effet permanent a presque la même valeur pour les deux modèles qui estime la covariance entre les effets (père+mère)+utérus et (animal+mère)+utérus ainsi que le modèle animal+mère+utérus par contre la composante mère vaut le double dans le modèle où la covariance est estimée (33.53) que dans celui où elle est supposée nulle (14.38).Par ailleurs, les composantes mère et animal, ont toutes les deux des valeurs

Discussion

79 plus élevées quand le modèle estime la corrélation entre ces facteurs que dans le modèle qui la suppose nulle. Les valeurs estimées des covariances ne sont pas les mêmes dans le modèle (père-mère) + utérus : 12.07, et dans le modèle (animal-mère) + utérus) : 27.32.

Pour l’héritabilité, on va s’intéresser aux trois derniers modèles car ce sont les seuls qui permettent de différencier les deux effets directs et maternels. Dans le tableau 11 on voit que h²d a la valeur plus petite avec le modèle qui n'estime pas la covariance entre les effets directs et maternels h² 0.2388 ; en rajoutant la covariance animal-mère, h²d prends la valeur de 0.3242, et avec le modèle (père+mère)+utérus, h² augmente encore plus jusqu'à 0.6021 à cause de la surestimation de la composante père et de la covariance. Sur le tableau 13 on a une valeur estimée (CM) de la composante "animal" (0.12), pour le modèle génétique animal qui est très supérieure aux autres valeurs. Ceci entraine donc une héritabilité de l'effet direct surestimée (0.7103). Cela tient au fait que le modèle animal ne prend pas en compte l’effet maternel et que celui-ci se retrouve partiellement dans l'effet direct. Dans le modèle père on a aussi une valeur estimée de l'effet direct plus haute que le reste (0.02 par rapport a 0.01), ce qui entraine aussi une haute valeur de l'héritabilité directe (h²d = 0.4972) alors qu'avec les autres modèles qui sont plus complets, cette valeur va de 0.2970 à 0.3609. Donc le modèle père surestime aussi l'héritabilité mais pas autant que le modèle animal simple. En ce qui concerne les autres facteurs on ne voit pas trop de différences entre les autres modèles, ou bien les différences sont dans les mêmes proportions.

Nous avons aussi analysé les courbes d'évolution de la moyenne et de l’ecart entre les deux types en fonction des générations pour les trois caractères et les différents modèles; On constate que pour le modèle mère+utérus sur le poids à la naissance (modèle qui a été utilisé au cours de la sélection), il n'y a pas trop de variations du poids moyen de l’ensemble de tous les animaux au cours des générations, mais que l’écart entre les deux types (moyenne type 2 – moyenne type 1) a tendance à augmenter très légèrement bien que cette tendance soit très faible R²=0.164. Finalement, on ne peut pas affirmer que le type 2 présente une augmentation du poids moyen et que le type 1 présente une diminution de ce poids moyen. Ce même modèle utilisé pour analyser le poids au sevrage donne les mêmes tendances pour la moyenne (si l'on ne prend pas en compte la génération 0) ainsi que pour l'évolution de l’écart entre les type. Pour la mortalité entre la naissance et le sevrage, la moyenne est constante, sauf pour les G3, G4, G6 et G10 car il y a eu des problèmes externes qui ont fait augmenter la mortalité. Par contre, l’évolution croissante de l'écart entre type permet de peut dire que la mortalité du type 1 augmente, même si cette tendance est très irrégulière.

Avec le modèle le plus complet (animal+mère)+utérus qui prend en compte l'estimation de la covariance entre les effets directe et maternels, l'évolution du poids à la naissance moyen, sans tenir en compte des résultat de la génération 0, ne change pas beaucoup par rapport au modèle précédent. De même l'évolution de l’écart entre les deux types ne présente pas de tendance particulière (la pente de la ligne de tendance est presque zéro

Discussion

80 :-0.0831), même si la précision (R²) de cette tendance est toujours très faible. Par contre, pour le poids au sevrage, si l'évolution de la moyenne est presque stable au cours des génération, l’écart entre les types augmente beaucoup (pente = -9.1717), de telle façon que les lapins de type 1 qui présentent une augmentation de leur poids au sevrage. La précision de cette tendance reste faible.

