Phytogéographie de la région guinéo-congolaise

IV.4.1 BASES DU SYSTÈME PHYTOGÉOGRAPHIQUE

Au cours des chapitres précédents (IV.1, IV.3), des considérations ont été émises à propos de certaines entités phytogéographiques encore méconnues, à savoir les forêts littorales, les forêts biafréennes (dites à Césalpiniacées) et les forêts submontagnardes. Le but du présent chapitre est de replacer ces entités dans le système phytogéographique actuel et de discuter ce système à la lueur de nos observations, tout en mettant en évidence les homologies avec la phytosociologie.

D’un point de vue phytogéographique, ces différentes entités sont toutes incluses dans la région guinéo-congolaise, qui a été décrite par de nombreux auteurs et dont WHITE (1979) a fait une synthèse. Ce dernier rejette l’idée d’une classification hiérarchique et parle plutôt de centre d’endémisme guinéo-congolais, ce qui ne l’empêche pas de subdiviser ce centre en trois sous-centres. Pour des raisons qui ont été débattues plus haut (II.5), nous préférons pour notre part revenir à une classification hiérarchique selon le système de Braun-Blanquet (1919, in ROISIN 1969).

La région guinéo-congolaise correspond à l’unanimité (bien que certains comme WHITE, 1979, ne l’avouent qu’à moitié) à l’ensemble physionomique que constituent les forêts denses tropicales sempervirentes et semi-décidues. Ce vaste massif forestier a été subdivisé phytogéographiquement en sous-régions, domaines, secteurs et districts au travers de nombreux travaux souvent réalisés à l’échelle d’un pays: AUBRÉVILLE (1962), CABALLÉ

(1978) et BRUGIÈRE (1998) pour le Gabon, LETOUZEY (1968) et GARTLAN (1989) au Cameroun, SENTERRE (2001) pour la Guinée Equatoriale, DESCOINGS (1975) et KIMPOUNI & al. (1992) au Congo Brazzaville, et d’autres plus nombreux pour la République Démocratique du Congo, LÉONARD (1965b), TROUPIN (1966), Duvigneaud (1952, in SCHMITZ 1988). En Afrique de l’ouest, où la destruction massive des forêts denses rend la tâche plus compliquée, les aspects phytogéographiques ont été discutés par SCHNELL (1952ab) et AUBRÉVILLE (1958). D’autres régions, moins fortement concernées par les forêts denses ont été envisagées par d’autres encore, notamment BOULVERT (1986) en RCA.

Certaines synthèses ont déjà été tentées: LEJOLY (1996) et MALEY (2001) pour l’Afrique centrale, MALEY &BRENAC (1987) pour le Cameroun et le Nigeria. Ceux qui ont étendu leurs considérations à l’échelle du massif guinéo-congolais tout entier sont notamment LÉONARD

(1965b),AUBRÉVILLE (1962),SCHMITZ (1988),TROUPIN (1966), etc.

Nous avons récemment repris les synthèses de MALEY &BRENAC (1987), MALEY (2001) et de LEJOLY (1996) sur l’Afrique centrale (correspondant au domaine bas-guinéen) en complétant le statut phytogéographique des entités d’ordre inférieur au domaine (SENTERRE & al. 2004). Notre synthèse s’était aussi inspirée des travaux précités au Gabon, au Cameroun et en Guinée Equatoriale. La limite Est des forêts biafréennes de Letouzey avait été modifiée par rapport à la carte de MALEY (2001).

Sur base de nos études en Guinée Equatoriale et des réflexions qui en sont issues, il est possible de reprendre notre synthèse de 2004. La particularité de la Guinée Equatoriale, et de l’Afrique centrale atlantique en général, est d’être dans la partie du massif guinéo-congolais la plus appropriée pour l’observation de la variabilité des types forestiers à distance croissante de l’océan. Les forêts denses du massif ouest-africain sont d’une part plus sèches et d’autre part ont été très largement détruites (POORTER & al. 2004). Quant aux forêts congolaises, elles sont positionnées au cœur du continent et sont soumises à un régime climatique particulier.

