Impact des formes terrestres de Jussie sur la valeur fourragère de prairies inondables
David Baptiste
2017-2018
DUT Génie Biologique Option Agronomie
Maître de stage : M. Haury Jacques Tuteur pédagogique : Mme Bernard Catherine
Agrocampus Ouest
ENGAGEMENT DE NON PLAGIAT
Je, soussigné(e) Baptiste DAVID
déclare être pleinement conscient(e) que le plagiat de documents ou d’une partie d’un document publiée sur toutes formes de support, y compris l’internet, constitue une violation des droits d’auteur ainsi qu’une fraude caractérisée.
En conséquence, je m’engage à citer toutes les sources que j’ai utilisées pour écrire ce rapport ou mémoire.
signé par l’étudiant(e) le 22 / 08 / 2018
REME RC IEM ENTS
Tout d’abord, je remercie particulièrement mon maître de stage Jacques HAURY, enseignant- chercheur à AGROCAMPUS OUEST pour m’avoir guidé tout au long de ce stage et m’avoir aidé dans la rédaction de ce rapport. Merci également de m’avoir fait rencontrer beaucoup de professionnels et m’avoir fait progresser en Botanique. Je me ferai un plaisir de continuer les herbiers commencés à l’IUT en pensant à votre passion.
Je souhaite remercier de la même façon Julie COUDREUSE, ingénieure d’études, pour son aide précieuse en traitement de données et dans la rédaction de mon rapport. Merci de m’avoir enseigné les prémices du logiciel R !
J’aimerais également remercier autant mes quatre partenaires de terrain : Michel BOZEC et Maryline HARANG, tous les deux techniciens de l’équipe Jussie, Mathilde COSNARD et Rémi DEMAY, stagiaires de la « Team Jussie », vous m’avez permis d’aller sur le terrain et vous m’avez apporté une aide très conséquente dans la récolte et le tri des échantillons. Merci également à tous les quatre d’avoir égayé mes journées.
Ce stage n’aurait pas été possible sans tous les gestionnaires, chercheurs, professeurs, stagiaires, techniciens et agriculteurs que j’ai côtoyés.
Je remercie encore Mathilde et Rémi pour tout le travail qu’on a partagé ensemble et vos réponses à chacune de mes questions.
Merci Luis de m’avoir fait participer à la récolte d’échantillons dans le cadre de ta thèse et d’avoir animé mes journées.
Merci à Yannick Le COZLER, enseignant-chercheur, de m’avoir fait suivre ses cours sur les prairies et pour m’avoir fait visiter l’élevage laitier de l’INRA.
Un grand Merci à toute l’équipe Ecologie et Santé des Plantes avec qui nous avons partagé des moments sympathiques, dans et même à l’extérieur du couloir. Notamment les stagiaires de l’unité, vous m’avez fait visiter Rennes et passer une bonne coupe du monde et de bonnes soirées Jeux De Rôles.
Merci au laboratoire LABOCEA de Combourg pour les résultats d’analyses fourragères transmis dans un délai très court.
Merci à l’Europe pour le financement de mon stage.
Un Merci particulier pour les colocataires que j’ai rencontré pendant ce stage : Romain, Hamza et Carrie, vous m’avez fait passer de très beaux mois à Rennes.
Enfin, je remercie l’IUT pour m’avoir donné l’occasion de faire ce stage et pour m’avoir fait passer deux belles années étudiantes. Je remercie amplement l’équipe pédagogique de l’option Agronomie et ses intervenants pour ses enseignements très enrichissants et notamment ma tutrice, Catherine BERNARD pour m’avoir aiguillé dans la rédaction de ce rapport.
Jussie, j’y reste !
Sommaire
INTRODUCTION ... 1
1. Contexte ... 2
1.1. AGROCAMPUS OUEST, un lieu d’enseignement et de recherche ... 2
1.1.1. D’une formation agricole à une formation agronomique large ... 2
1.1.2. AGROCAMPUS OUEST aujourd’hui... 2
1.1.3. La « team Jussie » au sein d’Agrocampus Ouest ... 3
1.2. Les invasions biologiques ... 3
1.2.1. Définitions et généralités ... 3
1.2.2. Un Processus d’invasion en cinq étapes ... 3
1.2.3. Règle des dix ... 5
1.2.4. Quelques espèces invasives du bassin Loire-Bretagne... 5
1.3. La Jussie ... 5
1.3.1. Originaire d’Amérique du Sud, la Jussie s’est répandue en France ... 5
1.3.2. Ludwigia grandiflora et Ludwigia peploides ... 5
1.3.3. Cycle annuel de développement ... 7
1.3.4. Mode de propagation, reproduction et colonisation ... 8
1.3.5. La forme terrestre, un nouveau phénotype ... 8
1.4. Des Prairies Permanentes sont colonisées par la Jussie ... 9
1.4.1. Les Prairies Permanentes et Zones Humides rendent de nombreux services écosystémiques ... 9
1.4.2. La Jussie y provoque des nuisances qui coûtent cher ... 11
1.4.3. Pas de modes de gestion pouvant éliminer la Jussie ... 11
1.4.4. Consommation de la Jussie par les animaux d’élevage ... 12
2. Matériels et méthodes ... 13
2.1. Six parcelles étudiées ... 13
2.1.1. Grand-Lieu ... 13
2.1.2. Marais de l'Isac ... 14
2.1.3. Marais Poitevin ... 14
2.1.4. Brière ... 14
2.1.5. Marais de Goulaine ... 15
2.1.6. Frossay / Le Pellerin ... 15
2.2. Protocole ... 15
2.2.1. Récolte de biomasses ... 15
2.2.2. Tri des quadrats récoltés et préparation des échantillons envoyés au laboratoire ... 16
2.3. Analyses de fourrages en vert ... 16
2.4. Statistiques ... 17
3. Résultats ... 18
3.1. Richesse spécifique ... 18
3.2. Abondance des graminées dominantes ... 20
3.3. Biomasses ... 21
3.4. Des Analyses fourragères peu significatives ... 23
4. Discussions ... 25
CONCLUSION... 30
Photos
Les auteurs des clichés ne sont pas indiqués lorsque les photos sont personnelles
Introduction
Dans le cadre du DUT Génie Biologique option Agronomie, Il est nécessaire de réaliser un stage dans un organisme para-agricole pendant une durée minimum de 10 semaines. Ce stage a pour objectif d’acquérir de nouvelles compétences et de mettre en pratique les différents enseignements de l’IUT. En effectuant ce stage, je souhaitais découvrir le milieu de la recherche ou de l’expérimentation avec un sujet de stage pas trop éloigné de mon orientation : le bovin allaitant.
J’ai donc réalisé un stage dans la recherche d’une durée de 21 semaines à Agrocampus Ouest sur le site de Rennes (35) avec Jacques HAURY, Professeur en Ecologie-Aménagement et enseignant-chercheur au sein de l’Unité Mixte de Recherche Ecologie et Santé des Ecosystèmes du 09 avril 2018 au 31 août 2018 sur l’impact des formes terrestres de Jussie sur la valeur fourragère des prairies inondables. Mon travail s’inscrit dans le cadre d’un projet scientifique financé par le FEDER (Fonds européen de développement économique et régional) sur trois ans (2018- 2020). C’est le projet scientifique : Etude des formes terrestres de Jussie : écologie, génétique, dispersion et adaptation, gestion intégrée et recherches préliminaires en vue d’une possible lutte biologique. En France, le FEDER souhaite développer des thématiques telles que l’innovation, la compétitivité des PME, l’économie à faibles émissions de carbone. Ici, elle soutient le projet scientifique car le FEDER a aussi pour but de soutenir la recherche.
En France, le terme « Jussie » est employé afin de désigner deux proches espèces de la famille des Onagraceae et du genre Ludwigia (RUAUX, 2008 et HAURY & DAMIEN, 2014) :
Ludwigia peploides (Kunth) Raven subsp. montevidensis (Spreng.) Raven (1963) : Jussie faux-Pourpier Ludwigia grandiflora (Michaux) Greuter & Burdet subsp. hexapetala (Hooker & Arn.) : Jussie à grandes fleurs Dans ce rapport, les termes « les Jussies » ou « la Jussie » comprendront ces deux espèces sauf précision contraire.
