i FACULTE DES SCIENCES
Ecole Interfacultaire de Bioingénieurs
Service d’Ecologie du Paysage et Systèmes de Production Végétale
ECOLOGIE SPATIALE DES ESPECES ARBORESCENTES DE LA
RESERVE FORESTIERE DE YOKO : STRUCTURE SPATIALE ET
MISE EN EVIDENCE DES FACTEURS ECOLOGIQUES
RESPONSABLES
(Ubundu, Province Orientale, R.D. CONGO)
Par
KUMBA LUBEMBA Sylvain
Thèse présentée en vue de l’obtention du grade de Docteur en Sciences Agronomiques et Ingénierie Biologique
Soutenue publiquement le mardi 16 juin 2015
Composition du jury :
DE CANNIERE Charles Professeur, Université Libre de Bruxelles Président DAHDOUH-GUEBAS Farid Professeur, Université Libre de Bruxelles Secrétaire VISSER Marjolein Professeur, Université Libre de Bruxelles Promotrice BOGAERT Jan Professeur, Gembloux Agro-Bio Tech Co-Promoteur NDJELE Léopold Professeur, Université de Kisangani Co-Promoteur PONETTE Quentin Professeur, Université Catholique de Louvain Membre BEECKMAN Hans Docteur Ir., MRAC (Tervuren, Belgique) Membre
ii « C’est le devoir de chaque homme de rendre au monde au
moins autant qu’il en a reçu. »
(A. Einstein)
iii A mes feux parents, Sylvain Lubemba et Cécile Kipengie
A mon épouse Gisèle Mwanza Kabeya, ma complice de tous les jours,
A vous tous mes enfants ; Ketsia Kapambue et Keyane Lubemba,
Votre présence ne cesse d’enchanter ma vie.
iv RESUME
Les forêts tropicales renferment des peuplements arborescents dont la gestion et l’aménagement nécessitent des connaissances sur leur organisation spatiale et leur dynamique. Les analyses de la structure spatiale des espèces arborescentes peuvent être utilisées en forêts naturelles pour identifier les mécanismes sous-jacents qui structurent les peuplements forestiers afin d’améliorer la compréhension des relations entre les espèces. Cette étude a été menée dans la Réserve Forestière de Yoko (RFY) aux environs de Kisangani à l’est de la RD Congo (R.D.C). Elle consiste à analyser la structure spatiale horizontale des espèces les plus abondantes et à tenter d’identifier, à l’échelle locale, les facteurs et/ou processus écologiques potentiellement explicatifs pour en retirer des enseignements utiles à la gestion des massifs forestiers situés à proximité de Kisangani.
Pour ce faire, une parcelle d’échantillonnage de 25 ha (500m×500m) a été délimitée dans le bloc sud de la RFY constitué d’une végétation ligneuse mixte et semi-décidue. Un inventaire forestier a permis d’analyser la composition floristique et structurale de la zone. Trois techniques (ou modèles statistiques) relevant de l’écologie spatiale pour l’analyse de la structure horizontale des espèces ont été utilisées : la méthode du voisin le plus proche de Clark & Evans (1954), la méthode d’échantillonnage aléatoire de Hines & Hines (1979), ces deux méthodes reposant sur une analyse à échelle unique de la parcelle d’étude, et la méthode de Ripley (1977) permettant non seulement une analyse multi-échelle mais aussi l’étude des relations intra et interspécifiques. Concernant ce point précis, les arbres ont été catégorisés en trois stades de développement sur la base de leurs diamètres (les jeunes, les immatures et les adultes). Une analyse comparative et théorique des trois méthodes a été effectuée.
v les jeunes et les adultes de la même espèce. La compétition entre des individus pour les besoins en espace, en lumière ou en nutriments dans le sol, explique la structure régulière observée ainsi que l’indépendance des immatures envers les adultes. La dispersion limitée n’est cependant pas le seul facteur explicatif de l’agrégation spatiale des arbres, d’autres facteurs tels que l’hétérogénéité environnementale (sol, topographie,…) ou la perturbation sont vraisemblablement aussi impliqués. La perturbation anthropique ou naturelle est un processus écologique qui devrait avoir joué un rôle déterminant dans l’organisation spatiale des communautés de la forêt. Combinée au phénomène de masting, aux effets de Janzen-Connell et aux ectomycorhizes, elle est très probablement à la base des structures spatiales et des relations spatiales observées entre les espèces de la RFY.
Mots clés : Structure spatiale, structure agrégée, échelle spatiale, dispersion limitée des diaspores, hétérogénéité environnementale, perturbation, masting, ectomycorhizes, Réserve Forestière de Yoko.
ABSTRACT
Tropical forests contain tree-stands with management and planning requires knowledge of their spatial organization and dynamics. Analyses of the spatial structure of tree species can be used in natural forests to identify the underlying mechanisms that structure of forest stands to improve the understanding of the relationships between species. This study was conducted in the Yoko Forest Reserve (YFR) around Kisangani in eastern DR Congo (DRC). It is to analyze the horizontal spatial structure of the most abundant species and to try to identify, on a local scale, factors and / or potentially explicative ecological processes to draw valuable lessons for the management of forest areas nearby Kisangani.
To do this, a sample plot of 25 ha (500m x 500m) was delineated in the southern block of the YFR consists of a mixed woody vegetation and semi-deciduous. A forest inventory was used to analyze the floristic and structural composition of the area. Three techniques (or statistical models) under spatial ecology for the analysis of the horizontal structure of the species were used: the nearest neighbor method of Clark & Evans (1954), the random sampling method Hines & Hines (1979), these two methods based on a single scale analysis of the study plot, and the method of Ripley (1977) allows not only a multi-scale analysis, but also the study of intra- and inter-relationships. Regarding this point, the trees were categorized into three stages of development on the basis of their diameters (young, immature and adult). A comparative and theoretical analysis of the three methods was performed.
vi aggregated structure for smaller diameters and regular for larger and that aggregation decreases with diameter. The results also show that the observed spatial structures depend on the considered analysis of scale and the method used. The method of Clark & Evans is sensitive to the variation in the extent. In this regard, the random sampling of Hines & Hines appeared more suitable than that of Clark & Evans. Ripley's functions and derivatives are effective tools and provide more information. Analyses showed positive associations between G. dewevrei and S. zenkeri, and between G. dewevrei and U. guineensis. By against, independence was found between S. zenkeri and U. guineensis. It also appears that young people are positively associated with the supposed breeding adults and immatures are independent compared to adults. The low or limited seed dispersal near parent trees is the main endogenous factor responsible. This factor also explains the positive associations between youth and adults of the same species. The competition between individuals to space requirements, light or nutrients in the soil, explains the observed regular structure and the independence of immature towards adults. Limited dispersal, however, is not the only factor explaining the spatial aggregation trees, other factors such as environmental heterogeneity (soil, topography, ...) or disturbance are probably also involved. Anthropogenic or natural disturbance is an environmentally friendly process that should have played a decisive role in the spatial organization of forest communities. Combined with masting phenomenon, the effects of Janzen-Connell and Ectomycorrhizae, it is very probably the basis of spatial structures and spatial relationships observed between species of the YFR.
vii REMERCIEMENTS
Ce document est le fruit de nombreuses années d’apprentissage, de formation, de labeur et aussi des privations. Plusieurs personnes m’ont apporté leur soutien, leurs conseils, leurs critiques et surtout leurs encouragements sans lesquels cette thèse n’aurait pu voir le jour. Qu’elles trouvent ici le témoignage de ma profonde gratitude.
Je voudrais en premier lieu remercier le Royaume de Belgique qui, à travers la Coopération Technique Belge (BTC/CTB) et son programme de bourse, a rendu possible mon doctorat à l’Université Libre de Bruxelles ainsi que mon séjour en Belgique. De même, je remercie le Fonds social de la CUD (Commission Universitaire au Développement) et le Fonds Alice et David Van Buuren qui, par leur appui financier, m’ont aidé à finaliser cette thèse.