Avant de détailler les entités infra-domaniales évoquées ci-dessus, il convient de poser les bases du système tel que nous le voyons. Nous avons vu au chapitre I.5.2.1, que WHITE

(1979) a subdivisé la région guinéo-congolaise en trois sous-centres d’endémisme qui correspondent généralement à des domaines pour les adeptes des classifications hiérarchiques. Parmi la multitude de noms donnés à ces trois entités, nous avons préféré retenir ceux de WHITE qui sont maintenant les plus largement admis, et à juste titre nous semble-t-il, mais en leur redonnant leur statut hiérarchique (SENTERRE & al. 2004). Par ailleurs, le choix de WHITE

(1979) d’exclure de la région guinéo-congolaise les massifs de forêts denses de la côte orientale africaine ne nous satisfait pas pleinement et nous semble en tout cas prématuré. Rappelons que les taux d’endémisme qu’il considère pour son argumentation ne sont calculés que sur un nombre relativement faible d’espèces (288), réparties dans seulement 11 familles et qu’il n’a pas non plus tenu compte des espèces différentes mais pourtant très affines. Aussi, nous préférons nous rattacher à des avis antérieurs tels que MONOD (1957),TROUPIN (1966), AUBRÉVILLE (1962) et LÉONARD (1965b), qui y avaient vu en majorité un domaine au même titre que les autres. Lorsque les flores seront mieux connues, et en tout cas mieux étudiées, il sera peut-être possible d’en faire une sous-région homologue à l’ensemble des trois autres domaines (comme le proposait LÉONARD 1965b). En attendant, nous avons donc les quatre domaines suivants pour la région guinéo-congolaise:

Fig.82 Les quatre domaines de la région guinéo-congolaise et les zones de transition soudano-zambésiennes (4 et 5). d’après AUBRÉVILLE (1962) 1-domaine haut-guinéen (HG) 2-domaine bas-guinéen (BG) 3-domaine congolais (C) 6-domaine oriental (O)

IV.4.2 PHYTOCHORIES INFRA-DOMANIALES

IV.4.2.1 Caractérisations des phytochories bas-guinéennes

Au sein du domaine bas-guinéen, la synthèse des travaux cités au début de ce chapitre, et en particulier les cartes publiées par CABALLÉ (1978), nous ont amenés à adopter un secteur continental (BGC) et un secteur atlantique (BGA), à l’intérieur duquel nous distinguions encore un district littoral (BGALit) et un district oriental (BGAOr). La caractérisation floristique et phytogéographique de ces différentes entités avait été donnée de manière assez superficielle car sur base des données de transects de type forestier (SENTERRE & al. 2004). La présente étude est largement plus fouillée au niveau des données de base et aussi au niveau de leur analyse phytogéographique, de sorte que nous avons pu mettre en évidence un plus grand nombre d’indicateurs floristiques (cf. Tab.32) et chorologiques (chapitre IV.1).

Les principaux critères résumés au Tab.71 permettent de définir clairement d’une manière chorologique les différentes entités phytogéographiques du domaine bas-guinéen.

Le secteur atlantique est caractérisé par 26 à 32% d’espèces endémiques ou plutôt sub-endémiques (cf. I.5.2.1).

Le secteur continental, représenté par les communautés étudiées au Dja (Cont), ne possède pour ainsi dire pas d’élément propre et se distingue surtout de manière négative, par l’absence de l’élément atlantique, mais aussi par l’importance des espèces à large distribution.

Au niveau infra-sectoriel, le district littoral, représenté par les communautés LitCotCol et LitCotBas, se caractérise par un élément propre représentant 18,5% tandis que le district oriental (communauté OrTyp) est encore une fois distingué de manière négative, via l’absence de l’élément littoral.