Les Jussies invasives sont connues des gestionnaires, chercheurs et utilisateurs de zones humides. Elles sont déjà très problématiques dans les milieux aquatiques. Cependant, elles continuent de surprendre par leurs capacités à coloniser de nouveaux biotopes. Elles se développent depuis quelques années sur des prairies humides. Beaucoup d’acteurs sont concernés par ces deux espèces invasives et notamment les agriculteurs (HAURY & DAMIEN, 2014).
Essayer de définir et d’évaluer l’impact de la Jussie sur la valeur fourragère des prairies inondables pourrait permettre de comprendre les difficultés rencontrées par les agriculteurs face à la Jussie et envisager d’apporter des solutions contre la suppression des subventions et la baisse de valeur fourragère des parcelles envahies.
Les prairies inondables sont des milieux encore peu connus car très diversifiés. Les bovins allaitants sont souvent utilisés pour valoriser ces milieux humides qui peuvent être très secs l’été. Des projets de recherche récents permettent de connaitre un peu mieux ces prairies naturelles :
- Projet Interreg transmanche WOW (Value of Working Wetlands) mené entre 2007 et 2013 - Projet APEX (Amélioration des performances de l'élevage extensif dans les marais et vallées
alluviales) lancé en mars 2015 et clôturé en avril 2018.
Après une brève présentation de la structure d’accueil et du contexte de l’étude, la méthode de mes travaux sera décrite. Enfin les résultats seront exposés avant d’être analysés et discutés. La problématique approfondie étant : Quels impacts les formes terrestres de la Jussie ont-elles sur la valeur fourragère des prairies inondables ?
Au cours de ce rapport, nous essayerons également de répondre à ces deux questions :
● Comment les agriculteurs utilisent-ils les prairies lorsqu’il y a présence de Jussie ?
● Existe-t-il des niveaux « acceptables » de colonisation sans trop de perte de valeur fourragère ?
● Les sites influencent t’ils significativement la richesse spécifique, le recouvrement et les biomasses fraîches ?
1. Contexte
1.1. AGROCAMPUS OUEST, un lieu d’enseignement et de recherche
1.1.1. D’une formation agricole à une formation agronomique large
AGROCAMPUS OUEST a été créée le 1er juillet 2008 par l’alliance entre deux grandes écoles publiques d’ingénieurs : Agrocampus Rennes (Institut national d'enseignement supérieur et de recherche agronomique et agroalimentaire de Rennes) et l'Institut national d'horticulture et de paysage (INH) d'Angers. Je ne vais pas approfondir l’histoire de l’INH étant donné que je fais mon stage à Agrocampus Rennes.
Agrocampus Rennes a pour origine l’Ecole d’agriculture de Grandjouan (Loire-Atlantique) créée en 1830. En 1896, l’école est transférée à Rennes sur le site encore occupé aujourd’hui par AGROCAMPUS OUEST. En 1962, l’école devient une ENSA : École Nationale d’Enseignement Agronomique. Les femmes ont un accès spécifique aux enseignements de l’école seulement depuis 1964 avec l’ouverture de l'École nationale supérieure féminine d'agronomie (ENSFA). Depuis 1988, l’école est habilitée à délivrer le doctorat. En 1990, l'Institut national supérieur de formation agro-alimentaire (INSFA) ouvre ses portes. L’école porte le nom d’Agrocampus Rennes depuis 2004. Enfin, l’EPN-CEMPAMA (Etablissement national de formation et d’expérimentation pédagogique) de Beg-Meil est intégré à l’école en juin 2006. Cette école nationale d’agronomie forme des ingénieurs et développe chaque année son enseignement scientifique appuyé par la recherche. L’Institut national de recherche agronomique (INRA) est créé en 1946 et s’installe progressivement autour de l’école.
Le professeur Grégoire THOMAS occupait la direction d’Agrocampus Rennes depuis 2004 et est devenu le directeur général d’AGROCAMPUS OUEST depuis sa création en 2008.
1.1.2. AGROCAMPUS OUEST aujourd’hui
AGROCAMPUS OUEST est implanté sur 3 sites géographiques à l’ouest de la France (fig. 1). Les deux campus, Angers (Maine-et-Loire) et Rennes (Ille-et-Vilaine), sont orientés vers la formation et la recherche tandis que le site de Beg-Meil (Finistère) est tourné principalement vers l’appui à l’enseignement technique agricole. Le site principal, celui de Rennes, fait 17 hectares. Il est situé 65 rue de Saint-Brieuc, à l’ouest de Rennes.
Figure 1 : Les implantations d'Agrocampus OUEST (agrocampus-ouest.fr)
AGROCAMPUS OUEST compte 2000 étudiants, 140 enseignants-chercheurs, 300 personnels administratifs, ingénieurs, techniciens et ouvriers de service, 520 chercheurs associés en UMR, six départements d’enseignement et de recherche, treize unités de recherche (2 unités en propre et 11 UMR : Unités Mixtes de Recherche), 1 diplôme d'ingénieur à 4 spécialités (agronomie, agroalimentaire, horticulture et paysage), 22 parcours de master et 4 licences professionnelles, ce qui donne un réseau de 13000 diplômés.
1.1.3. La « team Jussie » au sein d’Agrocampus Ouest
La « team Jussie » composée des 4 stagiaires de Jacques HAURY (comprenant Gaëtan, Mathilde, Rémi et moi- même), en sus des permanents (J. HAURY, Dominique BARLOY, Julie COUDREUSE, Michel BOZEC et Marilyne HARANG) fait partie de l’Unité Pédagogique (UP) Écologie et Santé des Plantes (ESP) au sein du département Ecologie d’AGROCAMPUS OUEST sur le campus de Rennes. Trois doctorants travaillent actuellement sur la Jussie : Julien GENITONI (Phénoplasticité de la Jussie – Directrice D. BARLOY), Youssra GHOUSSEIN (Télédétection et biologie des plantes invasives – Dir. H. NICOLAS, J. HAURY, H. ABOU HAMDAN et G. FAOUR) et Luis PORTILLO (Génétique et fertilité des Jussies Dir. D. BARLOY et J. HAURY). Les activités de recherche s’inscrivent dans l’équipe EPIX (Écologie évolutive des Perturbations liées aux Invasions biologiques et aux Xénobiotiques) au sein de l’UMR INRA- AGROCAMPUS OUEST ESE (Écologie et Santé des Écosystèmes).
1.2. Les invasions biologiques
1.2.1. Définitions et généralités
Une invasion biologique est un évènement soudain, dans un territoire donné, correspondant à une prolifération d’individus d’origine étrangère (espèces exotiques ou allochtones) qui causent des nuisances ou des dommages (HAURY et al., 2010)
Les Espèces Exotiques Envahissantes (EEE) se distinguent donc des espèces indigènes (espèces autochtones) qui prolifèrent comme les « chardons » par leur origine (MALECOT et al., 2012). Toutefois, de nombreuses espèces introduites ne sont pas invasives (MALECOT et al., 2012).
L’augmentation du nombre d’espèces invasives et la diversité de leur origine viennent de l’accroissement des échanges mondiaux malgré une amélioration des régulations aux frontières essayant de limiter les introductions.
L’acclimatation de beaucoup d’espèces originaires de pays plus chauds que la France semble être favorisée par le changement climatique (MALECOT et al., 2012).
Les observations montrent que les invasions biologiques causent une réduction locale de la biodiversité. En effet, les espèces indigènes sont souvent moins compétitives que les invasives. De plus, le fonctionnement des écosystèmes est perturbé : d’énormes biomasses entrainent le comblement de zones humides, des anoxies dans les herbiers et un changement des réseaux trophiques (MALECOT et al., 2012).
1.2.2. Un Processus d’invasion en cinq étapes
Une espèce exotique devient envahissante lorsqu’elle dépasse plusieurs barrières géologiques et écologiques (RICHARDSON et al., 2000). Le processus se déroulerait avec trois à 6 étapes principales selon les auteurs (THOUVENOT, 2012). D’après Williamson (2006, in RUAUX, 2008), cinq étapes se dégagent lors d’un processus d’invasion (fig. 2) :
- L’importation dans un nouveau pays et l’introduction dans le milieu naturel. Ces deux étapes peuvent être accidentelles (transport par bateaux par exemple) ou intentionnelle pour des qualités ornementales ou productives (THOUVENOT, 2012)
- L’acclimatation ou la naturalisation avec reproduction sans aide de l’Homme. Les individus sont confrontés aux facteurs abiotiques et biotiques du milieu. Le succès de l’étape en dépend, ils peuvent influencer la survie, la croissance et la reproduction de l’espèce introduite (THOUVENOT, 2012). Lorsque l’espèce est acclimatée, qu’elle peut se reproduire et se disperser, la naturalisation commence (RICHARDSON et al., 2000). L’espèce commence à s’établir.
