IV
D
ISCUSSIONIV.1 Spectres chorologiques et écologiques
Dans ce chapitre, nous envisagerons l’ensemble des espèces observées dans nos 37 relevés, y compris celles observées dans un relevé mais au-delà de l’effort d’échantillonnage (juste à côté du relevé). Il ne faut donc pas s’étonner des différences en termes de nombre d’espèces par communauté végétale par rapport aux chiffres présentés au chapitre III.3. Dans ce chapitre III.3, où nous envisagions spécifiquement les aspects de diversité, il était important de rester dans les limites d’un effort d’échantillonnage parfaitement connu et donc de ne considérer que les espèces observées strictement à l’intérieur des relevés. Or, ici, ce qui compte c’est de comparer des listes floristiques aussi complètes que possible, comme nous l’avions d’ailleurs fait pour la recherche des espèces indicatrices et l’identification des groupements végétaux.
Le nombre total d’espèces et morpho-espèces envisagées est donc de 1050 (quelques espèces ont été revues depuis la rédaction des chapitres antérieurs (III.3.1), où nous avions mentionné 1052 espèces, et celui-ci).
Pour rappel, bien que notre sujet d’étude soit clairement centré sur la Région de Monte Alén, nous discutons tout au long de ce travail les résultats issus des deux autres sites que nous avons étudiés en quelque sorte comme " out group ". Cela signifie que les particularités de ces régions, encadrant Monte Alén sur le gradient de continentalité, sont mises en avant afin de mieux faire ressortir les caractéristiques de notre région d’étude principale.
IV.1.1 STATUT PHYTOGÉOGRAPHIQUE DU P.N. DE MONTE ALÉN ET DES 2
AUTRES SITES ÉTUDIÉS
Quelles sont les différences d’affinités phytogéographiques entre les trois régions concernées par la présente étude ? Les spectres bruts et pondérés (cf. chapitre II.4) ont été calculés globalement pour les 37 relevés et pour les relevés des trois principales régions étudiées (Tab.40). La première remarque que l’on peut faire concerne le taux d’espèces guinéo- congolaises. Quelle que soit la région (toutes incluses dans le domaine bas-guinéen), le taux d’espèces de l’élément guinéo-congolais en général (en incluant les phytochories d’ordre inférieur: BG, BGA, etc.) est toujours très important et augmente à mesure qu’on se rapproche de l’océan, de 88% dans la Réserve de Biosphère du Dja à 92% pour le Parc National de Monte Alén et jusqu’à 95% pour la Réserve de Ndoté (et Monte Bata). La proportion d’espèces répertoriées en dehors de l’Afrique reste toujours assez faible.
La R.B. du Dja se caractérise donc par un taux d’espèces guinéo-congolaises nettement moindre, compensé par un taux très nettement supérieur (12,4% contre moins de 8% pour les valeurs obtenues pour les régions atlantiques) d’espèces à large distribution, surtout des pluri- régionales (PRA, 8,2%). De plus, au sein des espèces guinéo-congolaises, le Dja se distingue par une forte proportion d’espèces typiques de la zone des forêts semi-décidues (GCp, 6%), ce qui traduit sa position clairement périphérique au sein de la région GC. Lors d’une étude similaire, menée sur des données de transects, nous avions obtenu des valeurs très nettement inférieures pour la même région19 (SENTERRE & al. 2004). Selon nous cette différence n’est pas liée à la méthode d’inventaire mais plutôt à la méthode de détermination des types 203
19 Notons que dans cette étude, nous avions qualifié assez improprement les espèces de la région guinéo-
congolaise périphérique (ici, GCp) « espèces de la zone de transition guinéo-congolaise/soudano-zambésienne », codifiées G-SZ. Nous avions exclu celles-ci des totaux d’espèces guinéo-congolaises et les avions rattachées aux espèces à large distribution, ce qui était une erreur. En effet, bien que ces espèces aient une distribution tout à fait particulière, relativement large (en longitude) et transgressive (en latitude) dans les forêts galeries de la région soudano-zambésienne et dans les unités cicatricielles des forêts sempervirentes, elles n’en restent pas moins typiquement des éléments guinéo-congolais (LEJOLY, comm.pers.).