Tab.71 Principales distinctions chorologiques entre les différentes entités phytogéographiques incluses dans le domaine bas-guinéen. Les valeurs affichées sont issues des Tab.40 (pour le BGALit: Ndoté + Mte. Bata) et 41: les communautés considérées pour le BGALit sont LitCotCol et LitCotBas, celle considérée pour le BGAOr est OrTyp et celle considérée pour le BGC est Cont, selon la codification des communautés donnée au chapitre III.1.1.2 (Fig.45). Le taux de sub-endémisme de district est calculé de la manière suivante: taux d’espèces BGALit + GLit pour le district BGALit ; taux d’espèces BGAOr pour le district BGAOr ; taux d’espèces BGC pour l’unique district du BGC. Le sub-endémisme de secteur est calculé en faisant la somme des éléments chorologiques de niveau inférieur ou égal au secteur: par exemple BGA + BGALit + BGAOr pour le secteur BGA. Les espèces dites à large distribution sont les PRA et les GCp.

*Valeur observée pour les forêts sous influence littorale; les forêts purement littorales sont moins riches en genres paucispécifiques.

^{sub-endémisme de} _{district (%)} ^{sub-endémisme de} _{secteur (%)} ^{% d'espèces à large} _distribution ^{nombre de genres} _{paucispécifiques} •secteur BGA

-district BGALit 18,5 31,6 4 78*

-district BGAOr 2,6 26 4 60

•secteur BGC 1,9 1,9 14,2 47

IV.4.2.2 Refuges de pied de massifs montagneux

Pour ce qui est des autres communautés zonales définies dans notre étude, situées au pied et juste derrière la première ligne de crête à l’Ouest de la cordillère de Niefang, elles présentent des caractéristiques chorologiques intermédiaires traduisant leur rôle de transition. Ces communautés sont celles que nous avons qualifiées de " sous influence littorale/orientale ": LitInflBas, LitInflCol et OrInfl. Du point de vue de leurs affinités floristiques, elles sont aisément rattachées au district oriental (cf. Fig.45).

Ces types forestiers, d’altitude moyenne et à cheval sur un des principaux refuges forestiers montagnards du pléistocène, les Monts de Cristal, présentent toutefois certaines caractéristiques remarquables. Nous y avons en effet répertorié un nombre relativement important d’espèces très rares, connues de seulement quelques localités bien souvent en situation similaire (zones refuges de Korup et du Gabon). C’est le cas notamment de la seconde espèce, et second genre, de Vochysiaceae décrite en Afrique, Korupodendron songweanum (SENTERRE & OBIANG 2005), qui n’était jusqu’ici connue que de quelques individus sur les pentes rocheuses des régions de Korup, au Cameroun (LITT &CHEEK 2002), et au Nord des Monts de Cristal gabonais (SUNDERLAND & al. 2004).

Par ailleurs, la majorité des espèces que nous soupçonnons être nouvelles pour la science sont originaires de ces communautés, et parmi celles-ci certaines présentent des caractéristiques extraordinaires comme par exemple un Garcinia à nervation de Melastomataceae (cf. Photo.2b, p.117). Nous avons aussi montré que ce sont parmi ces communautés que nous retrouvons de loin le plus de genres paucispécifiques et, pour les plantes du sous-bois, le plus d’espèces des guildes PS et GS.

Par conséquent, il est évident que ces forêts zonales de transition doivent leur particularité à leur position privilégiée par rapport aux zones de refuges forestiers du Quaternaire. L’évaluation de leur statut phytogéographique et de leur distribution géographique est

particulièrement difficile étant donné que leur élément propre, à caractère typiquement relictuel, est forcément très mal connu: comme nous l’avons dit la plupart des espèces que nous suspectons être caractéristiques de ces forêts sont très rares.

La particularité remarquable de ce type de refuge forestier est de ne pas être à caractère typiquement azonal, contrairement aux refuges montagneux (SOSEF 1996) et aux refuges fluviaux ou côtiers²³ (ROBBRECHT 1996, MALEY 1996). Cette remarque, que nous semblons être les premiers à faire, est très importante car elle implique que de tels refuges, que nous pourrions qualifier de " refuges de pied de massifs montagneux ", aient pu être les plus importants pour la conservation, ou la survie, de certaines espèces de types forestiers humides zonaux, par exemple celles de forêts denses humides de terre ferme antéglaciaires.