- L’installation d’une population viable qui se développe en nombre d’individus
- La propagation de l’espèce entraînant des dommages commence dès lors où l’espèce se reproduit dans des régions éloignées de son site initial d’introduction et donc accroit son aire de répartition dans la nature. Les interactions avec les autres organismes influencent l’importance de l’impact sur les écosystèmes envahis (DANDELOT, 2004).
Le schéma ci-dessous nous montre ces cinq étapes avec l’achèvement accompli par chacune d’elle.
Figure 2 : Etapes d'un processus d'invasion (Heger, 2001 in RUAUX, 2008)
Le processus peut être facilité par l’Homme, d’autres agents de dispersion ou de pollinisation, l’absence de prédateurs ou l’adaptation génétique (DANDELOT, 2004).
Trois facteurs influencent le succès invasif des espèces : Le nombre de propagules (structure pouvant donner naissance à un nouvel individu : graines, spores, boutures, œufs, larves, animaux adultes, …), le potentiel invasif de l’espèce et la vulnérabilité du milieu aux invasions (LONSDALE, 1999, in THOUVENOT, 2012).
1.2.3. Règle des dix
Selon WILLIAMSON et FITTER (1996), il n’y aurait que 10% de succès du franchissement des barrières entre chaque étape depuis l’introduction. Soit, sur 1000 espèces introduites, 100 s’acclimatent, 10 se naturalisent et une seule devient invasive.
1.2.4. Quelques espèces invasives du bassin Loire-Bretagne
Le Guide d’identification des plantes exotiques envahissant les milieux aquatiques et les berges du bassin Loire-Bretagne liste 41 espèces prioritaires (menaçant la conservation des habitats et de la biodiversité ou posant des problèmes de santé publique) ou localisées sur la partie estuarienne du bassin (secondaires). La Jussie n’était pas la seule Espèce Exotique Envahissante sur mes sites d’études. En effet, j’ai pu observer sur le terrain différentes espèces de ce guide comme des Lemna minuta (Lentille d’eau minuscule), du Myriophylle du Brésil, de l’Herbe de la Pampa, du Paspale à deux épis, du Robinier faux-acacia, … (HUDIN et al., 2010). On y trouvait d’autres EEE mais animales, telles que l’Ecrevisse de Louisiane, l’Ibis sacré et le Ragondin.
Les Jussies (Ludwigia grandiflora subsp. hexapetala et Ludwigia peploides subsp. montevidensis) font également partie des 49 espèces exotiques envahissantes préoccupantes pour l’Union Européenne (« List of Invasive Alien Species of Union concern - European Commission » 2017)
1.3. La Jussie
1.3.1. Originaire d’Amérique du Sud, la Jussie s’est répandue en France
L. peploides est répandue en Amérique du Sud (Chili, Uruguay, Argentine, Brésil), Etats-Unis (Californie), dans l’Est de l’Australie et en Nouvelle-Zélande. Quant à L. grandiflora, elle vient d’Amérique (Sud-Est des Etats-Unis, Cuba, Paraguay et Argentine) (RUAUX, 2008).
Au début du XIXèmesiècle, les Jussies ont été découvertes en France, en milieu naturel, dans la rivière le Lez, à Montpellier. Ces plantes ornaient déjà les bassins de nombreux jardins botaniques. Les Jussies invasives proviendraient d’Amérique. (DANDELOT, 2004).
Sophie DANDELOT (2004) met en avant deux hypothèses sur l’introduction des Jussies en milieu naturel : - Une introduction volontaire par un jardinier d’un canal vers le Lez pour de l’ornement
- Une introduction accidentelle par les usines de lavage des laines
Ensuite, depuis le Lez, la colonisation s’étend vers les cours d’eau environnants. Des Jussies ont été signalées à Bayonne en 1883, à Bordeaux en 1919, puis en Basse-Loire et en Anjou. L’extension des Jussies a fortement accéléré à partir des années 70. En cause, la vente libre de ces plantes pour une utilisation fréquente : l’ornement de plans d’eau. En 2007, un arrêté ministériel a enfin interdit leur vente (DANDELOT, 2004 et RUAUX, 2008).
1.3.2. Ludwigia grandiflora et Ludwigia peploides
Tableau 1 : Couleurs des racines de Jussie (Luiq. PORTILLO, comm pers. Mai 2018)
Ludwigia grandiflora Ludwigia peploides
Racines Blanches à rosées Rouges
Figure 3 : Racines de L. grandiflora Figure 4 : Racines de L. peploides
Tableau 2 : Caractéristiques de L. grandiflora et L. peploides (DANDELOT, 2004 ; HAURY & DAMIEN, 2014)
Figure 5 : Fleur de L. grandiflora Figure 6 : Fleur de L. peploides
Ludwigia grandiflora Ludwigia peploides
Ploïdie Décaploïde :2n=80 Diploïde : 2n=16
Diamètre fleur Supérieur à 30 mm Inférieur à 30 mm
Pétales 5 ou 6 pétales recouvrants 5 pétales non jointifs
Stipules Oblongues acuminés, très poilues Réniformes, verts foncés, charnus
et glanduleux, poils glanduleux, excrétion huileuse
Style Dépasse peu les étamines Dépasse nettement des étamines
Longueur des sépales 1,1 à 1,9 cm 0,4 à 0,7 cm
Feuilles supérieures Longues et lancéolées Obovales
Pétioles (tiges florifères) Courts Longs
Figure 7 : Stipule de L. grandiflora Figure 8 : Stipule de L. peploides
L. peploides est diploïde (2 n = 16) et s’autopollinise ; L. grandiflora est un décaploïde (2 n = 80), elle préfère ou exige une pollinisation croisée. La pollinisation se fait par les insectes (HAURY & DAMIEN, 2014). Toutefois des observations récentes semblent nuancer cette allogamie préférante (Luis PORTILLO, comm. pers. Août 2018)
Figure 9 : Fleur de Jussie pollinisée par une abeille
1.3.3. Cycle annuel de développement
Les Jussies ont un cycle de développement comportant plusieurs phases :
1. La phase immergée se déroule pendant le printemps. De nouvelles pousses apparaissent à partir des bourgeons des rhizomes ou des tiges anciennes. Un nombre important de feuilles assure une photosynthèse maximale permettant une croissance en hauteur (RUAUX, 2008). Arrivée à la surface de l’eau, elle forme des rosettes et des tiges traçantes.
2. En mai, la phase émergée commence. La Jussie pousse en rosette : elle a une forte densité de feuilles avec des entre-nœuds courts (RUAUX, 2008). Ensuite, les entre-nœuds s’allongent et les tiges comportent davantage de ramifications. Avec beaucoup d’eau, la Jussie adopte une forme érigée tandis qu’avec moins d’eau, elle prend une forme plutôt rampante (DUTARTRE et al., 2007).
3. La phase de densification des herbiers a lieu de mai à août. La Jussie colonise et recouvre un maximum de surface. Les organes reproducteurs se développent sur les rameaux dressés aux feuilles oblongues (RUAUX, 2008).
4. La floraison et la fructification des herbiers les mieux installés se déroulent de juin à octobre (RUAUX, 2008).
5. La sénescence des herbiers s’amorce à partir de septembre. Le nombre de tiges diminue mais la tige principale se densifie. Le nombre de capsules est le plus important à cette période. En fin d’automne, les parties émergées se dessèchent et meurent alors que les tiges enfouies dans la vase et la litière survivent à l’abri des gelées (RUAUX, 2008).
1.3.4. Mode de propagation, reproduction et colonisation
Le mode de propagation dominant est la reproduction végétative par bouturage (RUAUX, 2008). Celui-ci est plus rapide et moins coûteux en énergie que la reproduction sexuée (THOUVENOT, 2012). Les fragments de tiges résistent à plusieurs jours de dessiccation. Un petit fragment de quelques millimètres peut se développer rapidement et donner une plante entière voire un herbier dense. Le bouturage est un mode de propagation très efficace chez les Jussies. Cela leur permet d’agrandir leur aire de répartition très rapidement (RUAUX, 2008). Les boutures formées par fragmentation (courant, vent, animaux, navigation ou opération de gestion des milieux sans suffisamment de précautions) sont en général transportées par l’eau (HAURY & DAMIEN, 2014).
