La région sur laquelle notre étude est basée présente certaines caractéristiques exceptionnelles. En effet, le massif montagneux du Parc National de Monte Alén se situe dans la cordillère de Niefang qui est la prolongation Nord des Monts de Cristal gabonais, réputés pour leur diversité végétale parmi les plus élevées en Afrique et même au monde (REITSMA
1988, SUNDERLAND & al. 2004, etc.). La région de Monte Alén se distingue par plusieurs aspects.
Premièrement, située juste au-dessus de l’équateur, elle jouit d’un climat particulièrement favorable. Or on sait que plus le climat est favorable (chaud et humide toute l’année, de manière générale pour une région donnée), plus le nombre d’étages de végétation est grand et plus ceux-ci sont bien marqués, en particulier les types hygrophiles tels que ceux correspondant à ce qu’on entend souvent par la " forêt de nuages " (ou cloud forest, cf. I.6). Nous sommes donc dans les meilleures conditions possibles pour étudier ce gradient altitudinal.
Deuxièmement, la région de Monte Alén constitue la partie des Monts de Cristal où on retrouve la plus grande fréquence de sommets à plus de 700-800m et bien souvent plus de 1000m d’altitude. Au sein de ceux-ci, on trouve bien sûr des crêtes étroites et rocheuses (à couvert souvent irrégulier) mais il est aussi fréquent de trouver des sommets occupés par une forêt très âgée couvrant une surface plus ou moins plane de plusieurs hectares, sur sol parfois profond, particulièrement propices à la réalisation de relevés phytosociologiques, dans le but de les comparer aux forêts matures de terre ferme de basse altitude. On évite ainsi de faire intervenir d’autres paramètres azonaux plus difficiles à étudier tels que l’hydromorphie et la profondeur du sol. Aux Monts de Cristal par exemple, il est semble-t-il beaucoup plus difficile de trouver des forêts submontagnardes qui ne soient pas encombrées de rochers ou à nette influence hydromorphe (D.OBIANG, comm.pers.).
Troisièmement, afin de pouvoir mettre en évidence les espèces caractéristiques de l’étage submontagnard, il est indispensable de disposer, au pied des montagnes étudiées, d’un point de comparaison constitué de types forestiers de plaine non dégradés.
La réunion de ces trois caractéristiques est depuis longtemps devenue extrêmement rare en Afrique tropicale, où la majorité des zones adéquates (suffisamment hautes, bien arrosées et pas trop rocheuses) ont subi l’impact des populations humaines. Même la région du Mont Cameroun est moins favorable à une étude altitudinale des groupements forestiers climaciques car bien que le climat y soit encore plus favorable, l’impact de l’activité humaine et volcanique contribuent largement à un plus fort degré de dégradation, notamment des types forestiers de basse et moyenne altitudes, les types submontagnards (relativement peu toutefois pour les étages supérieurs) et même en partie pour l’étage montagnard inférieur (BOUGHEY
1955ab).
Sur les îles du Golfe de Guinée aussi bien qu’en Afrique de l’ouest (par ailleurs à climat moins favorable), dans la région du Kivu et dans le reste de l’Afrique tropicale, il n’existe plus à notre connaissance aucun autre massif réunissant les caractéristiques évoquées plus haut. D’après HAMILTON (1975), les endroits où la forêt n’a pas été détruite et où on trouve des massifs forestiers continus entre la végétation de plaine et l’étage submontagnard (que ce dernier ne distingue pas de l’étage montagnard) ne se comptent plus que sur les doigts d’une main. Il cite trois localités en Ouganda: le NO du Ruwenzori, la pente O du Mont Elgon et la " forêt impénétrable de Kayonza ". CHAPMAN &WHITE (1970) citaient quant à eux l’Est de l’Usambara comme dernière localité est-africaine avec une transition plaine-submontagnard non détruite. Une cinquième localité est citée par LOVETT & THOMAS (1988) dans les montagnes de Kanga, en Tanzanie.
Mais d’une part, dans tous ces sites, il y a toujours un autre facteur défavorable à l’étude de l’étage submontagnard: soit le climat est trop sec (zones incluses dans la région soudano-zambézienne), soit les pentes sont fortes et rocheuses (donnant à la forêt un caractère azonal lié à la dynamique de renouvellement du couvert), soit enfin l’altitude de la base des montagnes est elle-même déjà supérieure à 900-1000m.