Il me semble que le mot merci soit insuffisant pour exprimer ma gratitude à ces deux personnes, le Professeur Marjolein VISSER et le Professeur Jan BOGAERT, qui ont assuré la direction de ce travail. Dans l’ordre des choses, je remercie particulièrement le Professeur Jan BOGAERT, initiateur de cette thèse. Cher Professeur, vous m’avez d’abord encadré au Master en RD Congo avant de me faire confiance au Doctorat en Belgique. En acceptant de m’accueillir dans votre unité, vous aviez facilité ma première inscription simultanément à la formation doctorale et au doctorat à l’ULB, et par conséquent, l’octroi de ma bourse à la CTB. De vous, j’ai appris la rigueur dans la science, l’esprit critique et la perfection. Comme vous nous le disiez toujours : « le Maître a ouvert ses portes, il faut entrer », pour moi vous êtes « Père scientifique ». Je vous en suis infiniment reconnaissant.
Merci spécial au Prof. Marjolein VISSER. Chère Professeur, vous aviez accepté malgré vos multiples occupations de prendre la direction de ce travail après le départ de l’ULB du Prof. Jan BOGAERT. Vos remarques constructives, vos analyses critiques et détaillées, et surtout votre vision scientifique, laquelle me poussait chaque fois de creuser et d’aller en profondeur, ont considérablement enrichies ma réflexion tout au long de cette thèse. Vos encouragements m’ont amené à se hisser davantage et m’ont revêtu de l’espoir. Par-dessus tout, vous m’avez fait confiance et vous avez guidé mes pas jusqu’aux derniers moments de la thèse. Je vous en suis très profondement reconnaissant.
viii Je remercie mon Co-promoteur de l’Université de Kisangani en RD Congo, le Professeur Léopold Ndjele Mianda Bungi, pour tous ses conseils avisés et ses encouragements. Je remercie toutes les autorités de l’Université de Kisangani pour m’avoir administrativement permis à réaliser cette thèse et aussi pour avoir géré mon dossier de personnel scientifique durant mon absence temporaire de l’institution. Que tous les professeurs de la Faculté des Sciences de l’Université de Kisangani, collègues et chercheurs scientifiques, trouvent ici l’expression de ma gratitude.
Je dois beaucoup les remerciements aux membres de mon jury, qui en acceptant d’évaluer cette thèse, m’ont fait un grand honneur ; je pense au Professeur Farid DAHDHOU-GUEBAS de l’ULB, pour avoir accepté avec enthousiasme d’être le Secrétaire de mon jury, au Professeur Quentin PONETTE de l’Université Catholique de Louvain-La neuve (UCL) et au Docteur Ir. Hans BEECKMAN du Musée Royal pour l’Afrique Centrale (MRAC) pour le temps de discussion passé dans leurs bureaux et de l’intérêt qu’ils ont bien voulu porter à ce travail. Tous, par leurs expériences sur les forêts tropicales d’Afrique Centrale ont permis d’améliorer la qualité de ce document. Leurs critiques, leurs remarques constructives ainsi que leurs suggestions ont été un éclairage pour ce travail.
Je remercie le Docteur Ir. Nicolas PICARD du Centre de Coopération Internationale en Recherche Agronomique pour le Développement (CIRAD) de Montpellier pour m’avoir éclairé sur les méthodes de Ripley, ensuite pour avoir installé la première fois dans mon ordinateur le logiciel y afférent pour les analyses spatiales.
Je remercie sincèrement le Professeur Jean-Louis DOUCET de Gembloux Agro-Bio Tech qui, malgré ses multiples occupations, avait accepté de bousculer son agenda afin de m’accueillir avec enthousiasme dans son bureau pour parler forêt et discuter de ma thèse. Son expérience sur les forêts d’Afrique Centrale m’a éclairé sur l’écologie des essences tropicales. A travers lui, j’ai rencontré le Docteur François GILLET, très sympa, qui m’avait disponibilisé quelques documentations.
Durant ma formation doctorale, j’ai rencontré de nombreuses personnes dont je ne saurai ici citer tout le monde. Je garde de bons souvenirs de ma rencontre avec l’Emminent Professeur Légendre de l’Université de Montréal alors que je suivais son cours d’Ecologie spatiale à Namur et à Louvain. Je remercie également le Professeur émérite Jean Lejoly, le Prof. Bonanventure Sonké, pour leurs encouragements et leurs conseils.
ix Sylvain Alongo, Léon Iyongo, Adi Mama, Hady Diallo, Micheline Kani Kani, Therèse Kilensele, …, pour votre franche collaboration.
Je suis reconnaissant à tous ceux qui m’ont d’une façon ou d’une autre aidé sur le terrain de recherche à la Réserve Forestière de Yoko; de la récolte des données, l’identification des espèces ligneuses, à la campagne des mesures d’arbres : Joseph Omatoko, Papa Kombozi de l’herbarium de la Faculté des Sciences de l’UNIKIS, Pasteur, etc. Je pense à toutes les discussions scientifiques faites sur terrain et parfois pendant les nuits dans les chalets de la station de Yoko avec les collègues chercheurs ; Prosper Sabongo, Janvier Lisingo, Richard Lokoka, Julien Kasaï,… Je vous remercie grandement.
Je voudrais à travers ces quelques lignes exprimer ma reconnaissance envers la famille David Kitenge et plus particulièrement à ma grande sœur cousine Charlotte Manga pour leur soutien. Je remercie grandement Mr l’Abbé Jean-Pierre Badidike pour son assistance et ses conseils. De même, j’exprime ma gratidude à mon neveu Giscard Kitenge et surtout plus encore à son épouse Lina Mayele, pour tous les bienfaits. Que le couple Didier Kalumba et Mireille Manitou, la famille Mode Molembia, Tonton Frank Sawela, Lise Lusamba, Huguette Kasongo, Nathan Dibwe, Tatiana Babaka, Dominique Tshibangu, Dr Placide Mumbembel, Dr Serge Mayaka, Dr Hermès, Dr Jean Paul Katond, Dr Moïse Mukepe, JP Nketa, Mireille Tshangu, Lassane, Ya Patience Kapinga, Marie-Gisèle Kikangala, …, trouvent ici l’expresion de toute ma gratitude pour leur assistance et tous les bons moments passés ensemble.
Je dois infiniment remercier le Foyer SETM (Solidarité Etudiants du Tiers Monde), à travers leur assistante Florence BINON, m’ont hébergé durant tous mes séjours en Belgique.
Que ma belle-famille trouve ici l’expression de ma profonde gratitude. Celle-ci va plus particulièrement à mon beau-père, Ir. Sylvain Kabeya, pour son bon sens de père, son assistance, et pour tous les bienfaits realisés, à ses petits-enfants et à moi-même, durant ma longue absence.
Mes remerciements s’adressent aux familles et amis qui de loin, ont d’une manière ou d’une autre ont contribué à la réalisation de ce travail : Muteba Kasongo, Kapanga, Roger Nsuka et Isabelle Kapambwe, Dady K., Ya Noel Kani K., Soeur Monique Kabongo, Jolly Lubamba, Dominiques Badibanga, Jules Mabaya, etc.