La particularité de notre dispositif d’étude, qui consiste à avoir fait des relevés complets le long d’un gradient allant des probables refuges côtiers aux refuges submontagnards en l’espace de quelques dizaines de kilomètres, a en effet permis de montrer que les indicateurs de zones refuges (guildes PS, GS, genres paucispécifiques, etc.) sont largement plus abondants dans ces refuges de pied de massif que dans ceux à caractère submontagnard ou côtier. On aurait donc eu²⁴:

1-des refuges forestiers montagneux, pour les espèces montagnardes et submontagnardes, 2-des refuges fluviaux, pour les espèces des forêts hydromorphes, montagnardes et submontagnardes,

3-des refuges littoraux, probablement pour des espèces submontagnardes et peut-être en partie pour des espèces de forêts de terre ferme,

4-des refuges de pied de massifs montagneux, pour des espèces d’anciens types forestiers zonaux comme les forêts denses humides de terre ferme

Ces refuges de pied de massifs ont probablement été un peu plus rares que les refuges (sub)montagnards auxquels ils sont associés. En effet, ceux-ci ne bénéficiant pas de l’humidité des brouillards bas mais seulement de leur rôle protecteur contre le rayonnement solaire, pourraient avoir nécessité pour leur existence un minimum de précipitations, c’est-à-dire qu’ils n’auraient été développés que dans les régions restées les plus humides comme le cœur du Golfe de Guinée et peut-être le flanc occidental de la dorsale Kivu. On sait par contre que de petits refuges montagnards ont pu exister dans des régions un peu moins humides comme l’intérieur du Gabon et du Cameroun. D’autre part, la superficie de ces refuges de pied de massif a très certainement été bien inférieure à celle des autres types de refuges. Par conséquent, il est normal, selon notre hypothèse, que bon nombre d’espèces de forêts denses humides de terre ferme, n’ayant que ces pieds de massifs pour principal refuge, aient disparu progressivement lors des glaciations successives, exterminant ainsi des lignées entières en ne laissant que les rares survivants qui nous permettent aujourd’hui d’identifier ces fameux refuges.

Il est donc possible que ce type forestier zonal à caractère azonal relictuel présente une distribution en forme d’archipel relativement large. Il serait bon d’étudier plus en détail les 286

23 L'excès de pluies dans les forêts littorales hyperhumides donnent à celles-ci certaines caractéristiques propres aux types de végétation de nature azonale, cf. IV.4.2.3. Notre hypothétique refuge de pied de massifs

montagneux peut être dit de nature zonale car situé sur terre ferme, à basse altitude, en zone ni trop pluvieuse ni trop sèche, …, bref non lié à quelque facteur limitant que ce soit.

24 Si sous les tropiques, les refuges sont liés à des régions restées humides, en Europe, ceux-ci sont liés à des régions restées chaudes lors des glaciations: versants exposés Sud, au Sud de l’Espagne, en Italie, dans les

affinités floristiques et les caractéristiques phytogéographiques des éventuels vestiges de ce type forestier particulier, notamment au pied de la chaîne des Monts de Cristal et jusqu’à Korup mais aussi pourquoi pas au pied du versant Ouest de la dorsale Kivu, correspondant à une partie du secteur " occidental de la dorsale Kivu " décrit par LÉONARD (1965b). Le piedmont occidental de la dorsale Kivu est d'ailleurs marqué par la présence de certains genres paucispécifiques rares tels que le Pseudodacryodes (Burséracée, PIERLOT 1997). Peut-être sera-t-on amené à trouver des affinités particulières entre ces zones distantes et à caractère actuel non azonal ? Une telle affinité confirmerait alors notre hypothèse.