La reproduction sexuée est variable selon les espèces et les territoires. En France, la fructification est irrégulière alors qu’on a une floraison chaque année (POIRIER, 2012). La reproduction sexuée ressemble à une stratégie adaptative complémentaire. Les herbiers capables de fructifier sont souvent installés depuis plusieurs années. Les fruits sont des capsules. Une capsule est un cylindre porté par un pédicelle. Ces capsules mesurent plusieurs centimètres de longueur et contiennent plusieurs dizaines de graines brunes. Les anatidés semblent être responsables, par le transport de graines, de la colonisation de plans d’eau isolés par la Jussie (HAURY & DAMIEN, 2014).
Le taux de germination de L. grandiflora est de l’ordre de 22-23% alors que celui de L. peploides est de 80%
(CABRAL, 2011 in POIRIER, 2012). Le taux de germination d’une population présente sur un bourrelet de curage était plus élevé que celui d’une population présente en milieu aquatique (80% contre 60%). Les graines ont une bonne longévité. En effet, 9 ans après une récolte, des graines de L. grandiflora avaient encore un taux de germination de 20% (POIRIER, 2012).
1.3.5. La forme terrestre, un nouveau phénotype
Les plantes aquatiques invasives sont soumises à de nombreux stress abiotiques. Différentes « stratégies » existent pour faire front à ces stress. Tout d’abord, l’évitement est une adaptation morphologique permettant à la plante de ne pas être confrontée au stress. Par exemple, la plante peut décaler son cycle biologique. Ensuite, la tolérance accorde une réponse directe « contre » le stress à la plante par la synthèse d’enzymes et d’osmolytes comme dans le cas d’un stress hydrique. Les Jussies, plantes aquatiques, vivent dans des milieux avec des niveaux d’eau pouvant varier. Ces variations peuvent entraîner des stress hydriques chez la plante. Celui-ci entraine des modifications structurales par perte de turgescence. Pour tolérer un stress, il peut être important pour un génotype donné de produire une gamme de phénotypes variés sous l’effet de l’environnement : C’est la plasticité phénotypique.
Cette plasticité est un moteur de l’adaptation, de l’évolution et de la spéciation des espèces. Elle autorise un organisme à tolérer des conditions de vie qui s’éloignent de l’optimum (GENITONI, 2014).
Chez les Jussies comme beaucoup de plantes aquatiques, cette plasticité s’exprime particulièrement par l’hétérophyllie. Celle-ci permet de supporter des variations de niveaux d’eau par mise en place de feuilles à l’architecture différente (GENITONI, 2014).
Les Jussies, avant tout des plantes aquatiques, sont ensuite devenues amphibies par adaptation et colonisent de plus en plus les milieux terrestres (HAURY et al., 2014). Les Jussies sont susceptibles de coloniser n’importe quel milieu où il y a de l’eau à un moment du cycle hydrologique annuel (DUTARTRE et al., 2007, in HAURY & DAMIEN, 2014). Aujourd’hui, les Jussies, colonisent des milieux avec une forte saisonnalité hydrique comme des prairies inondables. Malgré des conditions qui peuvent paraître défavorables, elles s’installent et perdurent. (GENITONI, 2014)
Ludwigia peploides est plus hygrophile que Ludwigia grandiflora. De plus, Lorsque les deux espèces sont en mélange, L. grandiflora finit par éliminer L. peploides (DE BOISGELIN, 2015). Des populations terrestres et aquatiques peuvent être distinguées par des caractéristiques morphologiques différentes. Les populations aquatiques sont davantage traçantes mais peu ramifiées alors que les populations terrestres sont plus ramifiées avec un port plus buissonnant et rampant. Dans des conditions très stressantes (comme des bourrelets de curage ou sur les grèves), L.
grandiflora se développe avec des très petits individus à entre-nœuds très courts, feuilles courtes et arrondies et systématiquement un fort développement racinaire par rapport à l’appareil épigé.
L. grandiflora est la principale espèce pouvant se développer dans les prairies inondables les plus sèches. De plus, elle résiste à des conditions de sécheresse pendant plusieurs années (HAURY & BARLOY, 2017).
Avec moins de populations sous formes terrestres de L. peploides, ses adaptations morphologiques n’ont pas pu être approfondies (HAURY & BARLOY, 2017).
1.4. Des Prairies Permanentes sont colonisées par la Jussie
1.4.1. Les Prairies Permanentes et Zones Humides rendent de nombreux services écosystémiques La part de la SAU française occupée par la prairie est conséquente. En effet, la SAU représente 50% du territoire et environ la moitié de cette SAU est en prairie. On a donc environ 13 millions d’hectares de prairies en France. Les prairies assurent de nombreuses fonctions très diversifiées. En voici quelques-unes : l’alimentation des herbivores (production de viande, de lait et de laine), la protection des sols contre l’érosion, une contribution essentielle à la qualité des paysages.
La prairie permanente est la ressource la plus ancienne des productions fourragères. Son niveau de productivité et sa saisonnalité est très divers en fonction du potentiel sol-climat. D’après l’Administration, une prairie devient permanente lorsqu’elle est installée depuis 5 ans. Cependant, ces prairies naturelles peuvent avoir des origines différentes : prairies « naturelles » (patrimoniales), prairies issues de semis plus ou moins anciens.
Les Zones Humides représentent 3% du territoire français soit 1,5 million d’hectares. Plus de 60% de la surface en zone humide a disparu depuis la fin du 19ème siècle. Ce sont des écotones, zones de transitions entre la terre et l’eau. Depuis 40 ans, la France s’est engagée à protéger les zones humides sur son territoire lors de la convention internationale de Ramsar. Voici la définition d’une zone humide selon l’article L. 211-1 du Code de l’Environnement, issu de la loi sur l’eau (03/01/1992) : « Terrains, exploités ou non, habituellement inondés ou gorgés d’eau douce, salée ou saumâtre de façon permanente ou temporaire ; la végétation, quand elle existe, y est dominée par des plantes hygrophiles pendant au moins une partie de l’année ».
Les zones humides nous rendent beaucoup de services écosystémiques :
- Des fonctions hydrologiques et physiques : Stockage et restitution d’eau, régulation du débit des cours d’eau (atténuation des crues et prévention des inondations), pouvoir épurateur (maintien et amélioration de la qualité de l’eau), stabilisation des sols et protection de l’érosion.
- Des fonctions écologiques : Réservoir de biodiversité (50% des espèces d’oiseaux, 100% des espèces d’amphibiens et de poissons, 30% des espèces végétales remarquables ou menacées), étapes migratoires, … - Des fonctions climatiques : influence sur le climat (phénomène d’évaporation, modération des sécheresses,
régulation des microclimats).
- Des fonctions économiques : Elevage, aquaculture, pêche, production de sel, d’osier, d’eau potable.
- Des fonctions sociales et culturelles : Des paysages à préserver, lieux de détente, de découverte et de loisirs.
(David LANDRY, comm pers. mars 2018)
Nos formes terrestres de Jussie se développent donc sur des prairies permanentes en zones humides.
N’oublions pas que les prairies étudiées sont souvent bénéficiaires de MAEC afin de préserver l’écosystème en place.
Les agriculteurs ont donc des contraintes (par exemple : pas de fertilisation, date de fauche retardée) compensées par des subventions.
HUDIN et PIERRE (2004) ont classé ces prairies en type 7 : « Prés très inondables et marais ». Les interventions humaines sont rares sur ces prairies : Une fauche tardive avec parfois un peu de pâturage des regains et de très rares apports de fertilisants minéraux ou organiques. Le fond prairial de ces prairies est particulier, la contribution des bonnes graminées devient négligeable au profit de graminées « moyennes » à « médiocres » et de beaucoup de plantes diverses (plantes qui ne sont ni de la famille des poacées ni de de la famille des fabacées). Ce type prairial est très impacté par la durée d’inondation. Conserver ces prairies remarquables va de pair avec maintenir des productions bovines (souvent allaitantes) (HUDIN & PIERRE, 2004).