chorologiques pour les espèces incluses dans les analyses. En effet, nous avons expliqué au chapitre II.4.4 que lors de notre première étude nous avions procédé en reprenant les informations sur les types chorologiques publiées dans une série de travaux de type thèses, etc., ce qui est semble-t-il la démarche la plus répandue. Seules les espèces non reprises dans ces travaux de référence consultés et les espèces problématiques d’une manière ou d’une autre avaient fait l’objet de recherches plus poussées dans les flores et autres monographies. Cette fois, il était indispensable de mener des recherches plus approfondies pour chaque espèce individuellement car la réflexion que nous avons élaborée a modifié de manière relativement importante la façon de voir les choses: distinction de nouveaux types chorologiques (GLit), séparation des aspects zonaux et azonaux (cf. chapitre I.5.5), changement de statut pour le type afromontagnard (cf. chapitre II.4.3), etc. Nous avons donc entrepris une démarche lourde mais non moins passionnante, dont les grandes lignes sont décrites au chapitre I.5.5. Tout au long de nos recherches chorologiques, nous avons souvent eu l’occasion de constater des différences entre les informations trouvées dans la grande diversité de sources consultées et le type chorologique tel que nous l’avions déterminé dans notre précédente étude. Il peut s’agir de manque de précision: bien souvent une espèce typiquement BGA ou même BG était dite GC. D’ailleurs, les catégories inférieures aux domaines (BGA, BGALit, etc.), que nous étions les premiers à envisager, avaient été très largement sous-déterminées en raison d’une insuffisance des recherches bibliographiques. D’autre part, nous avons trouvé un certain nombre d’erreurs parfois incompréhensibles. Comme nous venons de le dire, il est clair que bien des chercheurs ont procédé comme nous en reprenant les informations synthétisées dans d’autres thèses antérieures (du moins tous ceux dont nous nous sommes nous-même inspirés), entraînant une propagation des erreurs. Enfin notons que dans certains cas, l’identification du type chorologique d’une espèce peut s’avérer quelque peu subjectif: l’un peut voir une espèce GCp à populations transgressives en forêts sempervirentes GC et en galeries foresières non GC comme étant une espèce PRA ou au contraire voir une espèce typiquement GC à populations transgressives en galeries forestières comme étant une GCp. Dans d’autres cas, c’est une vision différente des choses qui amène des divergences: par exemple, que faire d’une espèce comme Ongokea gore (Olacacée) qui est très largement distribuée dans le BG mais est aussi connu d’une localité en Côte d’Ivoire ? Là où d’autres auront vu une espèce guinéenne (G), nous y voyons plutôt une espèce bas-guinéenne (BG) à population satellite dans le domaine haut-guinéen (HG). En fait, il faut garder en mémoire que bien que la majorité des chercheurs aient suivi le système de WHITE (1979), rares sont ceux qui ont tenu compte des notions de transgression, de marginalité, etc., introduites par ce dernier, ce qui est à l’origine de bien des divergences de point de vue sur le statut chorologique de certaines espèces.
Parmi les espèces GC présentes au Dja, on constate une plus forte proportion d’espèces à large répartition au sein de la région GC20 (22,1% contre 16,9% à Monte Alén et 13,8% à Ndoté et Mt. Bata) et surtout une très faible proportion d’espèces du domaine bas-guinéen (deux fois moins d’espèces BG que dans les deux autres zones étudiées) auquel appartient le Dja. Il est aussi intéressant de faire remarquer que c’est le Dja qui montre la plus grande différence entre la proportion d’espèces guinéennes (G=BG+HG) et la proportion d’espèces centro-guinéennes (CG=BG+C), traduisant une affinité clairement plus congolaise que ouest- africaine. La proportion d’espèces propres au secteur phytogéographique dans lequel le Dja est inclus représente à peine 2% (BGC). Ce secteur se caractérise donc davantage par 204
20 Les espèces des forêts semi-décidues périphériques ne sont pas incluses dans les pourcentages présentés. Ces pourcentages correspondent aux espèces largement distribuées aussi bien en forêts semi-décidues que
l’absence, ou du moins la rareté, d’espèces atlantiques et littorales que par la présence d’espèces qui lui sont propres.
Le Parc National de Monte Alén se situe à la " frontière " entre deux districts phytogéographiques, le BGALit et le BGAOr. Comparer le taux d’espèces appartenant à ces deux éléments sur base des données générales présentées au Tab.40 ne voudrait pas dire grand chose puisqu’il ne s’agirait que d’une moyenne entre plusieurs communautés très contrastées:
littorales à l’ouest et orientales à l’est de la cordillère de Niefang. On peut toutefois faire remarquer que les espèces limitées à un district ne représentent qu’un faible pourcentage (7,4% BGALit+Or) par rapport aux espèces à large répartition au sein du secteur atlantique (21,6% BGA). Monte Alén se distingue des régions littorales telles que Ndoté par la faible proportion d’espèces typiquement littorales (BGALit et GLit) et se distingue de régions plus continentales telles que la R.B. du Dja par la faible proportion d’espèces à caractère continental (BGC) et surtout par la faible proportion d’espèces à large distribution en Afrique et d’espèces périphériques (GCp).
Tab.40 Spectres bruts et pondérés des éléments chorologiques, calculés pour chacune des trois régions concernées par la présente étude. Les nombres totaux d’espèces (RSp) et d’individus (Ab) sont indiqués.
Pour les spectres bruts, seules les espèces déterminées et les morpho-espèces sont comptabilisées. Le nombre d’indéterminés " Indet " correspond donc au nombre d’espèces et morpho-espèces pour lesquelles on n’a pas pu définir le type chorologique, par manque de données bibliographiques.
Pour les spectres pondérés en revanche, les valeurs sont calculées sur base de toutes les observations, c’est-à-dire que le nombre d’indéterminés correspond au nombre d’individus d’espèces, de morpho-espèces et d’individus non identifiés pour lesquels on n’a pas pu définir le type chorologique.
Pour les deux types de spectres, les pourcentages sont calculés par rapport au nombre total d’individus ou d’espèces dont on a pu déterminer le type chorologique.