x SOMMAIRE RESUME………iv ABSTRACT…………...v REMERCIEMENTS……….vii SOMMAIRE………x
LISTE DES FIGURES………...xiv
LISTE DES TABLEAUX………....xvi
LISTE DES PHOTOS…………...xvi
LISTE DES ABBREVIATIONS………..xvii
CHAPITRE I. INTRODUCTION GENERALE ... 1
I.1. Les forêts tropicales ... 1
I.2. Structure spatiale des espèces : thème central en écologie des communautés ... 4
I.3. Relations entre structure spatiale des espèces, la composition et le fonctionnement du paysage ... 5
I.4. Les trois principaux types de configuration spatiale observés en écologie des communautés ... 6
I.5. Les facteurs contrôlant la structure spatiale des arbres ... 9
I.6. Influence des perturbations sur l’organisation spatiale des communautés ... 10
I.7. Les théories sur la diversité des mécanismes de l’assemblage des communautés ... 11
I.7.1. Théorie neutre ... 11
I.7.1.1. Modes de dispersion ... 12
I.7.1.1.1. Autochorie ... 12
I.7.1.1.2. Anémochorie ... 13
I.7.1.1.3. Hydrochorie ... 13
I.7.1.1.4. Zoochorie ... 13
I.7.2. Théorie de la niche écologique ... 14
I.7.2.1. Théorie de Janzen-Connell (ou théorie de mortalité densité-dépendante,..) ... 15
I.7.2.2. Gradients environnementaux ; effets des propriétés du sol et/ou de la topographie ... 16
I.8. Importance des associations mycorhiziennes en forêts tropicales ... 18
I.9. Approches de l’écologie du paysage ; structure et hétérogénéité spatiale ... 19
xi
I.10.1. Questions spécifiques de recherche ... 24
I.10.2. Objectifs spécifiques de l’étude ... 27
I.10.3. Organisation de la thèse ... 28
CHAPITRE II. MILIEU D’ETUDE ET APPROCHES METHODOLOGIQUES ... 29
II.1. MILIEU D’ETUDE ... 30
II.1.1. Milieu physique ... 30
II.1.1.1. Situation administrative et géographique du milieu ... 30
II.1.1.2. Caractéristiques climatiques ... 35
II.1.1.3. Caractéristiques géologiques et géomorphologiques ... 36
II.1.1.4. Cadre phytogéographique ... 38
II.1.2. Milieu biotique ... 38
II.1.2.1. Aperçu sur la végétation ... 38
II.1.2.2. Activités humaines ... 41
II.1.2.3. Agriculture itinérante sur brûlis ... 42
II.1.2.4. Elevage ... 42
II.1.2.5. Production du bois de feu et du charbon de bois ... 42
II.1.2.6. Chasse, pêche et cueillette ... 42
II.2. PRESENTATION DES ESPECES ETUDIEES ET DE LEUR ECOLOGIE ... 44
II.2.1. Gilbertiodendron dewevrei (De Wild.) J. Léonard ... 45
II.2.2. Scorodophloeus zenkeri Harms ... 47
II.2.3. Uapaca guineensis Mull. Arg. ... 48
II.3. APPROCHES METHODOLOGIQUES ... 50
II.3.1. Installation du dispositif d’étude ... 50
II.3.2. Collecte des données ... 53
II.3.2.1. Inventaire floristique et mesure des arbres ... 53
II.3.2.2. Précisions des mesures ... 53
II.3.3. Identifications botaniques ... 54
II.3.4. Positionnement des arbres selon les coordonnées cartésiennes ( ,y) ... 54
II.3.5. Structure diamétrique ... 55
xii
II.3.6. Catégorisation des individus en fonction du diamètre ... 56
II.3.7. Types de diaspores ... 56
II.4. ANALYSE ET TRAITEMENT DES DONNEES ... 57
II.4.1. Analyse quantitative des données d’inventaires ... 57
II.4.1.1. La densité absolue ou réelle (D) ... 57
II.4.1.1. La densité relative (DR) ... 57
II.4.1.2. La fréquence relative (FR) ... 58
II.4.1.3. La surface terrière (G)... 58
II.4.1.4. La dominance relative (DoR) ... 58
II.4.2. Organisation spatiale horizontale des espèces ... 59
II.4.2.1. Analyse de la structure spatiale : les méthodes basées sur les distances ... 59
II.4.2.2. Nearest-Neighbor Method et Indice de « Clark et Evans » ... 60
II.4.2.3. « T-Square Sampling Procedure » et le test de Hines &Hines ... 63
II.4.2.4. Méthodes de Ripley ... 65
II.4.2.4.1. Analyse de la structure spatiale d’un semis des points : Fonction K(r) de Ripley ... 65
II.4.2.4.2. Analyse des relations spatiales entre deux sous-populations : Fonction inter type K12 (r). .. 67
II.4.2.4.3. Interprétation d’une courbe de l’indice L(r) et illustration de cas ... 70
II.4.4. Logiciels utilisés ... 73
CHAPITRE III. RESULTATS ... 76
III.1. CARACTERISATION DE LA COMPOSITION FLORISTIQUE ET DE LA STRUCTURE DU PEUPLEMENT ... 76
III.1.1. Composition floristique du peuplement entier de la zone d’étude ... 76
III.1.2. Structure du peuplement entier dans la zone d’étude ... 79
III.2. ANALYSE DE LA STRUCTURE SPATIALE ... 82
III.2.1. Analyse au niveau de l’espèce ... 82
III.2.1.1. À l’échelle unique ... 82
III.2.1.2. Analyse multi-échelles par la méthode de Ripley ... 84
III.2.2. Analyse au niveau du diamètre ... 88
III.2.2.1. À l’échelle unique ... 88
xiii
III.2.3. Répartition des densités des sous-populations d’espèces : jeunes, immatures et adultes ... 91
III.2.3.1. Répartition des densités pour chaque sous-population d’espèce ... 91
III.2.3.2. Cartographie de la répartition spatiale des individus (nuage de points) ... 92
II.2.3.3. Relations spatiales intra- et interspécifiques ... 94
III.2.3.3.1. Relations spatiales intraspécifiques (intergroupes) de la même espèce ... 94
III.2.3.3.1.1. Interactions juvéniles-adultes d’une même espèce ... 94
III.2.3.3.1.2. Interactions immatures-adultes de la même espèce ... 97
III.2.3.3.1.3. Interactions juvéniles-immatures d’une même espèce ... 99
III.2.3.3.2. Relations spatiales interspécifiques ... 99
CHAPITRE IV. DISCUSSION GENERALE ... 103
IV.1. Prédominance des Fabaceae et écologie de trois espèces étudiées ... 104
IV.2. Distribution diamétrique équilibrée du peuplement ... 105
IV.3. Approches méthodologiques dans l’analyse de la structure des peuplements ... 107
IV.4. Effets du positionnement du quadrat et de l’échelle spatiale ... 112
IV.5. Agrégation spatiale des espèces et les théories sur l’assemblage des communautés ... 114
IV.5.1. Agrégation des espèces et la théorie déterministe ... 115
IV.5.2. Agrégation des espèces et la théorie neutre... 117
IV.6. La structure régulière comme indice de compétition entre les arbres ... 121
IV.7. Relations interspécifiques et coexistence des espèces ... 122
IV.8. Les ectomycorhizes influencent l’agrégation et la coexistence des espèces ... 126
IV.9. Influence du phénomène « masting » sur l’agrégation des espèces ... 127
IV.10. Impact de la perturbation dans l’interprétation de la structure spatiale ... 129
IV.11. La structure agrégée : conséquence pour l’exploitation forestière ... 134
CONCLUSIONS GENERALES ... 137
PERSPECTIVES ... 139
xiv LISTE DES FIGURES
Figure I.1. La structure spatiale dans la dynamique d’un peuplement forestier ... 5
Figure I.2. Les éléments clé de chaque système écologique. ... 6
Figure I.3. Illustration de trois types possibles de structure spatiale d’individus . ... 7
Figure I.4. Les contrôles directs et indirects sur la formation des sols dans les régions tropicales. . 18
Figure I.5. Illustration des composantes de l’hétérogénéité spatiale . ... 22
Figure II.1. Carte administrative de la RD. Congo et localisation de la ville de Kisangani. ... 30
Figure II.2. Carte administrative de la Province orientale et localisation de la ville de Kisangani. 32 Figure II.4. Carte de la Réserve Forestière de Yoko subdivisée en deux blocs (nord et sud) ... 34
Figure II.5. Diagramme ombrothermique de Kisangani. ... 36
Figure II.6. Carte des sols de la RD Congo montrant la domination de Ferralsols. ... 38
Figure II.7. Carte de l’occupation du sol de la RD Congo . ... 41
Figure II.8. Gilbertiodendron dewevrei . ... 47
Figure II.9. Scorodophloeus zenkeri . ... 48
Figure II.10. Uapaca guineensis. ... 49
Figure II.11. Dispositif d’étude : parcelle de 6,25 ha (250 m 250 m) agrandie à 25 ha . ... 52
Figure II.12. Illustration schématique de la prise des coordonnées cartésiennes (x,y). ... 55
Figure II.13. Les individus d’un peuplement représentés par un semis de points . ... 59