IV.4.2.3 Le problème des types zonaux marqués par l’excès d’un facteur macroclimatique

Une particularité très intéressante de l’élément littoral a été mise en évidence, à savoir la présence d’espèces typiquement littorales à la fois dans le domaine bas-guinéen et dans le domaine haut-guinéen, espèces que nous avons qualifiées de guinéennes littorales. Cet élément guinéen littoral représente pas moins de 19,5% de l’élément littoral total observé dans le domaine bas-guinéen. Nous avons fait remarquer que ce taux était probablement sous-estimé en raison d’un nombre également important d’espèces littorales différentes mais très affines entre le BG et le HG (cf. IV.1.2).

Pour interpréter cette observation, il est nécessaire de rappeler certains faits. A propos des végétations littorales de type mangroves et groupements psammophiles, LEBRUN &GILBERT

(1954, p.44-45) avaient déjà remarqué les homologies entre les diverses régions de l’Afrique et avaient envisagé de regrouper ces formations en unités floristiques de grande envergure. TROUPIN (1966) approuva l’idée et distingua une " région littorale intertropicale " subdivisée en deux ensembles, l’un pour l’Afrique atlantique et l’autre pour l’Afrique orientale. Notons au passage que ces homologies (floristiques, physionomiques et écologiques) dépassent largement les frontières de l’Afrique.

La conclusion à laquelle nous voulons arriver, c’est que la situation rencontrée ici rejoint finalement la situation qui nous a préoccupés quant au gradient d’altitude. En effet, il s'agit encore une fois du cas très complexe de la transition entre un type azonal et un type zonal de végétation. Tout comme on polémique sur la position de l’étage submontagnard par rapport à ce qu’on appelle généralement la région afromontagnarde, on peut ouvrir le débat sur la position des forêts littorales guinéennes par rapport à la région guinéo-congolaise. Nous avons fait remarquer (IV.1.2) que pour aller plus loin il serait nécessaire de poursuivre des études plus approfondies afin notamment de tenir compte de ces espèces littorales vicariantes entre haut et bas-guinéen. En attendant, nous nous limitons à faire remarquer l’homologie et à préciser les limites de cette bande de forêts littorales guinéennes.

IV.4.3 SYNTHÈSE PHYTOGÉOGRAPHIQUE

Afin de compléter la carte phytogéographique de l’Afrique centrale atlantique (SENTERRE & al. 2004) pour les deux autres domaines voisins, nous nous sommes basés sur les travaux cités jusqu’ici et sur base de l’aire de répartition des quelques espèces clés. On pourrait d’ailleurs imaginer de cartographier plus précisément les forêts littorales en utilisant le même procédé que celui qui nous a permis de cartographier l’aire potentielle des forêts submontagnardes (chapitre IV.3). Il est en effet évident que cette bande de forêts littorales haut et bas-guinéennes ont une distribution liée à l’état actuel du climat, et ce peu importe qu’elles représentent une ou plusieurs réalités phytogéographiques.

Par ailleurs d’autres études ponctuelles nous ont aidés à préciser le passage exact de certaines limites: DOUMENGE & al. (2001), WILKS (1990), FA (1991), VAN PAASEN (1991), VANDE WEGHE (2004), HALL & BADA (1979), HALL (1977), SCHNELL (1952a), VAN GEMERDEN & HAZEU (1999, p.22), TCHOUTO (2004), HOPKINS & JENKIN (1962), EERENS & al. (1998), AUBRÉVILLE (1958),OLSON &DINERSTEIN (2002),POORTER & al. (2004), DESCOINGS (1975), KIMPOUNI & al. (1992). La carte phytogéographique qui en résulte est présentée à la Fig.83. Les types forestiers azonaux sont traités à part et sont présentés sous forme d’archipel pour certains (formations d’altitude) ou sous forme de réseaux pour d’autres (forêts ripicoles de la cuvette congolaise).