La réserve de Ndoté est caractérisée assez nettement par la présence d’espèces typiquement littorales (14,9% de BGALit + 3,6% de GLit, soit 18,5% en tout) et par l’absence des rares espèces caractérisant les forêts orientales. Notons que lors de notre étude précédente (SENTERRE & al. 2004), nous avions obtenu une valeur largement inférieure (6%), atteignant à peine le tiers de la valeur réelle. Cette différence est due à des erreurs par manque de
RSp Spectre
brut Ab Spectre
pond. RSp Spectre
brut Ab Spectre
pond. RSp Spectre
brut Ab Spectre
pond. RSp Spectre
brut Ab Spectre pond.
L Omni 1 0,1 4 0,02 1 0,1 4 0,02
L Pan 1 0,1 1 0,004 1 0,1 1 0,01
L Pal 4 0,5 93 0,4 3 1,1 57 3,8 2 0,3 36 0,2
L AM 20 2,4 356 1,6 6 2,2 22 1,4 20 2,8 327 1,7 2 0,7 8 0,4
L AA 3 0,4 118 0,5 2 0,7 21 1,4 3 0,4 78 0,4 3 1,1 19 1,0
L PRA 39 4,7 876 3,9 22 8,2 60 3,9 30 4,2 743 3,9 9 3,3 73 3,7
ERé GCp 19 2,3 87 0,4 16 6,0 38 2,5 10 1,4 49 0,3 2 0,7 2 0,1
ERé GC 141 16,8 3182 14,2 59 22,1 388 25,5 121 16,9 2590 13,6 38 13,8 209 10,7 2Do G 108 12,9 4082 18,2 41 15,4 267 17,6 96 13,4 3582 18,9 43 15,6 236 12,1
2Do GLit 14 1,7 211 0,9 1 0,4 11 0,7 10 1,4 109 0,6 10 3,6 92 4,7
2Do CG 122 14,6 4306 19,2 55 20,6 337 22,2 104 14,5 3580 18,8 40 14,5 392 20,1
EDo C 1 0,1 1 0,004 1 0,4 1 0,1
EDo BG 129 15,4 3786 16,9 52 19,5 262 17,2 109 15,2 3098 16,3 41 14,9 427 21,9
ESe BGA 159 19,0 4542 20,2 4 1,5 17 1,1 155 21,6 4299 22,6 46 16,7 229 11,7
EDi BGALit 64 7,6 710 3,2 1 0,4 28 1,8 45 6,3 425 2,2 41 14,9 262 13,4
EDi BGAOr 8 1,0 64 0,3 8 1,1 64 0,3
ESe BGC 5 0,6 19 0,1 5 1,9 11 0,7 3 0,4 8 0,04
Indet Indet 212 3311 48 358 176 2778 28 183
Total Det. 838 22438 267 1519 718 18993 276 1950
Total 1050 25749 315 1877 894 21771 304 2133
Tot.L 68 8,1 1448 6,5 33 12,4 160 10,5 57 7,9 1189 6,3 14 5,1 100 5,1
Tot.GC 770 91,9 20990 93,5 234 87,6 1359 89,5 661 92,1 17804 93,7 262 94,9 1850 94,9 Tot.2Do 244 29,1 8599 38,3 97 36,3 615 40,5 210 29,2 7271 38,3 93 33,7 720 36,9 Tot.BG 365 43,6 9121 40,6 62 23,2 318 20,9 320 44,6 7894 41,6 128 46,4 918 47,1
P.N. de Mt. Alén
R.B. du Dja R. de Ndoté + Mt. Bata
élément chorologique
Global
recherches bibliographiques. Les données obtenues cette fois-ci le sont sur base de recherches plus fouillées et nous les pensons très fiables.
Ndoté se distingue en outre par une très faible proportion d’espèces à large répartition en Afrique (5,1% contre 7,9 à Monte Alén et 12,4 au Dja), proportion qui diminue donc à mesure qu’on se rapproche de l’océan. De la même manière, la proportion d’espèces à large répartition au sein de la région GC diminue progressivement en se rapprochant de l’océan car tout simplement le nombre d’espèces à aire limitée (BGALit, BGAOr ou BGC) augmente depuis la bande continentale vers la bande atlantique orientale et jusqu’à l’étroite bande littorale: globalement pour l’ensemble des inventaires on observe 7,6% d’espèces BGALit, 1% d’espèces BGAOr et 0,6% d’espèces BGC (Tab.40). D’un point de vue macroclimatique, donc zonal et phytogéographique au sens commun (chapitre I.5), il existe donc une tendance à la réduction du nombre d’espèces indicatrices depuis une phytochorie en milieu très favorable (comme le climat toujours humide littoral) à une phytochorie en milieu relativement plus stressant (climat continental). Reste à voir si cette tendance se confirme à une échelle microclimatique ou azonale, comme par exemple sur le gradient d’altitude où le milieu peu stressé est celui de plaine. En d’autres termes, a-t-on plus d’espèces indicatrices de l’étage submontagnard que d’espèces indicatrices des étages bas et moyens ? Nous y reviendrons lors de l’étude de la composante altitudinale (IV.1.7.1).