Figure II.14. Illustration schématique de la « Nearest-Neighbor Method ». ... 61
Figure II.15. T-Square Sampling Method.. ... 64
Figure II.16. Courbes des Ripley à une distance d’analyse r (m) ... 67
Figure II.17. Courbes intertypes pour la répulsion, l’indépendance et l’attraction interspécifiques.69 Figure II.18. Exemple de l’interprétation d’une courbe de l’indice L(r). . ... 71
Figure II.19. Schématisation de l’approche méthodologique utilisée.. ... 73
Figure III.1. Types de diaspores en fonction de leur densité relative. ... 79
Figure III.2. Distribution en classes de diamètres de la population entière . ... 79
Figure III.3. Histogrammes de répartition des densités pour chaque classe de diamètres . ... 81
Figure III.4. Fonctions L(r) de Besag (1977) de la structure spatiale des espèces . ... 87
xv
xvi
LISTE DES TABLEAUX
Tableau I.1. Superficies des formations végétales de la RD Congo ……….3
Tableau II.1. Caractéristiques écologiques des trois espèces étudiées ... .50
Tableau III.1. Liste des dix familles les plus représentées dans le domaine d’étude . ... .77
Tableau III.2. Liste des dix premières espèces les plus importantes ………..78
Tableau III.3. Paramètres calculés de l’indice de Clark & Evans . ... 83
Tableau III.4. Paramètres calculés pour le test de Hines & Hines . ... 84
Tableau III.5. Test de Hines & Hines en fonction des classes de diamètres . ... 90
Tableau III.6. Densités des sous-populations d’espèces . ... 92
Tableau III.7. Combinaisons intra et interspécifiques . ... 99
LISTE DES PHOTOS Photo II.1a. Salle de réunion et auditoire pour les cour à la station forestière de Yoko. ... 35
Photo II.1b. Chalets pour le logement des chercheurs à la station forestière de Yoko ... 35
Photo II.2c. Laboratoire à la station forestière de Yoko. ... 35
Photo II.2d. Dispositif pour la mesure des données climatiques à la Yoko ... 35
Photo II.3a. Activités humaines à la forêt de Yoko : Agriculture itinérante sur brûlis. ... 43
Photo II.3b. Abattage des bois pour la menuiserie aux environs de Yoko... 43
Photo II.3c. Charbons de bois « Makala » comme source d’énérgie doméstique. ... 43
Photo II.3d. Chenilles sur une tige, une des sources de protéïnes animales. ... 43
Photo II.3e. Marché des chénilles après ramassage dans la forêt . ... 43
Photo IVa. Fruits de Uapaca guineensis . ... 133
Photo IVb. Buneaopsis aurantiica: chenille hébergée spécifiquement par U. guineensis . ... 133
xvii LISTE DES ABREVIATIONS
AdG : adulte de Gilbertiodendron dewevrei AdS : adulte de Scorodophloeus zenkeri ADS : Analyse de Données Spatiales AdU : adulte de Uapaca guineensis
ATIBT : Association Technique Internationale des Bois Tropicaux
D1.30 : diamètre à hauteur de poitrine d’un tronc d’arbre ou d’arbuste mesuré à une hauteur de 1,30 m par rapport au sol
CEC : Capacité d’Echange Cationique CGC : espèce Centro-Guineo-Congolaise
CIRAD : Centre de Coopération International de la Recherche Agronomique pour le Développement
CNUCED : Conférence des Nations Unies sur le Commerce et le Développement CTB : Coopération Technique Belge
CUD : Commission Universitaire au Développement D : densité absolue ou réelle
DP : Distribution Phytogéographique DR : Densité relative
DoR : Dominance relative
ECM : association ectomycorhizienne
FAO : Organisation des Nations Unies pour l’Alimentation et l’Agriculture FR : Fréquence relative d’un taxon
FTH : Forêts Tropicales Humides G : surface terrière
GC : espèce Guinéo-Congolaise
xviii IALE: International Association for Landscape Ecology
IC: intervalle de confiance ImG : immature de G. dewevrei ImS : immature de S. zenkeri ImU : immature d’U. guineensis JG : jeune de G. dewevrei JS : jeune de S. zenkeri JU : jeune d’U. guineensis
ij
k : coefficient introduit par Ripley pour la correction des effets de bord.
K(r) : fonction de Ripley pour une analyse multi-échelles de la structure spatiale L(r) : fonction de Besag pour caractériser la structure du voisinage d’un point du semis K12(r) : fonction intertype de Ripley pour les relations spatiales entre deux semis de points
L12(r) : fonction intertype de Ripley amendée par Lotwick et Silverman, 1982. MAV : association Mycorhizienne à Arbuscules et Vésicules (endomycorhizienne)
n
: taille de l’échantillon correspondant au nombre de points aléatoires OIBT : Organisation Internationale des Bois TropicauxR : indice d’agrégation de Clark & Evans
ε
r : distance attendue (théorique) jusqu’au voisin le plus proche pour une distributio aléatoire
ο
r : distance moyenne observée jusqu’au voisin le plus proche RDC : République Démocratique du Congo
RFY : Réserve Forestière de Yoko
SIG : Système d’Information Géographique
SOTERCAF: Soil and Terrain Database of Central Africa
SPIAF : Service Permanent d’Inventaire et d’Aménagement Forestier, en RD Congo Sr : erreur standard de la distance attendue jusqu’au vosin le plus proche
xix
i
x : distance entre le point aléatoire et l’individu le plus proche Z : déviation standar normal ou écart type
i
z : « T-Square distance » entre l’individu et son voisin le plus proche ϕ: Densité d’individus dans la zone d’étude
CHAPITRE I
1 CHAPITRE I. INTRODUCTION GENERALE
I.1. Les forêts tropicales
Les forêts tropicales font partie des écosystèmes les plus riches de la planète (Leigh et al., 2004 ; de Wasseige et al., 2009). Elles pourraient concentrer jusqu’à 90% de l’ensemble des espèces terrestres (Puig, 2002 ; FAO, 2010). Morneau (2007) montre qu’un seul hectare de forêts tropicales peut, par exemple, contenir plus de 250 espèces d’arbres, et qu’une parcelle de 25 hectares en Equateur peut contenir plus de 1100 espèces différentes, soit autant que pour la zone tempérée comprenant l’Europe, l’Amérique du Nord et l’Asie (Wright, 2002). Ces forêts jouent un rôle de premier plan dans les questions sociétales concernant la biodiversité, la gestion des ressources naturelles et les cycles biogéochimiques globaux, notamment celui de carbone. En effet, les plantes recyclent une large fraction du carbone produit naturellement par la respiration des organismes, et les forêts tropicales contribuent pour environ à la moitié de la fixation de carbone terrestre, la moitié de la biomasse stockée dans les arbres étant en effet constituée de carbone (Bidaud, 2012 ; Richard, 2012). Les forêts regorgent d’écosystèmes dont la complexité et le fonctionnement posent, aux écologues comme aux gestionnaires, des questions scientifiques et des problèmes techniques considérables (Itto, 2003 ; Lewis et al., 2006 ).
2 l’écosystème forestier. Le Bassin du Congo, avec 300 millions d’ha compte parmi les plus grandes forêts denses humides en continu au monde et pourvoit à la subsistance de plus de 20 millions d’individus, dont la plupart dépendent des ressources naturelles pour survivre (White & Edwards, 2001). Dans cette même sous-région, 673000 ha de forêts disparaissent chaque année, soit un taux annuel de 0,28% (FAO, 2007). Perçues comme le lieu d’une biodiversité extrême, elles représentent dans l’imaginaire collectif, l’ultime recours contre la pollution et l’effet de serre (Froment & Bahuchet, 2003). La prise de conscience actuelle de la nécessité de protéger et gérer durablement les ressources naturelles suscite une forte demande politique pour l’étude approfondie de l’écologie de ces forêts (Convention sur la Diversité Biologique, 2006). Ce souci de protection nécessite notamment des approches susceptibles de fournir une meilleure compréhension de la structure et de la dynamique de fonctionnement de ces écosystèmes forestiers fort complexes.