La région de Monte Alén est donc tout à fait unique en Afrique d’autant plus qu’elle n’avait encore fait l’objet d’aucune étude botanique poussée. Enfin, cette région est centrée précisément sur une des zones de refuges forestiers largement reconnues dans la littérature. Elle a vraisemblablement connu un climat remarquablement stable depuis très longtemps, probablement sans perturbations catastrophiques depuis que la forêt dense humide y est arrivée (dans la première moitié du Miocène). Cette région d’Afrique centrale atlantique est donc caractérisée par une flore ancienne et particulièrement riche en espèces ce qui, comme nous l’avons vu au chapitre I.6.2.2, est également un facteur favorable à l’étude des étages de végétation (KITAYAMA &MUELLER-DOMBOIS 1992).
Cet ensemble de conditions favorables conjugué à l’originalité de notre méthodologie nous ont permis de définir pour la première fois en Afrique, de manière complète et détaillée, l’étage submontagnard climacique en milieu forestier équatorial humide. L’analyse phytosociologique des 28 relevés réalisés dans le Parc National de Monte Alén, en fonction du gradient d’altitude et de continentalité, a permis d’identifier un nombre relativement important d’espèces indicatrices dans chaque strate forestière. Nous avons constaté lors de nos prospections, qu’à l’échelle du Parc National de Monte Alén ces espèces présentent une distribution typiquement disjointe et correspondant aux sommets dépassant 700m d’altitude dans la partie Ouest de la cordillère et 900m dans la partie Est, sous le vent. Bien que ces deux régions correspondent à des types forestiers très nettement différenciés et correspondant à des districts phytogéographiques distincts, nous avons montré que les différents îlots de forêts submontagnardes forment une unité floristique cohérente à distribution en forme d’archipel, comme les espèces qui les caractérisent.
Nous nous sommes ensuite bien vite rendus compte, en vérifiant le statut écologique et chorologique de ces espèces au travers de la littérature, que celles-ci présentaient une amplitude géographique allant parfois bien au-delà de notre zone d’étude mais toujours (du moins pour les bonnes espèces indicatrices) avec ce type de distribution disjointe, indiquant de manière remarquable la présence d’autres localités de ce même type forestier submontagnard. Bien souvent, d’autres avant nous avaient noté le caractère submontagnard de telle ou telle espèce, confirmant la valeur indicatrice d’une à quelques espèces à la fois mais sans jamais véritablement tenter d’allonger la liste.
La présente étude a permis de réunir d’un coup un grand nombre de bonnes espèces indicatrices submontagnardes pour le domaine bas-guinéen, laissant entrevoir la possibilité de cartographier ce type forestier en se basant sur une recherche de la distribution géographique de ces espèces indicatrices. Il était en effet indispensable de disposer d’une liste la plus complète possible pour envisager une telle approche car bien souvent les îlots de végétation submontagnarde n’ont été que très partiellement collectés ou documentés et par conséquent on ne trouvera trace de leur existence que si on pense à regarder la distribution des herbiers pour les espèces qui étaient parmi ces collectes.
Nous avons donc fixé pour objectif de réunir d’une part un maximum d’espèces jugées bonnes indicatrices de forêts submontagnardes et d’autre part un maximum de localités dont on sait, de par les espèces indicatrices qui y ont été collectées, qu’il s’agit de forêts
submontagnardes. Deux approches successives sont donc envisagées. Premièrement, afin de compléter du mieux possible notre liste d’espèces submontagnardes, nous avons réuni tout ce que nous avons pu trouver comme travaux, notes ou autres signalant la présence d’espèces ou de localités à caractère submontagnard (cf. Tab.17). Deuxièmement, on se base sur cette liste d’espèces pour effectuer des recherches sur leur distribution et ainsi réunir un nombre encore plus important de localités submontagnardes. On obtient ainsi un bon aperçu de la distribution actuelle de ce type forestier et, dans une moindre mesure, de sa variabilité floristique. Si ce principe est assez simple, il n’en reste pas moins difficile à mettre en pratique et plusieurs remarques doivent être soulevées.