IV.1.2 LIENS CHOROLOGIQUES COMPARÉS ENTRE LES DIFFÉRENTS HABITATS A l’échelle de chacune de nos dix communautés végétales, les résultats sont très similaires à ceux présentés précédemment. Le Tab.41 présente surtout une vue plus détaillée de la variabilité dans le Parc National de Monte Alén. Pour les types forestiers submontagnards, on obtient une proportion d’espèces guinéo-congolaises (Tot.GC) tout à fait comparable aux valeurs observées pour les communautés voisines de basse et moyenne altitudes. Notons toutefois quelques valeurs plus basses en raison d’une augmentation des espèces afro- malgaches (AM), essentiellement représentées par des fougères submontagnardes à distribution centrée sur les principaux massifs montagneux d’Afrique et de Madagascar (Trichomanes borbonicum, Ctenopteris zenkeri, etc.).
Par ailleurs, la proportion des espèces BGA est sensiblement supérieure pour ces communautés submontagnardes par rapport aux types forestiers d’altitude moindre. Les espèces limitées à un district phytogéographique sont par contre moins bien représentées. Ces deux remarques peuvent s’expliquer par le fait que ces communautés submontagnardes ont une distribution qui suit la distribution des principaux reliefs, eux-mêmes dispersés indifféremment dans les deux districts atlantiques bien qu’un peu plus abondants dans le BGALit. Les espèces submontagnardes ont donc plus souvent une distribution en forme d’archipel dont les îlots sont dispersés dans les deux districts du BGA plutôt que dans un seul district. En outre, certaines espèces submontagnardes ont une distribution qui correspond à peu près aux sommets les plus arrosés de la façade atlantique, notamment au niveau de Monts de Cristal et autres bastions le prolongeant vers le Nord jusqu’au S-Cameroun. Or c’est précisément cette dorsale qui semble, au moins sur la partie de Monte Alén que nous connaissons, déterminer le passage (en l’espace de 5 à 20km pour Monte Alén) des forêts de type littoral aux forêts de type oriental. Il est donc normal que ces espèces aient été difficiles à ranger parmi les BGALit ou les BGAOr et qu’elles aient dès lors été classées parmi les BGA de manière générale.
Une question fondamentale que nous nous sommes posée est de savoir si la bande de forêts littorales guinéennes (GLit) constitue une entité phytogéographique cohérente subdivisée en deux sous-entités ou bien si au contraire les forêts littorales du domaine haut-guinéen et celles du domaine bas-guinéen doivent plutôt être considérées comme des variations infra-
domaniales, chacune davantage apparentée au type géographiquement voisin et écologiquement différent (par exemple au BGAOr dans le cas du BGALit) qu’au type écologiquement proche mais géographiquement distant (HGLit, district littoral du domaine haut-guinéen, toujours dans le cas de BGALit). L’analyse des spectres phytogéographiques telle que nous l’avons menée apporte une première contribution à cette problématique. En effet, la distinction au sein des espèces guinéennes d’une catégorie " espèces guinéennes littorales " (GLit), non encore proposée par nos prédécesseurs, permet de comparer la quantité d’espèces communes aux types BGALit et BGAOr (c’est-à-dire les BGA) par rapport à la quantité d’espèces communes aux types BGALit et HGLit (c’est-à-dire les GLit). En faisant cette comparaison sur base des données de nos communautés littorales uniquement (LitCotCol et LitCotBas), on constate qu’il y a à peu près quatre fois plus d’espèces partagées avec le district oriental voisin (environ 30 espèces BGA) qu’avec les forêts littorales du domaine haut-guinéen (environ 8 espèces GLit). Mais cette observation masque une certaine réalité ! Dans ces mêmes communautés littorales, il existe aussi entre 22 et 27 espèces BGALit qui bien souvent, malgré leur absence dans les forêts littorales du domaine haut- guinéen, y trouvent pourtant leur plus proche parent (nombreuses espèces vicariantes très affines dans le HGLit). De nombreux exemples peuvent être mis en évidence par la comparaison de notre liste d’espèces BGALit avec les espèces citées en Afrique de l’Ouest par POORTER & al. (2004): Diospyros cinnabarina et D. vignei F.White, Scytopetalum klaineanum et S. tieghemii Hutch. & Dalziel, Calpocalyx heitzii et C. aubrevillei Pellegr., Tarrietia densiflora (Pellegr.) Aubrév. & Normand et T. utilis (Sprague) Sprague, Vepris (Araliopsis) soyauxii et Vepris (Araliopsis) tabouensis (Aubrév. & Pellegr.) W.Mziray (AUBRÉVILLE 1958), etc. Une étude plus approfondie de cette problématique dépasse largement le cadre de la présente étude et nécessiterait davantage de considérations taxonomiques.
Tab.41 Les spectres bruts (en %) sont calculés pour chacune des dix communautés végétales reconnues dans la présente étude. Les nombres totaux d’espèces (RSp) sont indiqués. Seules les espèces déterminées et morpho- espèces sont comptabilisées. Le nombre d’indéterminés " Indet " correspond donc au nombre d’espèces et morpho-espèces pour lesquelles on n’a pas pu définir le type chorologique, par manque de données bibliographiques.