Les forêts tropicales ne sont plus considérées comme des entités homogènes, mais plutôt comme un ensemble hétérogène d’unités de compositions, de structures, de tailles différentes (Palla et al., 2011). Une des caractéristiques remarquables des FTH est leur très grande diversité biologique. Dans certaines régions, la richesse spécifique de certains peuplements arborescents atteint des valeurs remarquables. Cette richesse spécifique élevée des arbres est liée à la grande complexité des FTH : elle en est à la fois cause et conséquence, par l’intermédiaire des très nombreuses interactions entre le peuplement arborescent et toutes les autres composantes de l’écosystème (flore, faune, microorganismes, champignons, sol et atmosphère) (Blanc et al., 2003 ; Douglas & David, 2003).
La RD Congo comprend la majorité des forêts tropicales de l’Afrique centrale et du Bassin du Congo (Verhegghen & Defourny, 2012). Il possède le second bloc forestier tropical au monde après l’Amazonie brésilienne (Itto, 2003 ; Ruiz Perez et al., 2005 ; Laporte et al., 2007b ; de Wasseige et al., 2009). Ce bloc couvre environ 110 millions d’hectares qui abritent de nombreuses espèces végétales et animales avec un taux d’endémisme très élevé (Devers, 2007). La RD Congo regorge de peuplements forestiers arborescents, mélangés en espèces et irréguliers en âge, lesquels nécessitent pour une conservation et une gestion durable, des informations à jour et viables sur l’écologie des espèces en présence et le fonctionnement des écosystèmes.
3 représente environ 68 % de cette couverture, elle est suivie des forêts denses sèches dégradées (12 %), des forêts secondaires (9 %), des forêts sur sol hydromorphe (7 %), et des forêts de montagne (3 %). Les galeries forestières et la forêt de mangrove sont moins représentées avec moins de 1 % de la superficie forestière (SPIAF, 2005). Ces formations sont décrites suivant la classification dite de «Yangambi» (Aubreville, 1957) et adoptée par les phytogéographes sous l'égide de la commission de la coopération technique en Afrique subsaharienne, laquelle a identifié les différents faciès physionomiques de la végétation au Congo (Trochain, 1957 ; Devred, 1960). Le tableau I.1 donne les estimations des superficies de ces formations végétales réalisées par le Service Permanent d’Inventaire et d’Aménagement Forestier (SPIAF) en RD Congo.
Tableau I.1. Superficies des formations végétales de la RD Congo (Source : SPIAF, 2005)
Formations végétales Superficie (Km2) % Forêt
Forêt dense humide
Forêt de montagne
(sempervirente et semi-décidue)
Forêt dense de montagne
Forêt dense sèche
Forêt dense tropophile Forêt claire (Miombo)
Forêt sur sol hydromorphe
Galeries forestières Forêt secondaire Total forêt Forêt de bambou Plantations Mosaïque forêt-savane
Savanes herbeuses et arbustes Eau
TOTAL
Non interprétée (nuages)
4 I.2. Structure spatiale des espèces : thème central en écologie des communautés
Une des composantes majeures de la structure d’une forêt est l’arrangement spatial des arbres. Parmi les caractéristiques écologiques d’une espèce, la répartition spatiale de ses individus occupe une place particulière (Traissac, 2003 ; Li et al., 2009). Elle est le résultat des interactions de l’espèce avec son environnement abiotique (préférence édaphique, adaptation à différentes intensités lumineuses, etc.) et biotique (compétition interspécifique, prédation et dissémination par les animaux, les insectes, l’eau, le vent, etc.). La répartition spatiale des individus peut conditionner la manière dont l’espèce utilise les ressources du milieu (compétition intraspécifique) ainsi que la manière dont elle est elle-même utilisée comme ressource. Le type de répartition spatiale des arbres matures occupe une place essentielle dans l’ensemble des processus de reproduction de l’espèce (Dale, 1999).
Plusieurs travaux ont montré comment l’analyse de la structure spatiale pouvait servir à décrire les peuplements forestiers, mais aussi jeter les bases de l’étude de leur dynamique (Paluch & Bartkowicz, 2004). La caractérisation de la structure spatiale des espèces en forêts hétérogènes peut améliorer la connaissance de ces milieux et la compréhension des processus écologiques qui y interviennent (Mitchell, 2005 ; Pommenering, 2006). Elle éclaire les processus écologiques qui y interagissent, elle aide le gestionnaire à orienter durablement l’exploitation forestière et à conserver la biodiversité. Aussi, l’étude de la dynamique spatiale d’une espèce peut apporter des éléments utiles à la compréhension des processus biologiques qui conditionnent son comportement global.
5 Inversement, les processus naturels ou les actions anthropiques peuvent modifier la structure spatiale du peuplement qui se trouve alors dans un cycle de rétroaction schématisé par la figure I.1.
Figure I.1. La structure spatiale dans la dynamique d’un peuplement forestier (Source : Goreaud,
2000).
I.3. Relations entre la structure spatiale des espèces, la composition et le fonctionnement du paysage
La structure spatiale des espèces dans un paysage est considérée comme indicatrice des facteurs écologiques fondamentaux responsables de la présence et de la dispersion des espèces (Legendre & Fortin, 1989 ; Liu et al., 2012). Chaque système écologique est caractérisé par une interdépendance de trois éléments: sa structure, sa composition et son fonctionnement (Figure I.2). Un changement d’un des éléments aura des répercussions sur les deux autres. Le paysage a des propriétés que ses parties ne possèdent pas. La configuration des éléments, leur qualité, leur localisation, leur proportion et leur juxtaposition, sont des caractéristiques qui doivent être décrites car ce sont elles qui donnent au paysage son caractère unique. Elles influencent et modifient le comportement des espèces, des populations et des communautés (Farina, 1998). En analysant les structures du paysage et leur dynamique, des déductions utiles au sujet des processus écologiques fondamentaux peuvent être faites, et vice-et-versa (Coulson et al., 1999 ; Bogaert et al., 2004). Cette proposition est connue sous le terme « pattern/process paradigm ». Elle est une hypothèse centrale de l’écologie du paysage, qui est aussi souvent définie pour cette raison comme « une branche de la science développée pour étudier les processus écologiques dans leur contexte spatial » (Antrop, 2001 dans
Structure spatiale
Processus naturels
(Régénération, croissance et mortalité)
Anthropisation
6 Bogaert et Mahamane, sous presse; Stine et Hunsaker, 2001 dans Bogaert et Mahamane, 2005).
Si la structure spatiale d’un peuplement forestier change, par exemple suite à une perturbation naturelle ou anthropique, les processus de migration des espèces qui utilisent cette forêt comme habitat changeront également. En plus, si l’écosystème considéré est perturbé, la composition des éléments du paysage connaîtra un changement de dynamique, car la configuration floristique initiale de la forêt sera modifiée et évoluera. Ce principe justifie l’importance donnée en écologie du paysage à l’étude des structures spatiales des éléments du paysage (Bogaert et al., 2004).
Figure I.2. Les éléments clé de chaque système écologique, applicable à chaque échelle
spatio-temporelle : la structure des éléments du paysage, la composition et les fonctions sont en interdépendance dans le paysage (Source : Noon & Dale, 2002).
I.4. Les trois principaux types de configuration spatiale observés en écologie des communautés
7 ligneux considéré dans le plan horizontal. En écologie des communautés, on reconnaît classiquement dans le plan horizontal d’un espace géographique trois types possibles de configuration spatiale : la structure agrégée, la structure aléatoire et la structure uniforme ou régulière (He et al., 1997; Jayaraman, 2000 ; Mitchell, 2005 ; Mc Elhinny et al., 2005). Les différents types de configuration spatiale sont illustrés dans la figure I.3.
(a) structure uniforme (b) structure agrégée (c) structure aléatoire
Figure I.3. Illustration de trois types possibles de structure spatiale d’individus d’une population
(Bütler, 2000 ; Dajoz, 2006).