IV.3.1 PRINCIPES D’UNE MÉTHODE POUR L’ÉTUDE DES ÉTAGES D’ALTITUDE
On trouve dans les documents, herbiers et autres, une quantité et une qualité d’information assez variable. Il a donc fallu concevoir un système permettant de gérer de façon optimale ces différents niveaux d’information. Pour commencer, il existe plusieurs types de sources: des herbiers ou bien des observations rapportées dans des documents bibliographiques mais sans herbiers à l’appui. Deuxièmement, on peut distinguer les éléments d’information (localité submontagnarde, ou présence d’une espèce submontagnarde) selon le degré de précision de leur localisation (avec ou sans coordonnées GPS par exemple). Troisièmement, la présence d’une espèce submontagnarde à un endroit précis n’indique pas forcément qu’il s’agisse d’une végétation submontagnarde, notamment si l’espèce n’est pas une endémique submontagnarde et que la population observée est une population microsatellite (dans une forêt marécageuse, sur inselberg, etc.). Dans ce cas, il convient bien sûr de décrire le type d’habitat (s’il est connu) non submontagnard où cette espèce a été observée. Enfin, il arrive qu’un chercheur, ayant signalé la présence d’espèces submontagnardes dans une région qu’il a particulièrement étudiée, précise les altitudes charnières (minimale et maximale) délimitant le type forestier submontagnard caractérisé par ces espèces. Ce type d’information a donc bien sûr plus de poids qu’une autre.
IV.3.1.1 Types d’éléments d’information sur la présence d’espèces submontagnardes
Selon la source, il est possible de définir plusieurs catégories de degrés de vérifiabilité. Par exemple, si on inclut dans nos recherches les observations rapportées dans des rapports d’inventaires forestiers, dont on connaît le manque de rigueur quant aux déterminations, il est clair que cela risque d’engendrer plus de biais que si on avait considéré que des herbiers ayant été révisés en Herbarium. Par ailleurs, une observation rapportée par des botanistes de renom tels que Letouzey au Cameroun ou Le Testu est un peu à part puisqu’on peut a priori s’y fier autant qu’à un herbier. Nous avons donc défini les catégories de types de sources suivantes:
1-herbier vu et révisé
2-herbier non vu mais révisé par un spécialiste
3-observation par un botaniste expérimenté,
4-observation tirée de la bibliographie (auteur de l’observation inconnu)
5-herbier ni vu, ni révisé. Par la suite, on fait alors la différence entre les informations fiables (groupes 1, 2 et 3) et les informations non forcément fiables (groupes 4 et 5).
IV.3.1.2 Degré de précision géographique des éléments d’information
Les différentes possibilités de réflexion sur les forêts submontagnardes nécessitent différents niveaux minimums de précision sur la localisation des localités réunies. Par exemple, si le but est de comparer l’affinité floristique entre les types submontagnards de deux régions distinctes, une localité vague suffit, par exemple " Monts de Cristal ", Mont Cameroun, etc. En revanche, si le but est de créer une carte de distribution, il s’agit de disposer de points
localisés avec précision, si possible avec coordonnées GPS et altitude. Afin de tirer au mieux parti des informations réunies, nous avons donc défini les catégories de degré de précision géographique suivantes:
1-précis et vérifié: nous avons considéré un élément d’information comme parfaitement utilisable lorsqu’on a pu vérifier la cohérence entre la localité, la station, les coordonnées GPS et l’altitude signalées par l’auteur (collecteur ou observateur) et la cohérence de l’altitude signalée avec l’altitude déduite du modèle numérique de terrain (MNT) sur base des coordonnées GPS mentionnées (cf. II.3.1). Il arrive en effet qu’un collecteur ait mentionné une altitude de collecte de 700m, par exemple, avec des coordonnées x et y correspondant au fond de vallée à 300m. Ceci peut s’expliquer entre autres par des problèmes d’arrondis (parfois les coordonnées sont arrondies à seulement 2 décimales en degrés).