Cependant, l’augmentation de la taille des cheptels par exploitation pose question : sera-t-il possible de faire pâturer ces petites surfaces humides par des troupeaux de plus en plus grands ? La multiplication des petits lots d’animaux au sein des exploitations semble peu envisageable. En effet, ces petits lots d’animaux sont synonymes d’une augmentation du temps de travail (tri, clôtures, surveillance…). Le pâturage de ces zones humides est compliqué à cause de la faible portance des sols et d’une gestion des stocks d’herbe compliquée. La gestion des stocks d’herbe est davantage subie plutôt que choisie. En effet, le début du pâturage ou déprimage est très dépendant des conditions météorologiques et les hauteurs d’herbe à l’entrée sont souvent trop élevée. De ce fait, cela entraîne des risques de faible valorisation (piétinement et écrasement plus important, valeurs nutritionnelles plus faibles …). Face à ces évolutions et contraintes, la gestion des zones humides au sein des grandes exploitations constitue un défi important (LE COZLER & CORNET, 2017).
Figure 10 : Prairie permanente pâturée par des vaches Charolaises
1.4.2. La Jussie y provoque des nuisances qui coûtent cher
Les agriculteurs sont fortement impactés par la colonisation de leurs prairies par la Jussie : Ils en subissent un triple impact :
- Perte de la valeur fourragère de la prairie (quantités et qualités à évaluer : l’objectif majeur de ce rapport)
- Pertes des droits à paiements de bases (premier pilier de la Politique Agricole Commune) - Pertes des Mesures Agro-Environnementales et Climatiques (second pilier de la PAC)
En pratique, les prairies ne sont plus éligibles aux primes PAC ou aux MAEC lorsque 30% de la prairie est recouverte par une plante non fourragère (GARREAU-DUPIN, 2015). Cependant, voici la définition d’une plante d’herbage selon André VOISIN (1957) « Une plante d’herbage est une plante qui est en mesure plusieurs fois au cours d’une année, d’accumuler dans ses racines (et les bases de ses tiges) des réserves suffisantes lui permettant après chaque coupe une nouvelle repousse » Cette définition s’appliquerait-elle à la Jussie ?
Les formes terrestres de Jussie se décomposent parfois mal et forment une litière importante. Celle-ci empêche la colonisation des espèces indigènes qui ne peuvent traverser cette couche organique. Le redémarrage printanier des populations s’effectue sur les tiges anciennes accumulées (HAURY & DAMIEN, 2014).
1.4.3. Pas de modes de gestion pouvant éliminer la Jussie
Compte tenu du pouvoir invasif de la Jussie, il est recommandé de lutter préventivement car la gestion curative est souvent difficile voire impossible. En effet, la gestion curative ne permet pas d’aboutir réellement à l’éradication, même locale, de la Jussie (HAURY & BARLOY, 2017).
Des essais de salinisation sont actuellement en cours en Brière et sont particulièrement efficaces sur la régression de la Jussie mais bruleraient l’ensemble de la végétation (HAURY & DAMIEN, 2014).
J. HAURY et D. BARLOY ont écrit un guide méthodologique de gestion des formes terrestres de Jussies en 2017 qui suit quatre principes :
- Eviter autant que possible toute colonisation des Jussies en milieu terrestre (limiter la submersion des zones saines, éviter la dispersion des boutures et mettre des filtres à boutures sur les connexions avec les fossés et les canaux qui doivent être entretenus
- Intervenir très précocement sur les débuts de colonisation (ramasser les boutures déposées après les crues, arracher manuellement les pieds isolés et surveiller les points d’abreuvement ou d’affouragement, zones de piétinements avec risques d’enfoncement de boutures de Jussie)
- En curatif, intervenir de façon différenciée en sachant qu’il est impossible d’éradiquer des populations bien installées et intervenir suffisamment tôt pour éviter la formation de capsules et de graines (arrachage manuel, fauche ou broyage avant fructification, pâturage à fort chargement, actions mécaniques possibles et parfois indispensables mais faisant sortir des MAEC)
- Mutualiser les informations et fonctionner en réseaux territoriaux et thématiques (partager les enseignements acquis, rendre compte des observations et surtout ne pas rester isolé)
1.4.4. Consommation de la Jussie par les animaux d’élevage
BECK et THIBAULT (2004, in GENITONI, 2014) indiquent que les Jussies ne sont pas consommées par les bovins et les équins en raison de leur teneur en saponine. La bibliographie plus récente nous indique que ses teneurs en saponine et oxalates de calcium réduisent son appétence mais n’empêchent pas sa consommation (LEFETAY, 2015). L’appétence est très importante comme qualité d’un fourrage : selon l’animal consommateur, un fourrage est choisi avec ces quatre critères (MACIEJEWSKI & OSSON, 2015) :
- La valeur énergétique - La valeur protéique - L’appétence - La fibrosité
Sur le terrain, nous avons vu plusieurs fois des bovins ou des équins consommer de la Jussie comme par exemple lors de l’ouverture des exclos de Jussie aux marais communaux de Lairoux ci-dessous.
Figure 11 : Génisse consommant de la Jussie
Figure 12 : Equins consommant de la Jussie
Le contexte a été expliqué donc nous allons tâcher de répondre à cette question : Quels impacts les formes terrestres de la Jussie ont-elles sur la valeur fourragère des prairies inondables ?
2. Matériels et méthodes 2.1. Six parcelles étudiées
Figure 13 : Localisation des six sites étudiés
Tableau 3 : Premières informations sur les sites
Site Commune Date de récolte Espèce
Grand-Lieu Saint-Lumine-de-Coutais (44) 14 juin 2018 LG Marais de l'Isac Séverac (44) 03 juillet 2018 LG Marais Poitevin Lairoux (85) 11 juillet 2018 LG Brière Saint-Joachim (44) 16 juillet 2018 LG Marais de
Goulaine Saint-Julien de Concelles (44) 19 juillet 2018 LG + LP
Frossay Frossay (44) 09 juillet 2018 LP
2.1.1. Grand-Lieu
Situé au Sud-Ouest de Nantes, le Lac de grand-Lieu est le plus grand lac naturel de plaine français avec environ 6300 hectares. La parcelle étudiée se situe à Saint-Lumine-de-Coutais (44), au lieu-dit Les Tuileries, à l’Ouest du lac de Grand-Lieu. La parcelle fait partie de communaux. L’élevage serait en perdition dans ces communaux (Michel COUDRIAU, Comm. Pers., juin 2018). En effet, de moins en moins d’agriculteurs mettent leurs animaux à pâturer le marais à cause de des contraintes des zones humides dont la Jussie. Il y avait encore un peu d’eau lors de nos récoltes à causes de pluies récentes. Avec la Brière, une nouvelle MAEC est en phase d’expérimentation à Grand- Lieu depuis 2018 : C’est la MAEC Espèces Exotiques Envahissantes.
Cette MAEC vise à aider et réconforter les agriculteurs qui luttent contre les EEE et notamment la Jussie dans leurs prairies. Michel COUDRIAU, exploitant agricole de la parcelle étudiée fait partie des initiateurs de cette MAEC.
La parcelle étudiée est essentiellement pâturée à faible chargement. Cependant, Michel COUDRIAU nous a fait part de son projet : Diviser les parcelles afin de faire du pâturage tournant et augmenter le chargement sur chaque parcelle.
2.1.2. Marais de l'Isac
Les marais de l’Isac s’étendent sur environ 600 hectares, entre l’embouchure de la Vilaine et Guenrouet. Les prairies sont principalement sur des domaines privés et gérés par les agriculteurs (LEFETAY, 2015). La parcelle étudiée fait partie de Séverac (44), au lieu-dit Le Petit Val. La parcelle est fauchée une fois par an.
2.1.3. Marais Poitevin
Le Marais Poitevin est un PNR (Parc Naturel Régional) à cheval entre les départements de Vendée, des Deux- Sèvres et de Charente-Maritime. La parcelle étudiée, envahie par la Jussie, fait partie du Communal de Lairoux (85) (245 ha) où pâturent des centaines d’animaux. La parcelle de Jussie est clôturée afin d’avoir un exclos expérimental et pour faire un pâturage assez intensif (à fort chargement) à l’ouverture de l’exclos. Une humidité excessive est surement responsable de beaucoup de sol nu dans l’exclos.
2.1.4. Brière
La Parc Naturel Régional de Brière représente 54800 hectares dont 18 500 hectares de zones humides incluant 7000 hectares de marais indivisibles. Ces marais se situent au Nord de l’estuaire de la Loire. C’est un territoire naturel situé sur une vingtaine de communes dont des communes très touristiques comme La Baule- Escoublac ou Guérande et des communes très urbanisées comme Saint-Nazaire. La Brière compte les deux espèces de Jussie mais majoritairement L. grandiflora.