8 intrinsèquement spatialisées, et que leur fonctionnement dépend fortement de leur environnement local, c'est-à-dire de la structure spatiale du milieu dans lequel ils vivent, les processus écologiques peuvent aussi influencer fortement la structure spatiale, et être à l’origine d’une structure agrégée ou régulière. La structure spatiale est de ce fait interprétée comme étant la résultante des interactions entre les processus biologiques et écologiques (Li et al., 2009).
De ces trois types de configuration, des relations spatiales entre les espèces ou entre des catégories d’arbres peuvent être mises en évidence. Il s’agit : de l’attraction, de la répulsion et de l’indépendance (Ripley, 1977 ; Picard, 1999 ; Goreaud, 2000 ; Wiegand & Moloney, 2004). Des interactions positives intra ou interspécifiques agissant entre les arbres au sein d’un écosystème forestier aboutissent à leur attraction. On observe dans ce cas une dépendance positive d’une espèce envers une autre ou une catégorie d’individus envers une autre. Par exemple, suite au mode dispersion des diaspores d’une espèce, les plantules dépendent des arbres parents. Cette attraction est une association positive qui résulte de l’agrégation de deux catégories d’arbres. En revanche, si les interactions sont négatives, cela conduit à une répulsion entre les arbres. Par exemple, suite à la compétition pour l’espace ou des nutriments dans le sol, une espèce repousse ou exclut l’autre. C’est une association négative résultant d’une compétition entre les deux catégories. L’absence d’interactions ou d’attraction traduit spatialement l’indépendance d’une espèce vis-à-vis d’une autre ou encore d’un groupe vis-à-vis d’un autre (Goreaud, 2000 ; Picard & Bar-Hen, 2002 ; Couteron et al., 2003 ; Paluch & Barkowicz, 2004).
9 I.5. Les facteurs contrôlant la structure spatiale des arbres
Les facteurs ou processus écologiques concourant à l’explication des différentes configurations spatiales observées dans les forêts tropicales sont multiples. Les uns endogènes, de nature biologique, sont liés à la compétition, à la reproduction, aux relations entre plantes et animaux et à la régénération des espèces. Les autres sont exogènes, de nature pédologique, topographique, climatique ou encore anthropique (Toledo et al., 2012). En effet, la structure spatiale est considérée comme le résultat des interactions entre les individus d’un même peuplement d’une part (concurrence, commensalisme, etc.) et son environnement d’autre part (Ngo Bieng, 2007). Ce dernier comprenant des facteurs biotiques (les pollinisateurs, les agents pathogènes et les herbivores) et abiotiques (la géologie, la topographie et le climat) (Dessard et al., 2004). La structure spatiale est la conséquence de processus naturels ou non. Elle peut être aussi le résultat de l’action humaine (perturbation anthropique) ou naturelle (perturbation climatique, vent, etc.) (Beina, 2011).
Parmi les processus naturels, les éléments suivants peuvent être relevés:
• la régénération naturelle, qui souvent s’établit en agrégats (Batista & Maguire, 1998 ; Barot et al., 1999 ; Hoshino et al., 2001 ; Takahashi et al., 2003), se manifeste pour certaines espèces à de très courtes distances de dispersion qui font que les semis se retrouvent en agrégats resserrés autour de l’arbre semencier (Collinet, 1997). Ce type d’agrégat peut aussi être rencontré dans le cas d’une multiplication végétative (Takahashi et al., 2003), ou encore suite à un mécanisme appelé « mast fruiting ou masting », lequel consiste en une production particulièrement importante de graines par le semencier. Ce mécanisme est rencontré chez certaines espèces d’arbres dont la fructification en masse des semences se fait de façon synchrone et à de longs intervalles de temps (Kelly & Sork, 2002) ;
• la compétition locale pour une ressource (lumière, eau ou nutriments), pouvant conduire à des structures particulières car, en éliminant les voisins qui représentent des faibles compétiteurs, ce processus peut conduire à mettre les individus à distance les uns des autres. Il s’en suivra un éclaircissement des agrégats d’où l’on peut observer des structures intraspécifiques régulières (Moeur, 1997) dans le cas d’une répulsion interspécifique (Goreaud et al., 2002).
10 par rapport aux éléments nutritifs du sol. Ainsi, l’hétérogénéité du sol influence la régénération en créant des zones plus ou moins favorables à l’installation d’individus. Dans un habitat donné, il peut se faire qu’une ressource du sol soit mieux utilisée par une espèce que par une autre qui se retrouve dès lors exclue. Cette situation démontre par ailleurs la réponse différente des espèces aux conditions environnementales, comme l’illustre la théorie de la niche écologique (Hutchinson, 1959 ; Silvertown, 2004).
Les événements catastrophiques tels que les feux, la prédation, les attaques des ravageurs, peuvent aussi influencer la structure spatiale. Par exemple, l’influence des feux sur la structure du peuplement en savane africaine a déjà été bien illustrée (Ménaut et al., 1990 ; De Lius et al., 2005 ; Devineau et al., 2010 ; Diouf, 2012).
Les structures spatiales des peuplements sont différentes suivant qu’elles sont issues de régénérations naturelles ou artificielles (Bouchon, 1979). En effet, des perturbations anciennes (le passé du milieu ou l’histoire du site) jouent un rôle non négligeable dans la structuration spatiale des arbres. Une perturbation peut amener à la coexistence de certaines espèces et à leur structuration spatiale particulière dans la forêt. Les processus non naturels relèvent des actions anthropiques. Dans le cas d’une plantation par exemple, la structure qui en résulte est la structure régulière puisque les semis sont mis à distance les uns des autres pour limiter la compétition. Des coupes abusives ou une exploitation désordonnée, créent souvent des vides et modifient la structure spatiale d’un peuplement (Moyses, 2004).
I.6. Influence des perturbations sur l’organisation spatiale des communautés
11 perturbations modifient les interactions entre les individus et favorisent les flux d’espèces. Elles représentent un facteur écologique fondamental à même d’agir sur la structure des communautés (Tilman & Pacala, 1993). Les perturbations sont parfois mêmes considérées comme les déterminants majeurs de la distribution des espèces à l’échelle locale et régionale (Huston 1994; White et Jentsch 2001).
I.7. Les théories sur la diversité des mécanismes de l’assemblage des communautés En écologie, l’approche théorique est souvent particulièrement critiquée du fait qu’elle laisse l’impression de ne pas toujours être en phase avec la réalité intuitive. Les théories de la biodiversité essayent de répondre à la question de savoir quelles sont les forces qui causent les patrons de distribution observés dans les communautés écologiques. Il s’agit aussi bien d’une question centrale en écologie (Chase et al., 2014), que d’un maillon essentiel dans le développement de modèles conceptuels de la gestion durable de la biodiversité. D’après les théories de la diversité en écologie des communautés, les répartitions spatiales des espèces au sein des communautés d’arbres tropicaux sont régies à priori selon deux mécanismes majeurs qui sont mis en avant dans le débat sur l’organisation des communautés de forêts tropicales. Les deux mécanismes peuvent être complémentaires. Le premier se fonde sur le principe de la différence entre espèces, c’est la théorie de la niche écologique, le second se fonde au contraire sur l’hypothèse d’une équivalence entre espèces, c’est la théorie neutre.
I.7.1. Théorie neutre
12 s’installer quand même. Pour les partisans de la théorie neutre (Hubbell 1997 ; Bell 2001), l’installation d’un nouvel individu dépend plus du hasard que de ses capacités intrinsèques à s’installer (de sa niche de régénération). Cette théorie prend donc en compte les capacités de dispersion à limitation différentielle dans l’espace, en ignorant les mécanismes environnementaux et historiques (Duivenvoordeen et al., 2002 ; Gillet, 2013).
I.7.1.1. Modes de dispersion
La dispersion des graines joue un rôle central en écologie végétale. Après la pollinisation, les ovules fécondés se développent en graines et l’ovaire devient un fruit. Les graines vont ensuite quitter la plante mère afin d’établir de nouveaux individus. Pour se reproduire, les espèces végétales utilisent différents modes de dissémination de leurs graines. Un même organe peut avoir plusieurs stratégies de dispersion. Cette dispersion spatiale a été favorisée par la sélection naturelle et permet : i) d’atteindre des habitats propices et favorables au développement des futures pousses, ii) de diminuer la compétition entre individus en les disséminant sur un plus large territoire, iii) d’échanger des individus entre populations et de favoriser ainsi le brassage génétique et iv) de créer de nouvelles populations en colonisant de nouveaux espaces (Howe et al., 1982 ; Muller- landau, 2008).