RSp % RSp % RSp % RSp % RSp % RSp % RSp % RSp % RSp % RSp %
L Omni 1 0,3 1 0,2
L Pan 1 0,2
L Pal 3 1,1 1 0,4 2 1,1 1 0,3 1 0,4 1 0,4
L AM 6 2,2 8 3,6 3 1,6 13 4,0 1 0,6 1 0,6 9 2,1 5 1,7 4 1,5 4 1,5
L AA 2 0,7 2 0,9 2 1,1 2 0,6 2 1,1 2 1,1 3 0,7 1 0,3 2 0,8 2 0,7
L PRA 22 8,2 9 4,0 5 2,7 8 2,5 5 2,8 7 3,9 16 3,8 12 4,1 10 3,8 10 3,6
ERé GCp 16 6,0 2 0,9 2 1,1 1 0,3 1 0,6 1 0,6 8 1,9 2 0,7 2 0,8 1 0,4
ERé GC 59 22,1 40 17,9 39 21,4 51 15,7 25 14,0 24 13,4 79 18,9 42 14,2 54 20,3 54 19,7 2Do G 41 15,4 32 14,3 29 15,9 40 12,3 27 15,1 26 14,5 65 15,5 46 15,5 39 14,7 42 15,3
2Do GLit 1 0,4 2 0,9 1 0,5 5 1,5 8 4,5 7 3,9 5 1,2 5 1,7 1 0,4 1 0,4
2Do CG 55 20,6 37 16,6 27 14,8 56 17,3 28 15,6 28 15,6 69 16,5 52 17,6 43 16,2 43 15,7
EDo C 1 0,6
EDo BG 52 19,5 36 16,1 28 15,4 52 16,0 32 17,9 23 12,8 62 14,8 53 17,9 42 15,8 44 16,1 ESe BGA 4 1,5 45 20,2 42 23,1 73 22,5 27 15,1 33 18,4 72 17,2 57 19,3 53 19,9 58 21,2 EDi BGALit 1 0,4 7 3,1 2 1,1 16 4,9 22 12,3 27 15,1 29 6,9 19 6,4 15 5,6 6 2,2
EDi BGAOr 1 0,4 3 0,9 2 0,7 7 2,6
ESe BGC 5 1,9 1 0,4 2 0,6 1 0,4
Indet Indet 48 47 32 61 14 16 74 40 34 41
Total Det. 267 223 182 324 179 179 419 296 266 274
Total 315 270 214 385 193 195 493 336 300 315
Tot.L 33 12,4 20 9,0 12 6,6 25 7,7 8 4,5 10 5,6 30 7,2 18 6,1 17 6,4 17 6,2 Tot.GC 234 87,6 203 91,0 170 93,4 299 92,3 171 95,5 169 94,4 389 92,8 278 93,9 249 93,6 257 93,8 Tot.2Do 97 36,3 71 31,8 57 31,3 101 31,2 63 35,2 61 34,1 139 33,2 103 34,8 83 31,2 86 31,4 Tot.BG 62 23,2 90 40,4 72 39,6 146 45,1 81 45,3 83 46,4 163 38,9 131 44,3 110 41,4 116 42,3
LitInflCol OrInfl Or LitInflBas
élément chorologique
MontInf LitCotCol LitCotBas Cont MontSup MontTyp
IV.1.3 DEGRÉ D’ENDÉMISME DES ESPÈCES PAR TYPE CHOROLOGIQUE
Le calcul du nombre d’espèces montrant un certain degré d’endémisme vis-à-vis d’une phytochorie donnée amène quelques remarques intéressantes (Tab.42).
On constate que 19 espèces ont leur distribution géographique limitée à la zone périphérique guinéo-congolaise (GCp). Deux d’entre elles y sont strictement confinées (Celtis mildbraedii et Entandrophragma candollei) et deux autres ne s’en écartent que marginalement (Diospyros monbuttensis et Irvingia wombulu) . Ces quatre espèces ont été observées dans la R.B. du Dja, qui se situe juste à la limite de cette zone périphérique. La majorité de ces espèces GCp répertoriées dans nos relevés (situés dans le domaine bas-guinéen) sont donc forcément des GCp à populations transgressives et correspondent à ce qu’on entend généralement par
" espèces transgressives des forêts semi-décidues " (GUILLAUMET 1967, GÉRARD 1960, GERMAIN & EVRARD 1956, etc.): Albizia ferruginea, Parkia filicoidea, Erythrina excelsa, Pterygota bequaertii, etc.
Les espèces à distribution omni ou subomni-guinéo-congolaise (GC) sont pour la plupart strictement endémiques et largement distribuées à l’intérieur de cette région phytogéographique. Certaines montrent de vastes disjonctions dans leur aire de distribution (14 espèces eMoy), comme par exemple Stemonocoleus micranthus (genre monotypique), Begonia mildbraedii, B. hirsutula, Trichomanes crispiforme, Elaphoglossum chevalieri, Grewia oligoneura, etc. Un nombre relativement important d’espèces GC (34) s’observent aussi marginalement dans les galeries forestières soudano-zambésiennes. Certaines y sont parfois très abondantes et sont qualifiées de transgressives (4 espèces dont Cleistopholis patens et Klainedoxa gabonensis).