Les récoltes ont été faites dans une parcelle Saint-Joachim, proche de l’Île de Clidan colonisée par L.
grandiflora. C’est une parcelle proche de douves accidentellement salinisées. Les effets de la salinité sur la Jussie ont été menés dans une partie de la Brière mais un ouvrage hydraulique a été détruit et a salinisé une partie de la Brière qui ne faisait pas partie de l’expérimentation sel.
C’est une prairie humide particulièrement intéressante. En effet, elle avait une forte richesse spécifique et c’est la seule prairie où j’ai trouvé une légumineuse à quelques mètres de la Jussie (du Trèfle blanc). L’agriculteur a influencé la baisse des niveaux d’eaux en installant une buse afin que l’eau quitte plus vite la parcelle. La parcelle est exploitée en parcelle de fauche et/ou en pâture. On peut voir ci-dessous que la parcelle est au pied de l’île de Clidan et de bâtiments d’élevage.
Figure 14 : Prairie briéronne
2.1.5. Marais de Goulaine
La parcelle d’étude fait partie de Saint-Julien-de-Concelles (44) et est proche du lieu-dit Le Plantis. La parcelle appartient à un vigneron et est fauchée une fois par an par l’agriculteur voisin au mois d’août. La Gande Jussie y est très dominante et a quasiment éliminé la Jussie faux-Pourpier. Nous avons trouvé un seul herbier de Ludwigia peploides de seulement quelques mètres carrés. Elle était également présente en mélange avec Ludwigia grandiflora dans un second petit herbier.
2.1.6. Frossay / Le Pellerin
Cette parcelle se situe toute proche du lieu-dit Les Champs Neufs à Frossay (44), mais se situe en fait sur la commune du Pellerin (44) ; toutefois elle reste référencée Frossay dans la suite de ce rapport. Cette parcelle n’est plus exploitée actuellement mais le sera d’ici 2020. Cette parcelle est également envahie par le Paspale à deux épis (Paspalum disticum). On a un milieu particulièrement pauvre. Signalons que c’est l’une des deux parcelles où les deux espèces de Jussie coexistent. C’est la seule parcelle où Ludwigia peploides, espèce de Jussie dominante, est étudiée.
2.2. Protocole
2.2.1. Récolte de biomasses
Le protocole voulait des parcelles envahies par des formes terrestres de Jussie sur cinq taux de recouvrement différents : Absence de Jussie (0%), 10, 25, 50 et 100% de recouvrement de Jussie. Le protocole souhaitait également plusieurs sites pour chaque espèce de Jussie pour vérifier un effet de l’espèce sur la valeur fourragère de la prairie. Cependant, un seul site a été récolté avec suffisamment de L. peploides pour l’analyser et envoyer des échantillons au laboratoire. Une fois la prospection faite et les demandes d’autorisations effectuées pour rentrer sur la parcelle et y récolter des quadrats de 50 cm sur 50 cm soit un quart de mètre carré. L’objectif était de récolter des triplicats (trois quadrats) de chaque taux de recouvrement de la Jussie). Après la récolte et le tri de Grand-Lieu, premier site récolté, il a été choisi de faire quatre réplicats afin d’être sûr d’avoir assez de matière à envoyer au laboratoire.
Ensuite, sur le terrain, une première prospection est faite pour repérer les différents taux de recouvrements et donc où poser les quadrats. Pour chaque quadrat, un point GPS a été pris. Une fois posé, les expérimentateurs doivent être en accord sur le taux de recouvrement de la Jussie puis dégager la végétation autour du quadrat pour bien repérer les plantes qui fait partie ou non du quadrat. Les hauteurs d’eau, pourcentages d’eau et de sol nu sont mesurés. La liste floristique est établie avec pour chaque espèce une hauteur maximale et un recouvrement. La somme des recouvrements peut dépasser 100%. Enfin, le quadrat peut être récolté quelques centimètres au-dessus du sol, à l’aide d’une épinette, comme le ferait un animal en broutant ou une faucheuse. Chaque sac contenant un quadrat doit être conservé dans une grande glacière afin de conserver au mieux les fourrages jusqu’à la chambre froide de l’unité de recherche.
Les sorties sur le terrain se décidaient peu de temps en avance. En effet, des niveaux d’eaux les plus bas possibles étaient souhaités pour faciliter la récolte mais une date limite approchait : fin Juillet (tri des échantillons finit), la dernière livraison possible au laboratoire afin de recevoir les résultats d’analyses fourragères à tant pour la rédaction du rapport.
Les résultats pour toute la suite du rapport seront exprimés pour un quadrat, soit 0,25 m2.
Figure 15 : Exemple de quadrat
2.2.2. Tri des quadrats récoltés et préparation des échantillons envoyés au laboratoire
Chaque sac contenant un quadrat a été trié espèces par espèces. Cela nécessite un travail long et minutieux vu la diversité des espèces rencontrées. Ensuite la biomasse fraîche de chaque espèce a été pesée. Les Matières Sèches n’ont pas pu être mesurées (comme expliqué dans la partie 4. Discussions). Enfin, des échantillons sont reconstitués pour l’envoi au laboratoire prestataire. La stratégie initiale était d’envoyer un maximum d’espèces pures pour chaque taux de recouvrement. Par manque de matière de nombreuses espèces, il a été décidé d’envoyer un mélange reconstitué et la graminée dominante pure par taux de recouvrement de la Jussie.
Les déchets sont passés à l’étuve pour éviter une propagation de la Jussie.
2.3. Analyses de fourrages en vert
Afin d’avoir des analyses de fourrages de nos échantillons, nous avons fait appel à un prestataire : le Laboratoire Agréé de Combourg. Ce laboratoire fait partie du groupe LABOCEA, premier laboratoire public territorial français. LABOCEA est un Groupement d’Intérêt Public. Le groupe dispose de cinq sites différents en Bretagne. Ils effectuent des analyses dans la santé animale, la « santé » de l’environnement, de qualité d’eau, dans l’agro- alimentaire, dans la santé végétale et du conseil en expertise alimentaire ainsi qu’en environnement et en recherche et développement. Dans ces analyses de fourrages, quatre résultats nous intéressent sur la qualité nutritive de nos fourrages : la digestibilité, la Cellulose Brute, les Matières Azotées Totales et les Unités Fourragères Viande. Les trois premiers nous importent car ce sont des paramètres indicateurs de la qualité nutritive du fourrage directement mesurés. Nous étudions les UFV car ce sont majoritairement des élevages bovins viande qui utilisent ces prairies inondables. De plus, les UFV sont calculés à partir des paramètres précédents donc peuvent donner une première approche sur la qualité du fourrage. Les autres composants mesurés du fourrage et les méthodes utilisées sont visibles en annexe I dans une des analyses reçues. Le délai des résultats est d’aux moins trois semaines.
2.4. Statistiques
Le tableur Excel a été utilisé afin de saisir les données de terrain ainsi que pour réaliser les graphiques de ce rapport. Le logiciel R version 3.4.0 a été utilisé dans le but de traiter statistiquement toutes ces données. Des variables quantitatives sont comparées. Nous avons plus de deux échantillons indépendants. Nous n’avons pas assez de réplicats (3 à 4 quadrats réplicats) donc N est inférieur à 30 et nous ne devrions pas pouvoir faire d’Analyse de la Variance (ANOVA). Parfois, des ANOVA sont possibles avec moins de 30 réplicats si l’échantillon suit une loi normale donc un test de Shapiro & Wilk est fait sur R afin de vérifier si la distribution de l’échantillon est normale. Lorsque le résultat du test de Shapiro & Wilk est supérieur à 0.05 (distribution normale), nous avons pu faire faire à R une ANOVA (ce qui n’a été possible que pour certains paramètres des analyses fourragères – voir annexe). Dans le cas contraire (tous les paramètres), nous avons utilisé le test de Kruskal & Wallis car :
- Les facteurs site et recouvrement de Jussie sont significatifs - L’interaction entre ces deux facteurs est significative
- Le résultat du test de Shapiro & Wilk est inférieur à 0,05 donc le résultat mesuré n’a pas une distributivité normale.
3. Résultats
Les résultats synthétiques et les p-values des tests réalisés sont disponible en Annexe II et III.