Finalement, le modèle animal+mère+utérus (en supposant une covariance nulle entre effets directs et maternels), pour le poids à la naissance nous montre une moyenne qui , tend à diminuer un peu aux cours des générations (pente avec G0 égal à -1.25) mais cette évolution ne change pas trop par rapport au modèle précédent. De la même facon l’écart entre les types se comporte de la même façon que dans le modèle qui ne suppose pas une covariance nulle. Pour le poids au sevrage, on trouve aussi les mêmes évolutions que pour le modèle où la covariance est estimée. Pour la mortalité, on observe des résultats similaires dans les différents modèles.

Finalement on peut conclure que les différentes modélisations ne changent pas fondamentalement l'évolution des estimées des trois variables au cours des génération alors qu'on a vu qu'elles avaient un impact très important sur les composantes de la variance et les paramètres génétiques.

Conclusion

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9. CONCLUSION

Dans cette étude on a analysé les données issues de 13 générations de lapins impliqués dans une exprérience de sélection canalisante divergente, avec une lignée à haute variabilité du poids à la naissance intra-portée (lignée hétérogène), et l’autre avec une basse variabilité (lignée homogène).

On s’est intéressé à trois variables dépendantes: le poids à la naissance, le poids au sevrage, et la mortalité entre la naissance et le sevrage.

On a d'abord fait une analyse de ces données entre les deux lignées, on a constaté que les lapins du type 2 (homogène) sont plus lourds à la naissance que ceux du type 1. On a mis en évidence que les lapins nés dans la troisième portée sont plus lourds, que ceux nés de la deuxième portée et que ceux-ci sont un peu plus lourds que ceux de la première portée et que ces poids soient mesurés à la naissance comme ou au sevrage. On a aussi trouvé que pour un nombre de nés vivants donné, il existe une relation inverse entre le poids à la naissance et la mortinatalité. Par ailleurs on a mis en évidence l'effet classique du sexe sur le poids : le mâle est plus lourd que la femelle, que ce soit à la naissance ou au sevrage. On a aussi constaté que si la période entre la mise bas et le sevrage (allaitement) est plus longue, les lapins sont plus lourds au sevrage. Il y a eu plus de mortalité entre la naissance et le sevrage pour les animaux de type 1 (lignée hétérogène); d’ailleurs, chez les lapines avec plus de mortinatalité, il y avait aussi plus de mortalité entre la naissance et le sevrage pour ses lapereaux.

Les analyses génétiques nous on permis de comparer plusieurs modèles génétiques avec ou sans effet génétique maternel et/ou direct. On a constaté que les différentes modélisations ont un impact très important sur les paramètres génétiques et qu'il n'est pas facile de trouver où passe la variance d’un effet lorsque celui-ci n'est pas pris en compte dans le modèle : quelle autre composante est augmentée. En comparant le modèle utilisé lors de l'expérience de sélection avec le meilleur modèle possible on montre que les estimations des paramètres génétiques calculées au cours de l'expérience de sélection étaient très biaisées. Ce qui a été trouvé pour les valeurs sur la moyenne des caractères, est vraisemblablement aussi vrai pour les paramètres qui concernent la variabilité de ces caractères.

Par contre on a constaté que les estimées des valeurs moyennes des caractères de chaque type à chaque génération sont moins sensibles aux différentes modélisation des effets génétiques. Il reste à savoir si les valeurs génétiques des femelles changent selon la modélisation et si la réponse à la sélection aurait été différente avec une autre modélisation.

Bibliographie

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10. BIBLIOGRAPHIE

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