Fig.83 Tentative d’une synthèse phytogéographique pour la région guinéo-congolaise jusqu’à une échelle infra-domaniale. Le domaine oriental, détaillé par AUBRÉVILLE (1962), n’est pas inclus dans l’illustration. (annexe 17)

Légende

Types zonaux (représentés en nuances de gris)

1-domaine haut-guinéen HG

1.1 secteur ombrophile

1.1.1 district littoral (maritime d’AUBRÉVILLE) HGLit 1.1.2 district ombrophile (SCHNELL 1976) HGOm

2-domaine bas-guinéen BG

2.1 secteur atlantique BGA

2.1.1 district littoral BGALit 2.1.2 district oriental BGAOr

2.2 secteur continental BGC

3-domaine congolais C

3.1 secteur forestier central Cc 3.2 secteur congolais oriental Co 3.3 secteur occidental inférieur de la dorsale Kivu (LÉONARD 1965b) Cki

Types azonaux (représentés en couleur, sauf les forêts semi-décidues) édaphiques, dynamiques, liés à un climat local ou très stressant (variabilité zonale mal connue, à étudier)

4-formations hydromorphes

5-formations d’altitude (région afromontagnarde, TROUPIN 1966, + région afroalpine, WHITE 1978a) 6-formations semi-décidues: parfois considérées comme un district particulier au sein de chaque

domaine ou encore rattachées à la zone de transition de mosaïque forêt/savane dont on suppose alors qu’elle est d’origine anthropique (SCHNELL 1976)

7-mangroves (région littorale intertropicale, TROUPIN 1966) 8-formations forestières secondaires (non reprises dans la figure) 9-formations azonales de nature édaphique

1.1.1 1.1.2 5 2.1.1 2.1.2 2.2 4 9 7 4 5 6 6 3.1 3.2 3.3

La carte présentée à la Fig.83 permet de se rendre compte à quel point la situation est complexe. En effet, dans l’ensemble des classifications phytogéographiques hiérarchisées de nos prédécesseurs, que SCHNELL (1952a, 1976) a fort bien discutées et synthétisées, les formations que nous avons laissées de côté sur notre figure (4-9) sont celles qui ont généré le plus de polémiques et qui expliquent la plupart des divergences entre auteurs. Par exemple, certains considèrent les formations d’altitude comme constituant une région phytogéogra-phique à part entière tandis que d’autres n’y voient que des districts, ou secteurs, particuliers au sein de chaque domaine, etc. Il en est de même pour les forêts semi-décidues dont les caractéristiques floristiques sont très peu variables tout autour du massif guinéo-congolais, avec seulement des différences entre la périphérie N et la périphérie S.

On peut même aller encore plus loin: les homologies que nous avons relevées entre les districts littoraux haut et bas-guinéens se retrouvent, bien que moins flagrantes, dans la bande de forêts ombrophiles non littorales (HGOm et BGAOr). Ces forêts ne sont-elles pas appelées " forêts à Césalpiniacées " aussi bien en Afrique de l’ouest qu’en Afrique centrale atlantique. Tout comme il existe des espèces GLit (HGLit + BGALit), il est très probable que l’on puisse mettre en évidence des espèces à distribution guinéenne en forêts ombrophiles non littorales (HGOm + BGAOr).

Il est clair que dans chaque domaine, il y a des forêts littorales, ombrophiles, mésophiles (semi-décidues), montagnardes, secondaires, hydromorphes, etc. Les événements du passé ont créé puis supprimé des frontières entre ce qui nous apparaît aujourd’hui comme des centres d’endémisme. Mais ce n’est pas tout et il est clair que d’autres frontières existent, écologiques celles-là, et qui séparent les grands ensembles que nous venons d’évoquer depuis des temps bien plus reculés. Il est en effet évident qu’un gradient de continentalité existe sur l’ouest du continent africain depuis que l’océan atlantique est né et depuis bien plus longtemps encore en marge du Gondwana (cf. notamment KURSCHNER &PAROLLY 1999).

Selon nous, les taux d’endémisme de zones que l’on suppose être des centres, ou des districts,