3.1. Richesse spécifique
0 2 4 6 8 10 12
0 10 25 50 100 0 10 25 50 100 0 10 25 50 100 0 10 25 50 100 0 10 25 50 100 0 10 25 50 100 GrandLieu Isac Marais Poitevin Brière Goulaine Frossay/Le Pellerin
LG LP
Nombre d'espèces moyen (nombre)
Recouvrement de la Jussie %
Moyenne de Richesse spécifique dans les quadrats de récolte selon les pourcentages de recouvrement de Jussie
Figure 16 : Moyenne de Richesse spécifique sur 0,25 m2 selon l'abondance de la Jussie – Les barres d’erreurs sont les écarts-types
Pour tester l’effet de l’abondance de la Jussie sur la richesse spécifique, chaque site est testé séparément.
Tout d’abord, à Grand-Lieu, la richesse spécifique n’est pas significativement (Kruskall & Wallis ; p-val= 0.99) différente avec environ 5 espèces en moyenne. C’est également le cas au marais de l’Isac (KW ; p-val=0.295) où la richesse spécifique varie de 3 à 4 espèces. Au Marais Poitevin, aux taux de recouvrement de la Jussie 0 et 10%, on a significativement (p-val=0.011) davantage d’espèces (7 en moyenne) qu’à 25,50 et 100% de recouvrement de la Jussie avec 4 espèces en moyenne. De la même façon, en Brière, on a significativement plus d’espèces à 0 et 10%
qu’à 25,50 et 100% de recouvrement (p-val=0.010) et également moins d’espèces à 100% qu’aux autres taux de recouvrements. Enfin, au marais de Goulaine (p-val=0.065) et à Frossay (p-val =0.065), les résultats ne sont pas significativement différents mais on a une tendance à la baisse de la richesse spécifique avec l’augmentation du taux de recouvrement de la Jussie.
Pour conclure sur l’effet du taux de recouvrement de la Jussie sur la richesse spécifique, la Brière et le Marais Poitevin présentent une baisse notable de richesse spécifique à partir de 25% de recouvrement de Jussie.
Afin de tester l’effet site sur la richesse spécifique, les richesses spécifiques sont testées pour chaque taux de recouvrement (0, 10, 20, 50 et 100%) de la Jussie séparément. Tout d’abord, pour 0% de recouvrement, Goulaine, l’Isac et Frossay ont une richesse spécifique (d’environ 3 espèces en moyenne) significativement inférieure aux autres
a a a
a a
a a
a a a c
a
a a
a a a
a
a a a a
a a
a
b b b
b b
sites. La Brière a une richesse spécifique, d’environ 11 espèces, significativement supérieure aux autres sites et Grand-Lieu et le marais poitevin ont une richesse spécifique intermédiaire d’environ 6 espèces (KW ; p-val= 0.019).
Pour le taux de recouvrement de 10% de Jussie, la Brière et le marais Poitevin ont une richesse spécifique significativement supérieure à celle des autres sites avec environ 7 espèces. Frossay et l’Isac ont significativement la richesse spécifique la plus faible (KW ; p-val= 0.009).
Dans le cas d’abondance de la Jussie à 25 (KW ; p-val= 0.019) et 50% (KW ; p-val= 0.033) de recouvrement, les résultats sont semblables: La Brière a la plus forte richesse spécifique (plus de 7 espèces par quadrat) et Frossay la plus faible (environ 3 espèces) alors que les autres sites ont des richesses spécifiques semblables et intermédiaires d’environ 4 ou 5 espèces.
Enfin, pour le taux de recouvrement de la Jussie de 100%, Frossay et Goulaine ont une richesse spécifique significativement inférieures aux autres sites (herbiers mono spécifiques) et Grand-Lieu a significativement la richesse spécifique la plus élevée (KW ; p-val= 0.012).
Pour conclure, si globalement la Brière présente toujours le maximum de biodiversité végétale et Frossay le minimum, le schéma n’est pas toujours identique selon les différentes abondances de Jussie testées, validant le choix de traitement des résultats site par site (il existe une interaction entre les facteurs Site et Abondance de Jussie). On peut ici ressentir un effet date : en effet, Goulaine était le dernier site récolté et les herbiers de Jussie étaient mono - spécifiques. L’effet date se ressent également à Grand-Lieu, premier site récolté, où il n’y avait pas d’herbiers de Jussie mono spécifiques. On a également un effet espèce. En effet, L. peploides (présente uniquement à Frossay) présente un développement plus rapide que L. grandiflora (présente sur les autres sites) et ses herbiers étaient mono - spécifiques, entrainant la biodiversité minimale (3 espèces) des différents sites échantillonnés.
Avec quinze à vingt relevés de quadrats d’un quart de mètre carré sur 6 parcelles, 38 espèces différentes ont été rencontrées contre 93 espèces pour le projet APEX (2018), un projet d’une ampleur bien plus importante avec plusieurs parcelles sur une douzaine de sites différents.
3.2. Abondance des graminées dominantes
-30 -10 10 30 50 70 90 110 130
0 10 25 50 100 0 10 25 50 100 0 10 25 50 100 0 10 25 50 100 0 10 25 50 100 0 10 25 50 100 GrandLieu Isac Marais Poitevin Brière Goulaine Frossay/Le Pellerin
LG LP
Recouvrement de la graminée principale (%)
Recouvrement de la Jussie (%)
Abondance des graminées dominantes
Moyenne de Agrostis stolonifera Moyenne de Paspalum distichum Moyenne de Phalaris arundinacea
Figure 17 : Abondance moyenne de la graminée dominante sur chaque site en fonction de l’abondance de la Jussie – Les barres d’erreurs sont les écarts-types
Chaque site ne présente pas la même graminée dominante : l’Agrostide stolonifère pour Grand-Lieu, l’Isac, le marais Poitevin et la Brière, la Baldingère faux-roseau pour le marais de Goulaine et le Paspale à deux épis pour Frossay.
Donc comparer l’effet site sur l’abondance de la graminée dominante n’est pas possible.
Afin de tester l’effet de l’abondance de la Jussie sur l’abondance de la graminée dominante, chaque site est testé séparément (Figure 17). Tout d’abord, à Grand-Lieu, l’abondance de l’Agrostis stolonifera diminue significativement (KW ; p-val=0.022) à partir de 50% de recouvrement de Jussie de 90% à moins de 10%). C’est également le cas au marais de l’Isac (KW ; p-val=0.014) (recouvrement de l’agrostis diminuant de 90 à moins de 1%) et en Brière (KW ; p-val=0.019) (recouvrement de l’agrostis diminuant de 70 à 3%). Par contre, au Marais Poitevin, l’abondance de l’agrostis chute significativement (KW ; p-val=0.008) dès les 25% de recouvrement de la Jussie (recouvrement de l’agrostis diminuant de 30 à moins de 1%). De même, à Frossay, le recouvrement du Paspale diminue significativement dès que le taux de recouvrement de la Jussie dépasse 25% (KW ; p-val=0.005) (recouvrement du Paspale diminuant de 90 à moins de 1%). Enfin, au marais de Goulaine, les recouvrements du Phalaris, bien que montrant une tendance à la diminution de 60% à 10%, ne sont pas significativement différents en fonction du taux de recouvrement de la Jussie.
En conclusion, l’Agrostis stolonifera et le Paspalum distichum subissent bien la compétition de la Jussie, et sont réduits à moins de 5% pour les colonisations maximales. Phalaris arundinacea présente également une tendance à la réduction mais qui n’est pas significative probablement du fait d’une très grande variabilité dans la mesure (écart- types très grands). Finalement, on peut distinguer les abondances de 10% (Frossay et Marais Poitevin) et 25%
a a a
a a
a a a
a a a a
a a
b
b
b b
b b
b ab
ab
b ab
c
c
c
ab
d
(Brière, Grand-lieu et marais de l’Isac) comme taux de colonisation de la Jussie acceptables vis-à-vis de l’abondance de la graminée dominante dans la prairie.
3.3. Biomasses
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000
0 10 25 50 100 0 10 25 50 100 0 10 25 50 100 0 10 25 50 100 0 10 25 50 100 0 10 25 50 100 GrandLieu Isac Marais Poitevin Brière Goulaine Frossay/Le Pellerin
LG LP
Biomasses (g)
Taux de recouvrement de la Jussie (%)
Biomasses moyennes par quadrat de récolte
moyenne de biomasse jussie
moyenne de biomasse autres espèces
Figure 18 : Relations entre biomasses fraîches (de la Jussie et des autres espèces) et l’abondance de la Jussie sur 0,25 m2
Afin de tester l’effet du recouvrement de la Jussie sur la biomasse de la Jussie ou des autres espèces, chaque site est testé séparément (Figure 18).