De manière générale, on observe pour les phytochories à une échelle relativement large (2Do et ERé) que les endémiques sont toujours essentiellement largement distribuées au sein de ces phytochories (eGlo) tandis que pour les phytochories inférieures au niveau du domaine (ESe et EDi) les endémiques sont majoritairement à distribution relativement limitée au sein de la phytochorie en question (eMoy et ELoc) (Tab.42).
Tab.42 Nombre d’espèces pour les différents degrés d’endémisme, calculé pour chaque élément chorologique sur base de l’ensemble des données des 37 relevés réalisés dans la présente étude. Seules les espèces déterminées et morpho-espèces sont comptabilisées et la catégorie " Indet " représente donc le nombre d’espèces ou morpho- espèces pour lesquelles on n’a pas pu déterminer le type chorologique.
élément chorologique eGlo eMoy eLoc Marg Sat Tran Larg Omni Indet Total
L Omni 1 1
L Pan 1 1
L Pal 4 4
L AM 20 20
L AA 3 3
L PRA 39 39
ERé GCp 2 2 1 13 1 19
ERé GC 84 14 34 4 4 1 141
2Do G 59 37 10 1 1 108
2Do GLit 4 2 4 1 3 14
2Do CG 61 39 2 16 3 1 122
EDo C 1 1
EDo BG 47 64 5 8 3 2 129
ESe BGA 23 79 43 6 2 1 5 159
EDi BGALit 7 19 17 14 2 5 64
EDi BGAOr 1 2 3 2 8
ESe BGC 1 1 2 1 5
Indet Indet 212 212
IV.1.4 SPECTRES CHOROLOGIQUES AU NIVEAU DES GENRES ET TAUX DE GENRES PAUCISPÉCIFIQUES
Les analyses de spectres phytogéographiques à l’échelle des espèces sont une pratique largement répandue mais il est beaucoup plus rare de trouver ce type de considérations à l’échelle des genres. Quels sont donc les éléments chorologiques les plus importants au niveau générique ?
Les 1050 espèces de nos 37 relevés se répartissent en 442 genres. Quelle que soit la communauté végétale envisagée, la majorité des genres sont à large distribution (60 à 70%) (Tab.43a). Parmi les 30 à 40% de genres guinéo-congolais, la majorité (environ 20% du nombre total de genres) est bien sûr largement répandue dans la région mais il est surtout intéressant de noter qu’il existe des genres endémiques, ou sub-endémiques, à un secteur voire même à un district.
Ces genres sont pour la plupart paucispécifiques alors que moins de la moitié des genres guinéo-congolais sont paucispécifiques et que cette proportion devient négligeable pour les genres plus répandus encore. Nous avons même trouvé au sein de nos relevés deux genres caractéristiques de l’ensemble des forêts littorales guinéennes (GLit), eux aussi paucispécifiques: Cyrtogonone et Gluema. Quatre genres représentés parmi nos espèces sont en outre endémiques ou sub-endémiques BGALit: Petitiocodon, Lecomtedoxa, Desbordesia et Korupodendron.
La proportion de genres paléotropicaux est toujours nettement supérieure (souvent le double) à la proportion de genres afro-américains et ce d’autant plus si on ajoute aux genres paléotropicaux les genres afro-malgaches. Ce résultat s’accorde avec la définition largement admise d’un empire phytogéographique paléotropical. Il était toutefois intéressant de noter que cette remarque reste valable aussi bien pour les types forestiers de basse et moyenne altitudes que pour les types submontagnards.
Les communautés végétales continentales du Dja et la communauté submontagnarde typique se distinguent par une plus forte proportion de genres paléotropicaux (18-20% contre généralement 15% pour les autres types forestiers), et d’espèces à large distribution de manière générale (près de 70% contre 60% ailleurs).
Les genres paucispécifiques ont été définis comme étant ceux pour lesquels on ne dénombre pas plus de 3 espèces, exceptionnellement 4 ou 5 si certaines n’existent qu’en dehors de l’Afrique et que les espèces africaines du genre ne dépassent pas 3. Au sein de nos relevés, nous avons répertorié 120 genres présentant ces caractéristiques (soit 27% du nombre total de genres). La majorité de ces genres paucispécifiques sont guinéo-congolais mais leur proportion par rapport au nombre total de genres augmente très nettement pour les entités phytogéographiques d’ordre inférieur à la région, atteignant 70 à 100% pour les domaines, secteurs et districts (Tab.43b).
Notons au passage que, dans la présente étude, nous ne sommes pas penché sur le cas des genres multispécifiques (Ficus, Drypetes, Beilschmiedia, etc.), essentiellement parce que ceux-ci nous semblaient plus difficiles à définir. Cependant, les spectres de genres multispécifiques devraient eux-aussi permettre de très intéressantes observations (AUBRÉVILLE 1970,FEDOROV 1966).
Parmi nos dix communautés végétales, ce sont les types sous influence littorale qui se démarquent le plus avec 61 à 78 genres paucispécifiques contre seulement 56 à 60 pour les types orientaux et moins de 50 pour les autres communautés.