En général, il existe quatre principaux agents de dispersion des graines : la gravité, le vent, l’eau et les animaux. Leur importance relative dans la dispersion d’une espèce permet un classement en autochorie, anémochorie, hydrochorie et zoochorie.
I.7.1.1.1. Autochorie
Les espèces autochores sont celles où la dispersion des graines se fait par un mécanisme propre à l’espèce. Les graines ne possèdent pas d’adaptation évidente à un quelconque agent externe de dispersion (Doucet, 2003 ; Turner, 2004). On en reconnait deux grands groupes :
• les ballochores dont les graines sont éjectées par la plante elle-même. Elles peuvent être projetées à plusieurs dizaines de centimètres de la plante qui les a produites. Ce type de dissémination est rencontré chez les fruits turgescents qui éclatent au moindre frottement ou encore chez les gousses de Fabaceae, qui lorsqu’elles se dessèchent, se tordent et s’ouvrent en expulsant les graines (dispersion ballistique) ;
13 L’autochorie est plus observée en forêts tropicales par exemple chez les légumineuses-Caesalpinioideae Gilbertiodendron dewevrei dans le Bassin congolais (Makana et al., 2004), Eperua falciforme en Guyane française (Forget, 1989), les Euphorbiacées (l’arbre à caoutchouc Hevea brasiliensis), etc.
I.7.1.1.2. Anémochorie
La dispersion des graines anémochores se fait par le vent, et elle se fait de manière aléatoire. Ce mode de dissémination est celui le plus couramment rencontré chez les plantes, puisqu’on estime qu’il est présent chez 90 % des espèces végétales. Les graines sont généralement de petite taille voire très réduites pour pouvoir être transportées plus facilement par le vent (Turner, 2004). On trouve ici :
• les Ptérochores dont les diaspores sont munies d’appendices ailés (Pericopsis elata, Terminalia sp, etc.) ;
• les Pogonochores dont les diaspores sont munies de poils ou d’aigrettes (Strophanthus sarmentosus, etc.) et ;
• les Sclérochores dont les diaspores non charnues sont relativement légères (Poaceae).
I.7.1.1.3. Hydrochorie
La dispersion des graines hydrochores se fait par l’eau, les eaux de ruissellement, les courants marins. Ce mode de dispersion concerne en premier lieu les plantes aquatiques, mais aussi quelques espèces terrestres côtières (Turner, 2004). L’utilisation de l’eau comme agent de dispersion est commune dans les marais et les ripisylves. Les propagules flottent en général, et ont souvent des tissus liégeux pour assurer la flottabilité supplémentaire. Elles demeurent viables malgré de longues périodes d’immersion, c’est par exemple le cas des graines de l’arbre fluvial amazonien Swartzia polyphylla (Williamson et al., 1999). Certaines graines flottent dans l’eau et d’autres coulent. La noix de coco tombe dans la mer et peut être transportée sur de très longues distances, emportée par les courants marins.
I.7.1.1.4. Zoochorie
14 - epizoochorie : le transport se fait par les poils ou les plumes des animaux. Les graines peuvent s’accrocher en utilisant des épines, des harpons etc. Les animaux sont dans ce cas passifs et participent donc involontairement au transport des graines. Ce mode de dissémination est rare chez les arbres tropicaux. Dans une enquête au Centre de la Guyane Française, Mori & Brown (1988) n’ont trouvé qu’une seule espèce d’arbre, Trymatococcus amazonicus, avec des adaptations morphologiques à epizoochorie parmi une flore de 1861 espèces. Par ailleurs, de nombreuses espèces de plantes ont besoin ou peuvent utiliser des fourmis pour disperser leurs graines, c’est la myrméchorie.
- endozoochorie : les graines sont ingérées par les animaux et rejetées. On peut distinguer deux sous cas : l’ornithocorie quand il s’agit d’oiseaux, et la mammaliothorie quand il s’agit de mammifères. Les graines transitent le long du système digestif en résistant aux sucs et sont disséminées, intactes, dans les déjections de l’animal. Certaines plantes nécessitent que les sucs digestifs des animaux ramollissent les coques dures de leurs graines pour germer. La dispersion est facilitée par la thésaurisation des granivores qui cachent l’excès de nourriture en l’oubliant parfois, ce qui permet que la germination ait lieu. On parle de :
• Sarcochores lorsque les diaspores sont enveloppées d’une couche externe tendre et charnue (Kaya anthoteca, Treculia africana, etc.). Elles peuvent être totalement ou partiellement charnues indéhiscentes ;
• Desmochores, lorsque les diaspores sont épineuses, accrochantes et adhésives, ou encore si elles ont des appendices barbelées (Acanthospermum hispidium, Achyranthes aspera, etc.) (Turner, 2004).
I.7.2. Théorie de la niche écologique
15 niches sont différentes, il n’y a pas compétition et la coexistence en un même lieu devient possible. La question de la coexistence est donc celle du niveau de différence requis entre espèces pour qu’elles n’occupent pas la même niche (Hutchinson, 1959). Il faut qu’il y ait différenciation des niches pour qu’il n’y ait pas exclusion compétitive. Si tel est le cas, une communauté diversifiée peut se maintenir.
Dans un habitat donné, chaque espèce coexiste avec d’autres espèces grâce à sa niche écologique spécifique. Dans le cadre de la définition de la niche, un autre concept est particulièrement utile pour comprendre la coexistence des espèces. Il s’agit de la notion d’habitat. Là encore, le concept peut prêter à confusion. Contrairement à la niche, l’habitat définit une portion de l’espace au sein de laquelle les conditions du milieu et les ressources satisfont aux besoins (définis par la niche) d’un grand nombre d’espèces. Pour Odum (1959), cité par Palmer (1994), l’habitat est l’adresse de l’organisme tandis que la niche est sa profession (Ackerly, 2003 ; Baraloto et al., 2005 ; Kearney, 2006). En effet, la théorie de la niche écologique met en avant les stratégies écologiques telles que les réponses aux facteurs abiotiques et à la compétition entre les espèces (Chase & Leibold, 2003 ; Chesson, 2011). I.7.2.1. Théorie de Janzen-Connell (ou théorie de mortalité densité-dépendante, hypothèse d’échappement)
16 espèces plus rares résistent donc mieux que les espèces plus communes. La mortalité liée à la densité a été clairement démontrée dans le cas d’attaques contagieuses de pathogènes sur les plantules, de prédation de graines par les insectes et les herbivores. Une des conséquences de ces mécanismes serait de conduire, à terme, à une mise à distance des adultes et une régularisation de leur répartition (Blanc et al., 2003).
I.7.2.2. Gradients environnementaux ; effets des propriétés du sol et/ou de la topographie sur la structure spatiale des espèces
Plusieurs études en forêts tropicales ont tenté de mettre en évidence l’influence du sol et/ou de la topographie sur l’organisation spatiale du peuplement forestier, dans le souci d’expliquer les relations sol-végétation en forêts tropicales (Connell, 1978 ; Collinet, 1997; Paget, 1999; Pitman et al., 1999; Wright, 2002; Tuomisto et al., 2003 ; Leigh et al., 2004). Sollins (1998) fait le bilan des facteurs (propriétés physico-chimiques) du sol ayant montré un effet sur la composition spécifique en forêt tropicale, et liste également d’autres facteurs pour lesquels cet effet reste à prouver. Selon lui, dans un ordre décroissant d’importance, les principaux facteurs qui devraient avoir un effet direct sur la végétation sont : (i) le phosphore assimilable, nutriment essentiel des plantes, souvent limitant en forêt tropicale ; (ii) la toxicité aluminique (Al), responsable de dysfonctionnements racinaires ; (iii) la profondeur de la nappe phréatique; (iv) la porosité du sol, responsable de la qualité du drainage et de l’aération du sol ; (v) la disponibilité en cations (Ca2+, Mg2+, K+, Na2+), en oligoéléments (vi) et en azote (vii). Le pH, presque toujours acide en zone tropicale, a plutôt des effets indirects, au travers de la toxicité aluminique à laquelle il est très fortement corrélé. Elle apparait, en effet, en dessous de pH 5,3 et est d’autant plus forte que le pH diminue. Sollins (1998) constate toutefois que les facteurs édaphiques présentant effectivement des corrélations significatives avec des distributions d’espèces sont le plus souvent des facteurs physiques tels que le drainage ou l’hydromorphie. Il note par ailleurs que la plupart des facteurs du sol sont naturellement corrélés entre eux, ce qui complique fortement l’interprétation de l’effet des uns et des autres.