Tout d’abord, les biomasses de Jussie augmentent significativement lorsque le taux de recouvrement de Jussie augmente sur chaque site : Grand-Lieu (KW ; p-val=0.011), marais de l’Isac (KW ; p-val=0.002), Marais Poitevin (KW
; p-val=0.001), Brière (KW ; p-val=0.050), Goulaine (KW ; p-val=0.009) et Frossay (KW ; p-val=0.013).
Ensuite, les biomasses des autres espèces ne sont pas significativement différentes en fonction de l’abondance de Jussie à Grand-Lieu (KW ; p-val=0.097) (biomasses moyennes variant de 130 à 300 grammes de matière fraîche par ¼ m² - gMF/0,25m²), tout comme au marais de l’Isac (KW ; p-val=0.106) (malgré des biomasses moyennes variant entre environ 50 et 400 gMF/0,25m²). Toutefois, dans le Marais Poitevin, la biomasse des autres espèces diminue significativement (KW ; p-val=0.003) dès que la Jussie est présente à un taux de recouvrement d’au moins 10%. A Frossay, elle diminue (de 1400 gMF/0,25m² à 0) significativement (KW ; p-val=0.013) à partir de 25%
de recouvrement de Jussie. En Brière (KW ; p-val=0.035) comme au marais de Goulaine (KW ; p-val=0.036), cette diminution n’est significative qu’à partir d’un recouvrement de 50% de Jussie, diminuant de 600 à 20 gMF/0,25m² sur le premier site et de 700 à 0.1 gMF/0,25m²sur le second.
L’effet site (espèces et dates) est testé sur la biomasse de Jussie et celle des autres espèces pour chaque taux de recouvrement de Jussie.
Tout d’abord, ce n’est pas étonnant, nous n’avons pas de différences significatives entre les sites pour les taux de recouvrement de 0% (KW ; p-val=0.340) et de 10%(KW ; p-val=0.101) de Jussie (biomasses de Jussie variant entre 20 et 200 gMF/0,25m²). A un taux de recouvrement de la Jussie de 25%, Frossay (environ 350 gMF/0,25m² de Jussie de Jussie), le Marais Poitevin (environ 240 gMF/0,25m² de Jussie) et le marais de Goulaine (environ 280 gMF/0,25m² de Jussie) ont une biomasse de Jussie significativement (KW ; p-val=0.004) supérieure à celle du marais de Grand- Lieu (environ 125 gMF/0,25m² de Jussie) et de l’Isac (environ 213 gMF/0,25m² de Jussie). Ensuite, à un taux de recouvrement de 50% de Jussie, les résultats ne sont pas significativement (KW ; p-val=0.058) différents mais suivent la même tendance. Pour 100% de recouvrement de Jussie, le site de Goulaine a significativement (KW ; p- val=0.020) la plus grande biomasse de Jussie (environ 1200 gMF/0,25m²) alors que les sites du marais Poitevin (environ 540 gMF/0,25m²), de Grand-Lieu (environ 470 gMF/0,25m²) et de la Brière (environ 540 gMF/0,25m²) ont significativement les plus faibles biomasses de Jussie. Les marais de l’Isac et de Frossay sont intermédiaires avec respectivement environ 810 et 690 gMF/0,25m² de Jussie. Ici, on peut voir un effet date : Goulaine est le dernier site récolté et Grand-Lieu le premier.
Concernant l’étude de l’effet site sur la biomasse des autres espèces : de manière générale, à 0% (KW ; p- val=0.011), 10% (KW ; p-val=0.011), 25% (KW ; p-val=0.036) et 50% (KW ; p-val=0.005) de recouvrement de Jussie, Frossay est le site avec significativement le plus de biomasses pour les autres espèces que la Jussie. Cela peut s’expliquer par le fait que ce site est envahi par le Paspale, une graminée invasive produisant beaucoup de biomasse.
Pour les mêmes recouvrements, Grand-Lieu a significativement les plus faibles biomasses des autres espèces. Les biomasses des autres espèces sont intermédiaires sur les autres sites (la Brière, le marais Poitevin, l’Isac et Goulaine).
Enfin, pour 100% de recouvrement de Jussie, Grand-Lieu est le site présentant la biomasse d’autres espèces la plus forte tandis que Goulaine et Frossay sont ceux avec les plus faibles (KW, pval = 0.013). On peut expliquer cela car les herbiers à 100% de recouvrement de Jussie étaient denses et mono spécifiques sur ces deux derniers sites alors qu’ils étaient peu denses et comptaient en moyenne 6,7 espèces à Grand-Lieu (Cf figure). L’Isac, la Brière et le Marais Poitevin sont intermédiaires.
Pour conclure : les biomasses de Jussie augmentent significativement avec l’augmentation du recouvrement de la Jussie mais il y a une interaction entre l’effet site et les taux de recouvrement : le classement des sites selon les biomasses n’est pas identique selon les taux de recouvrement, même si globalement Goulaine présente les biomasses maximales et Grandlieu les minimales. Les biomasses des autres espèces ne sont pas impactées par l’augmentation du recouvrement de Jussie sur deux sites : le marais de Grandlieu et celui de l’Isac qui ont été récoltés les premiers.
Sur les autres sites. elles diminuent significativement à partir de 50% de recouvrement de Jussie sur les marais de Brière et de Goulaine et dès 10% de recouvrement de Jussie sur Frossay et le Marais Poitevin. Pour le Marais Poitevin, cela s’explique notamment par une proportion importante de sol nu à partir de 10% de recouvrement de Jussie.
3.4. Des Analyses fourragères peu significatives
Figure 19 : UFV mélange selon l'abondance de la Jussie
L’abondance de la Jussie n’influence généralement pas les résultats des analyses fourragères, comme par exemple illustré sur le graphique ci-dessus (voir résultats des tests en Annexe III).
Seules deux variables présentent une réponse à la variation du recouvrement de la Jussie :
- Les Matières Azotées Totales (voir figure 21), plus fortes lorsque la Jussie est plus abondante pour la seule espèce Agrostis stolonifera.
- La cellulose brute du mélange, abaissée au taux maximal de colonisation par la Jussie (voir figure 20).
Figure 20 : Cellulose Brute du mélange en fonction de l'abondance de la Jussie sur 0,25m2
a
a
La Cellulose Brute du mélange diminue significativement (ANOVA ; 0,027) de 30 à 22,5% de la MS en moyenne environ lorsque le taux de recouvrement de la Jussie pas de 50 à 100%. Cela peut s’expliquer par la composition du mélange.
En effet, lorsque l’on passe à 100% de recouvrement de Jussie, on a vu auparavent qu’on a significativement beaucoup moins de biomasse des autres espèces et moins de recouvrement de la graminée principale. Ces graminées, riches en cellulose brute, sont absenstes du mélange à 100% d’où la plus faible valeur en cellulose brute.
Figure 21 MAT de l'agrostis en fonction de l'abondance de la Jussie - Les barres d'erreurs sont des écarts-types
Les Matières Azotées Totales de l’agrostis stolonifère augmentent significativement (ANOVA ; p-val=0.027) d’environ 6% de la MS jusqu’à environ 12% de la MS lorsque le recouvrement de la Jussie passe de 0 à 50%. La Jussie pourrait-elle modifier la teneur en MAT de l’agrostis ? Le stade de développement de l’agrostis peut-il être moins avancé lorsqu’il est en présence de la Jussie ? Si l’agrostis en présence de Jussie a un stade de développement plus feuillu, cela pourrait expliquer sa meilleure teneur en MAT. Je ne pense pas que la Jussie influence directement la teneur en MAT des espèces voisines sinon nous aurions des résultats significativement différents sur les autres espèces mais ce n’est pas le cas.
Pour conclure sut ces analyses fourragères, le traitement statistique de celles-ci nous indique que nous avons beaucoup de résultats pas significativement différents. Cela nous indique que la qualité nutritive du fourrage ne baisse pas avec l’augmentation de l’abondance avec la Jussie. Ce seraient peut-être des qualités différentes du fourrage qui sont amenées à baisser avec l’augmentation du recouvrement de la Jussie.