2-précis non vérifié: point précisément localisé mais dont on ne peut pas vérifier la cohérence ou dont on a constaté l’incohérence
3-localité inconnue ou imprécise mais région géographique bien identifiée (par exemple " Monts de Cristal "). Dans ce cas, la classification géographique des systèmes de massifs montagneux, telle que nous l’avons présentée au Tab.17, est une base très utile. On peut alors encoder le code du massif considéré (quelle que soit l’échelle géographique, c’est-à-dire le niveau de la classification géographique), et attribuer des coordonnées GPS qui permettront d’afficher le point sur une carte. Ces points peuvent être considérés pour des études comparatives de flores mais ne seront pas envisagés pour les autres aspects, tels que l’étude des aires de distributions potentielles.
4-simple citation: point dont la localité n’est pas précisée mais qui peut contribuer à confirmer le caractère indicateur d’une espèce submontagnarde, si l’auteur a mentionné d’autres espèces caractéristiques observées à proximité (ce qui permet de déduire qu’il s’agit d’une station submontagnarde) ou s’il a précisé qu’il s’agissait de forêt submontagnarde.
IV.3.1.3 Types d’habitats possibles pour des espèces submontagnardes non-endémiques
Nous nous sommes déjà longuement étendus sur le fait que des espèces caractéristiques d’un habitat ou d’une phytochorie pouvaient s’observer occasionnellement en dehors de leur habitat ou phytochorie de prédilection (cf. I.5, IV.1.8). Les espèces caractéristiques submontagnardes n’échappant pas à cette règle, il ne suffit pas de réunir toutes les localités où celles-ci ont été collectées ou observées (ces points ne représenteraient pas la distribution des forêts submontagnardes). On ne peut pas non plus se limiter à ne considérer que les espèces endémiques submontagnardes, car on ne pourrait jamais réunir un nombre suffisant de données pour obtenir une carte de distribution crédible. En outre, l’observation d’une espèce submontagnarde dans un fond de vallée à végétation secondaire, sur un inselberg, etc., est une information certes inutile pour la cartographie des forêts submontagnardes mais en revanche précieuse pour déterminer ou revoir la véritable nature de son caractère indicateur, c’est-à-dire son degré de fidélité (cf. I.5.2.1).
Deuxièmement, il arrive souvent que des espèces typiques des étages supérieurs soient présentes dans l’étage submontagnard, surtout dans les régions dégradées, à climat plus sec ou à sol plus rocheux. Il est donc également utile de connaître l’importance de l’intrusion de ces espèces. Nous savons par exemple que la variante supérieure de nos communautés submontagnardes (MontSup) se distingue des deux autres variantes par la présence anecdotique d’espèces de l’étage montagnard inférieur (Schefflera barteri). Nous n’accorderons toutefois pas dans ce chapitre une attention particulière à ces espèces des étages supérieurs.
En conséquence, nous avons défini les critères suivants pour caractériser chaque élément d’information:
Etage de végétation
Les étages de végétations ont été introduits et définis au chapitre I.6. Les espèces submontagnardes qui s’aventurent en dehors de leur milieu d’origine le font essentiellement vers les plaines mais il arrive aussi qu’une espèce submontagnarde soit présente marginalement dans les étages montagnards. Nous ne connaissons pas de cas d’espèce submontagnarde observée dans les étages subalpin et alpin.
Contrairement à la discussion du chapitre I.5.5.3, il n’y aurait théoriquement pas de catégories intermédiaires (SM+MI, etc.) puisque s’il est clair qu’une espèce peut avoir une plus ou moins large amplitude écologique, ce n’est évidemment pas le cas d’un individu bien précis. Un individu vit là où il vit. Ceci dit, on pourrait toutefois envisager de conserver les catégories intermédiaires pour la raison suivante. Si une espèce submontagnarde est signalée dans une localité dont on n’a pas pu dire de manière certaine qu’il s’agissait de tel ou tel habitat, on encodera " indéterminé " et l’information ne pourra pas être utilisée pour des considérations écologiques. En revanche, il est possible de rencontrer le cas de figure suivant: une espèce submontagnarde est signalée dans une localité précise dont on sait de manière claire qu’il s’agit d’une station d’altitude mais avec un léger doute quant à l’étage de végétation auquel appartient le point considéré (submontagnard ou montagnard inférieur par exemple). Dans ce cas l’habitat caractérisant la station considérée pourrait être encodé comme " SM+BM " et l’information serait attribuée à chacun des deux étages. Nous avons toutefois préféré, dans un premier temps, laisser tomber ces informations (en encodant " indéterminé ") pour limiter les sources d’erreurs.