17 évidence que dans quatre études (Gartlan et al., 1986 ; Newbery et al., 1986 ; Baillie et al., 1987 ; Paoli et al., 2006) parmi huit l’ayant testé. La teneur en éléments chimiques des sols ne semble donc pas jouer un rôle prépondérant sur la distribution des espèces. En revanche, l’effet du drainage apparait significatif dans les études où il a été pris en compte (Lescure & Boulet, 1985 ; Lieberman et al., 1985 ; Barthes, 1991a ; Ter Steege et al., 1993 ; Collinet, 1997 ; Sabatier et al., 1997 ; Svenning, 1999 ; Pyke et al., 2001 ; Duque et al., 2002 ; Pélissier et al., 2002 ; Phillips et al., 2003). La prise en compte de la variable hydromorphie n’est explicite que dans quelques travaux, tous français et réalisés en Guyane (Lescure & Boulet, 1985 ; Barthes, 1991a ; Collinet, 1997 ; Sabatier et al., 1997 ; Couteron et al., 2003), et dans un cas seulement, celui de la forêt de Counami (Couteron et al., 2003), l’effet de l’hydromorphie n’est pas mis en évidence.
18
Figure I.4. Les contrôles directs et indirects sur la formation des sols dans les régions tropicales
humides. VPD = déficit de pression de vapeur (Source: Sollins, 1998).
En fait, si l’opposition entre la théorie neutre et celle de la niche est souvent mise en avant (Whitfield, 2002), il devient de plus en plus évident que toutes deux ont un rôle important dans la structuration des communautés, peut-être à des échelles différentes (Condit et al., 2002). Les deux théories ne sont en effet pas mutuellement exclusives, les mécanismes à la base de chacune ne l’étant pas (Chave, 2004), et plusieurs travaux tentent d’ailleurs de les unifier (Tilman, 2004 ; Gravel et al., 2006 ; Kraft et al., 2008 ; Réjou-Méchain et al., 2011). Morneau (2007) pense dans un cas (la théorie de la niche) qu’il faut s’attendre à une relation forte entre les variables environnementales et la distribution des espèces. Dans l’autre, cependant (la théorie neutre), cette relation n’est pas prévue par le modèle. L’importance relative des mécanismes propres à la théorie de la niche ou à la théorie neutre doit être étudiée de façon circonstanciée pour pouvoir mettre en place des stratégies de conservation efficaces de la biodiversité (Ricklefs, 2006).
I.8. Importance des associations mycorhiziennes en forêts tropicales
Les mycorhizes sont des associations symbiotiques entre les racines de plantes et les champignons (Raven et al., 2007 ; Bâ et al., 2011). Elles sont indispensables à tous les écosystèmes forestiers, qu’ils soient tropicaux, tempérés ou boréaux (Alban, 2004). Elles caractérisent quasiment toutes les familles des plantes vasculaires, et sont à la base de la biodiversité floristique et fongique des forêts tropicales humides, car certaines essences n’existent dans certains secteurs de forêt que grâce à la présence de champignons
19 mycorhiziens (Bâ et al., 2011). Les mycorhizes se retrouvent plus chez les plantes qui colonisent des sols extrêmement pauvres en nutriments et augmentent leur chance de survie. Ces associations sont importantes parce qu’à travers elles, les champignons mobilisent des nutriments du sol, en particulier le phosphore, au bénéfice des plantes. En retour, les champignons reçoivent des plantes hôtes du carbone qu’ils sont incapables de fixer (Bâ et al., 2011).
On distingue deux types d’associations mycorhiziennes, les endomycorhizes et les les ectomycorhizes. Les premières, aussi appelées mycorhizes arbusculaires et vésiculaires (MAV), dans lesquelles les partenaires fongiques sont des zygomycètes, se retrouvent dans environ 80% de l’ensemble des espèces de plantes vasculaires (Onguene et al., 2004). Dans ces associations, le champignon pénètre effectivement dans les cellules corticales mais pas dans les protoplasmes. Dans le second type d’associations, les ectomycorhizes, le champignon ne pénètre pas dans les cellules hôtes mais forme une gaine, un manteau, qui enveloppe les racines, ainsi qu’un réseau (réseau de Hartig) qui se développe autour des cellules corticales (Raven et al., 2007). Ce sont surtout les basidiomycètes, mais aussi quelques ascomycètes qui interviennent dans ces associations. Certaines des associations ectomycorhiziennes (ECM) sont très spécifiques, une espèce de champignon peut former des associations ectomycorhiziennes avec une seule espèce particulière ou avec un groupe d’espèces apparentées de plantes vasculaires (Raven et al., 2007).
Ces associations mycorhiziennes permettent à l’arbre d’augmenter sa capacité à puiser des ressources minérales en couvrant un très grand espace écologique, comparativement aux seules racines des végétaux, et en ayant accès à des nutriments inaccessibles aux racines (Onguene, 1996). En Afrique, on connait déjà un nombre important de genres et espèces ectomycorhiziennes, surtout chez les Caesalpinioideae et les Euphorbiaceae. Ces espèces croissent principalement dans les forêts claires soudano-zambéziennes et dans les forêts denses sempervirentes et semi-décidues de l’Afrique centrale (Thoen & Bâ, 1989).
I.9. Approches de l’écologie du paysage ; structure et hétérogénéité spatiale
20 Ce développement précoce des recherches sur les interactions entre les activités humaines d’une part, et les ressources offertes par le paysage d’autre part, a nécessité l’emploi et le développement rapide des approches holistiques, interdisciplinaires, et quelque peu pragmatiques (Naveh, 2000 ; Wu & Hobbs, 2002 in Bogaert, 2005).
L’écologie du paysage était donc un outil professionnel servant principalement à résoudre les problèmes des architectes paysagistes, des planificateurs et des restaurateurs ou conservateurs des paysages (Palang et al., 2000). La nouvelle discipline ne prit vraiment son essor que dans le début des années 80 et 90 (Forman, 1995), un nouveau champ de recherche se développa en écologie : l’écologie du paysage (traduction de la formule anglaise Landscape Ecology). Celle-ci progresse, d’une part, en Amérique du Nord, suite à un séminaire sur l’écologie du paysage qui a été suivi d’un véritable manifeste et, d’autre part, en s’organisant dans le cadre d’une “International Association for Landscape Ecology” (IALE) (Baudry, 1988 ; Décamps, 2004).
Dans cette approche, le paysage est considéré comme un niveau d’organisation. On peut y étudier des phénomènes non perceptibles à d’autres niveaux, en particulier les flux de matière et les déplacements d’espèces animales et végétales entre éléments (bois, haies, champs, etc.). La dynamique des paysages dépend des relations entre les sociétés et leur environnement. Elle crée des structures changeantes dans l’espace et dans le temps. L’hétérogénéité spatio-temporelle qui en résulte contrôle de nombreux mouvements et flux d’organismes, de matière et d’énergie. Pour comprendre les mécanismes de maintien des espèces, de pérennité des flux d’eau ou de nutriments, il est donc fondamental de prendre en compte les déterminants de la mise en place de l’hétérogénéité des milieux. La démarche adoptée en écologie du paysage intègre l’objet d’étude, à savoir le paysage, ses déterminants, à savoir le milieu et la société, et leurs effets sur les processus écologiques étudiés (Burel & Baudry, 2006).