Tab.43 Les spectres bruts (en %) de types chorologiques au niveau des genres sont calculés pour chacun de nos dix types forestiers. Les nombres totaux de genres (RGé, richesse générique) sont indiqués. (annexe 16)
Seules les données relatives aux espèces déterminées et morpho-espèces sont comptabilisées. Le nombre d’indéterminés " Indet " correspond au nombre de genres pour lesquels on n’a pas pu définir le type chorologique, par manque de données bibliographiques. Les pourcentages sont calculés par rapport aux nombres totaux de genres dont le type chorologique a pu être identifié.
a)
b) idem mais pour les genres paucispécifiques Cont Mont-
Sup Mont-
Typ Mont-
Inf
LitCot- Bas
LitCot- Col
LitInfl- Bas
LitInfl-
Col Or-Infl Or Tot.Genres paucisp.
Tot.
Genres
Taux de paucisp.
L Omni 9
L Pan 1 2 1 2 1 1 1 2 80 2,5
L Pal 3 1 1 2 1 2 2 3 61 4,9
L AM 1 1 1 3 1 3 5 1 1 1 7 33 21
L AA 2 1 1 2 2 1 3 1 4 26 15
L PRA 6 1 2 2 1 6 7 4 5 9 44 20
ERé GC 20 18 12 16 9 13 24 20 16 17 41 86 48
2Do G 4 5 2 6 5 3 9 6 7 5 14 18 78
2Do GLit 1 2 1 1 2 2 100
2Do CG 7 6 8 9 9 8 13 11 9 11 16 20 80
EDo BG 4 3 2 5 5 7 7 6 4 8 10 15 67
ESe BGA 2 1 3 4 5 5 5 5 7 7 100
EDi BGALit 1 1 2 1 2 3 3 3 2 3 4 75
EDi BGAOr 1 2 2 2 100
Indet Indet 35
47 40 29 51 38 41 78 61 56 60 120 442 27
11 5 4 9 4 6 16 10 11 10 25 253 10
36 35 25 42 34 35 62 51 45 50 95 154 62
11 11 10 15 15 13 23 17 17 16 32 40 80
5 6 3 11 10 9 15 14 12 17 22 28 79
élément chorologique
Total Tot.L Tot.GC Tot.2Do Tot.BG
RGé % RGé % RGé % RGé % RGé % RGé % RGé % RGé % RGé % RGé %
L Omni 7 3,3 3 1,8 2 1,4 4 1,8 1 0,7 5 1,8 4 1,9 4 2,1 4 2,0
L Pan 50 23,6 40 23,5 37 25,0 48 22,0 26 19,8 27 19,6 51 18,4 40 19,0 37 19,1 36 17,7 L Pal 40 18,9 31 18,2 30 20,3 33 15,1 18 13,7 20 14,5 41 14,8 32 15,2 25 12,9 32 15,8
L AM 12 5,7 11 6,5 14 9,5 18 8,3 10 7,6 13 9,4 24 8,7 15 7,1 16 8,2 17 8,4
L AA 11 5,2 10 5,9 12 8,1 13 6,0 9 6,9 7 5,1 18 6,5 14 6,6 14 7,2 13 6,4
L PRA 27 12,7 12 7,1 6 4,1 18 8,3 12 9,2 14 10,1 30 10,8 24 11,4 20 10,3 20 9,9 ERé GC 44 20,8 40 23,5 30 20,3 49 22,5 27 20,6 32 23,2 61 22,0 47 22,3 43 22,2 44 21,7
2Do G 6 2,8 8 4,7 4 2,7 10 4,6 9 6,9 5 3,6 12 4,3 9 4,3 11 5,7 8 3,9
2Do GLit 1 0,8 2 1,4 1 0,4 1 0,5
2Do CG 9 4,2 6 3,5 8 5,4 10 4,6 9 6,9 8 5,8 15 5,4 11 5,2 9 4,6 11 5,4
EDo C
EDo BG 5 2,4 6 3,5 3 2,0 9 4,1 5 3,8 7 5,1 11 4,0 7 3,3 6 3,1 9 4,4
ESe BGA 2 1,2 1 0,7 3 1,4 4 3,1 5 1,8 5 2,4 5 2,6 5 2,5
EDi BGALit 1 0,5 1 0,6 1 0,7 2 0,9 1 0,8 2 1,4 3 1,1 3 1,4 3 1,5 2 1,0
EDi BGAOr 1 0,5 2 1,0
ESe BGC
Indet Indet 18 9 9 7 8 6 20 11 12 8
212 170 148 218 131 138 277 211 194 203
230 179 157 225 139 144 297 222 206 211
147 69,3 107 62,9 101 68,2 134 61,5 75 57,3 82 59,4 169 61,0 129 61,1 116 59,8 122 60,1 65 30,7 63 37,1 47 31,8 84 38,5 56 42,7 56 40,6 108 39,0 82 38,9 78 40,2 81 39,9 15 7,1 14 8,2 12 8,1 20 9,2 19 14,5 15 10,9 28 10,1 20 9,5 21 10,8 19 9,4
6 2,8 9 5,3 5 3,4 15 6,9 10 7,6 9 6,5 19 6,9 15 7,1 14 7,2 18 8,9
Tot.BG élément chorologique
Total Tot.L Tot.GC Tot.2Do
OrInfl Or
Total Det.