1-BM: basse et moyenne altitudes (y compris les forêts comprenant quelques intrusions marginales ou quelques reliques d’espèces submontagnardes)
2-SM: submontagnard 3-MI: montagnard inférieur 4-MS: montagnard supérieur 5-indéterminé ou incertain
Facteur d’azonalité
1.zonal (terre ferme, primaire)
2-azonal rivulaire ou hydromorphe en général
3-azonal secondaire (bords de routes, forêt secondaire) 4-azonal sur sol superficiel (inselberg)
Ces deux critères, étage et azonalité, sont déterminés sur base des informations fournies par l’observateur, ou le collecteur, lorsque celui-ci décrit la station ou mentionne plusieurs bonnes espèces caractéristiques submontagnardes observées à proximité immédiate, ou encore lorsque l’altitude et les coordonnées sont suffisamment précises et correspondent à une station déjà connue au travers d’autres éléments d’information. Il s’agit du principe que nous avions présenté dans le chapitre I.5.5.6: plus on connaît la nature écologique d’un grand nombre de localités, mieux on connaît l’amplitude écologique de certaines espèces. Ces espèces indicatrices mieux connues permettent à leur tour d’améliorer la connaissance de certaines localités précises (stations) et ainsi de suite.
IV.3.1.4 Informations spécifiques sur l’étagement altitudinal
Lorsqu’un chercheur a étudié plus en détail une région particulière, celui-ci devient à même de préciser l’altitude qui lui semble correspondre le mieux au passage de la végétation de basse et moyenne altitudes à la végétation submontagnarde. C’est par exemple notre cas pour la région de Monte Alén. Nous avons tellement sillonné ces forêts et escaladé les montagnes, avec une perpétuelle attention pour les espèces submontagnardes, qu’il nous est possible de dire que dans la région littorale de la cordillère (Mosumo et Monte Chocolate versant ouest) on observe un brusque changement de la végétation sur un dénivelé de moins de 50m et aux alentours de 700m d’altitude. Dans la partie sous le vent de la cordillère (Misergue, Nkumékié, Atoc, Engong), ce changement est tout aussi marqué mais à une altitude toujours un peu plus élevée, vers 900m d’altitude. De telles observations détaillées et basées sur des observations visuelles ne sont pas si rares pour ceux ayant passé du temps en zone montagneuse. On peut notamment citer le célèbre Letouzey qui fournit ce genre d’informations pour un grand nombre de montagnes au sud-ouest du Cameroun (LETOUZEY
1968).
Par conséquent, lorsqu’on dispose de telles informations, on encode non pas un point pour la localité citée mais deux: l’un pour l’altitude minimale et l’autre pour l’altitude maximale. Qu’il s’agisse d’une référence bibliographique ou d’un herbier, si plusieurs espèces caractéristiques sont citées, on encode pour la localité un nouveau point par espèce. Les deux premiers points permettront de faire une sélection sur l’étagement tandis que les autres points servent à enregistrer la présence de l’espèce dans la région géographique considérée.
Afin de pouvoir sélectionner l’ensemble des points décrivant l’étagement altitudinal (minimum et maximum de l’étage), nous avons donc défini le critère suivant:
Information sur l’étagement
1-point indiquant l’altitude minimale de l’étage
2-point indiquant l’altitude maximale de l’étage
3-autre (valeur par défaut)
IV.3.2 ESPÈCES CARACTÉRISTIQUES DE L’ÉTAGE SUBMONTAGNARD
Au chapitre IV.1.7.1, nous avons mis en évidence un nombre important d’espèces présentes dans l’étage submontagnard. D’une part, les analyses phytosociologiques discutées au chapitre III.1.2, avec la recherche des espèces indicatrices, ont permis d’établir clairement la préférence submontagnarde d’espèces jusqu’ici mal connues (parfois seulement signalées dans quelques stations). Enfin, les recherches bibliographiques réalisées sur toutes ces espèces individuellement, en vue de l’étude des spectres écologiques, ont permis d’établir la préférence submontagnarde d’un nombre également important d’espèces dont la valeur