LitCotBas LitCotCol LitInflBas LitInflCol Cont MontSup MontTyp MontInf
IV.1.5 LIENS CHOROLOGIQUES COMPARÉS ENTRE ENSEMBLES STRUCTURAUX Il est une question fondamentale et encore totalement inexplorée que nous n’avons pas posée:
existe-t-il des différences de nature chorologique entre les principaux ensembles structuraux décrivant la stratification forestière ?
D’une part, les strates inférieures présentent très certainement en moyenne une moindre aptitude à la dispersion à grande distance que les espèces des strates supérieures, ce qui impliquerait une plus grande proportion d’espèces à aire de distribution relativement restreinte.
Mais d’autre part, les espèces du sous-bois jouissent d’une ambiance climatique générale (micro + macroclimat) plus stable et moins variable géographiquement que l’ambiance climatique générale ressentie par les espèces des strates supérieures (largement lié à la saisonnalité et à la pluviométrie), ce qui est probablement favorable à une tendance vers des aires de distribution plus larges pour les espèces du sous-bois puisque les variations macroclimatiques sont atténuées.
Nous avons donc calculé la richesse spécifique et la proportion que celle-ci représente par rapport au nombre total d’espèces pour chacun des quatre principaux ensembles structuraux (A, Ad, ar et H), en détaillant pour la strate supérieure les trois principaux types biologiques (E, Ass et Aco, cf. II.4.1.1) (Tab.44). Il en ressort que les différences entre ensembles structuraux ne sont pas très importantes. On constate toutefois que les espèces à large distribution sont assez nettement plus abondantes dans la strate supérieure (A) que pour les strates inférieures non herbacées (Ad et ar). Au contraire, les espèces à faible amplitude géographique, limitées à un seul district, représentent une part plus importante des espèces pour les arbres dominés et les arbustes (Ad et ar). Cette observation milite donc en faveur de la première des deux hypothèses émise ci-dessus (ou du moins de sa prédominance par rapport à la seconde).
Quant aux espèces de la strate herbacée (herbacées vraies et sous-arbustes), elles présentent, comme pour la strate arborée supérieure, davantage d’espèces à large distribution et notamment afro-malgache. Ce fait est aisément attribuable à une série d’espèces de fougères, à haut potentiel de dispersion.
Tab.44 Comparaison du nombre d’espèces (RSp) de chaque ensemble structural (A, Ad, ar et H) réparties entre les différents types chorologiques. La strate arborée supérieure est en outre détaillée selon les trois principaux ensembles structuraux qui la composent (A = E + Ass + Aco). Quelques différences minimes peuvent exister entre la somme des E, Ass et Aco et la valeur présentée pour l’ensemble A en raison du fait que certaines espèces de la strate supérieure peuvent ne pas être des arbres (cf.
lianes, etc.). Les pourcentages sont calculés par rapport au nombre total d’espèces et morpho-espèces de l’ensemble biologique considéré dont on a pu déterminer le type chorologique (Total Det.). Quelques sous-totaux intéressants sont encore indiqués dans le bas du tableau.
RSp % RSp % RSp % RSp % RSp % RSp % RSp %
L Omni 1 0,5
L Pan 1 0,5
L Pal 1 0,5 3 1,5
L AM 3 3,3 2 2,2 5 1,7 3 1,6 12 5,9
L AA 1 0,9 1 1,1 2 0,7 1 0,5
L PRA 3 2,6 6 6,7 7 7,8 16 5,4 3 2,1 8 4,2 12 5,9
ERé GCp 8 7,0 3 3,3 2 2,2 13 4,4 2 1,4 4 2,1
ERé GC 20 17 15 17 20 22 56 19 13 8,9 28 15 44 21
2Do G 12 10 14 16 12 13 38 13 18 12 19 10 33 16
2Do GLit 2 1,7 2 2,2 2 2,2 6,0 2,0 4,0 2,7 2,0 1,1 2,0 1,0
2Do CG 21 18 13 14 16 18 50 17 32 22 29 15 11 5,4
EDo C 1 1,1 1 0,3
EDo BG 14 12 14 16 8 8,9 36 12 21 14 38 20 34 17
ESe BGA 24 21 14 16 14 16 53 18 31 21 33 17 42 20
EDi BGALit 7 6,1 3 3,3 6 6,7 16 5,4 21 14 19 10 8 3,9
EDi BGAOr 3 2,6 1 1,1 1 1,1 5 1,7 2 1,1 1 0,5
ESe BGC 1 0,7 3 1,6 1 0,5
2 12 10 24 36 100 50
115 90 90 297 146 190 205
4 3,5 10 11 9 10 23 8 3 2,1 13 6,8 29 14
111 97 80 89 81 90 274 92 143 98 177 93 176 86
35 30 29 32 30 33 94 32 54 37 50 26 46 22
H
E Ass Aco A
Tot.2Do
Ad ar
Total Det.
Indet Tot.L Tot.GC
