APPROCHES METHODOLOGIQUES

Avant d’installer le dispositif, des prospections préliminaires ont été menées au début novembre 2006 dans le bloc sud de la RFY. Les critères de choix pour l’emplacement du dispositif étaient d’abord de trouver un endroit où la végétation était dense afin d’éviter un échantillonnage avec moins des données. Ensuite, les techniques d’analyse de la structure spatiale telles que les méthodes de Ripley imposent certains principes pour leurs applications (cf. point II.4.2.4). Il était nécessaire que le dispositif d’étude présente une certaine

Espèce Tempérament TD Mycorhizes Fructification Habitat DP

Gilbertiodendron dewevrei (Fabaceae) Scorodophloeus zenkeri (Fabaceae) Ballochore Ballochore Uapaca guineensis (Euphorbiaceae) ^Sarcochore Sciaphile Sciaphile Héliophile ECM ECM MAV Mast fruiting Mast fruiting -Forêt primaire Plateaux à sol sableux, bas-fond, sols hydromorphes Plateaux à sol sableux, bas-fond, sols hydromorphes Forêt secondaire, sol sableux, terrains plats, pentes ou collines , terrains marécageux

CGC GC

51 homogénéité. Cette condition est indispensable pour pouvoir effectuer une analyse de la structure spatiale avec ces méthodes. Pour éviter les cas éventuels d’hétérogénéité au sein du dispositif (une pente, un terrain marécageux, une fosse, etc.), et aussi pour éviter des erreurs de mesurage des arbres et de leurs distances, pouvant probablement être assez elevées dans une zone accidentée, nous avons délimité le dispositif sur un terrain plat. Pour ces méthodes, le dispositif doit être une parcelle de forme rectangulaire ou carrée afin de respecter les conditions d’application pour l’analyse de la structure spatiale.

Le dispositif a été installé entre janvier 2007 et juillet 2008 dans une forêt mature et dense semi-caducifoliée où les traces humaines ne pouvaient pas être directement perceptibles. Le dispositif d’étude se trouve sur une zone plane dont la topographie correspond à un plateau. Il se compose d’une double parcelle : une grande parcelle de 25 ha contenant une parcelle de 6,25 ha (Figure II.11). En janvier 2007, dans le cadre de notre mémoire de DEA, nous avons établi la parcelle de 6,25 ha (250 m x 250 m). Cette parcelle devait permettre d’appliquer deux techniques de mesure de distances entre voisins les plus proches pour analyser la structure spatiale des espèces à cette échelle unique. Ensuite, en juillet 2008 dans le cadre de notre thèse, nous avons augmenté la taille de l’échantillonnage, et cette parcelle a été agrandie à 25 ha (500 m x 500 m). Ce double découpage en parcelles superposées de superficie différente était justifié par un des objectifs de notre étude, à savoir l’analyse de l’influence de la superficie échantillonnée et donc de la taille de la population d’arbres concernés sur leur répartition spatiale (intra- et interspécifique).

52

Figure II.11. Dispositif d’étude : parcelle de 6,25 ha (250 m 250 m) agrandie à 25 ha (500 m 500

m) dans la le bloc sud de la Réserve Forestière de Yoko.

Le dispositif était mis en place pour réaliser un inventaire de la biodiversité des espèces d’arbres en présence, et par la suite analyser la structure spatiale des espèces les plus abondantes. L’objectif n’était pas de faire un inventaire d’aménagement ni un suivi de la dynamique de la répartition spatiale des espèces ciblées. Une équipe d’inventaire a été mise en place pour mener à bien les travaux sur le terrain, notamment pour installer le dispositif d’étude, réaliser l’inventaire et la campagne de mesure. L’équipe était composée de sept personnes: moi-même, un technicien identificateur (guide botaniste de l’herbarium de l’Université de Kisangani), un étudiant mémorant en master, deux techniciens pointeurs chargés des mesures et enfin deux machetteurs chargés du layonnage, du marquage et de la numérotation des arbres. Nous avons utilisé des penta décamètres pour la délimitation des parcelles. Des piquets servant de bornes permanentes ont été placés dans chaque coin de la parcelle.

Le dispositif était mis en place pour réaliser un inventaire de la biodiversité des espèces d’arbres en présence, et par la suite analyser la structure spatiale des espèces les plus abondantes. L’objectif n’était pas de faire un inventaire d’aménagement ni un suivi de la dynamique de la répartition spatiale des espèces ciblées. Une équipe d’inventaire a été mise

53 en place pour mener à bien les travaux sur le terrain, notamment pour installer le dispositif d’étude, réaliser l’inventaire et la campagne de mesure. L’équipe était composée de sept personnes: moi-même, un technicien identificateur (guide botaniste de l’herbarium de l’Université de Kisangani), un étudiant mémorant en master, deux techniciens pointeurs chargés des mesures et enfin deux machetteurs chargés du layonnage, du marquage et de la numérotation des arbres. Nous avons utilisé des penta décamètres pour la délimitation des parcelles. Des piquets servant de bornes permanentes ont été placés dans chaque coin de la parcelle.

II.3.2. Collecte des données

II.3.2.1. Inventaire floristique et mesure des arbres

Le protocole d’inventaire était basé pour des raisons pratiques sur un système de placettes contiguës de 50 m x 50 m afin de faciliter le comptage des tiges et les différentes mesures dans le dispositif. La méthode de mesure du diamètre à hauteur de poitrine (dhp) a permis d’inventorier tous les arbres dont dhp ≥ 5cm dans la zone d’étude. Ceux ne pouvant atteindre ce diamètre, généralement des plantules dont la hauteur est inférieure à 1m, étaient tout simplement dénombrés. Ainsi, tous les arbres mesurés ont été numérotés à la peinture, cartographiés et identifiés au niveau de l’espèce. Les lianes et les plantes herbacées n’ont pas été prises en compte dans l’inventaire. De même, parce qu’il ne s’agissait pas d’un inventaire dédié à l’aménagement, il n’y a pas eu une deuxième campagne de mesures pour relever les arbres recrutés dans les classes de diamètres mesurées ainsi que les arbres morts (morts sur pied ou chablis).

II.3.2.2. Précisions des mesures

Le diamètre à hauteur de poitrine (dhp) a été défini à une hauteur de 1,30 m au-dessus du sol (Brokaw & Thompson, 2000) pour chaque arbre inventorié dans le dispositif d’étude. Cependant, en pratique, ce n’est pas le dhp qui a été mesuré directement mais la circonférence C du tronc de l’arbre à 1,30 m de hauteur au-dessus du sol et le long du tronc. Ainsi, le diamètre d’un arbre est obtenu par la relation : dhp=C/π (Picard & Gourlet-Fleury, 2008).

La hauteur de mesure était matérialisée sur l’arbre par un trait de peinture et la mesure était faite à l’aide d’un ruban souple gradué, précis à 0,5 cm près, entourant le tronc (Picard & Gourlet-Fleury, 2008). La circonférence est mesurée sans difficulté pour les troncs conformes, c’est-à-dire ayant une forme plus ou moins cylindrique. Dans le cas des arbres présentant des

54 irrégularités à la base du tronc (racines échasses, racines contreforts, malformations, empattements et accolement des troncs), la mesure de la circonférence a été faite suivant les indications fournies par Picard & Gourlet-Fleury (2008) et aussi par les recommandations reprises dans le module « Dendrométrie de l’ATIBT » (2006). Dans notre dispositif, il s’agissait principalement de racines échasses, de contreforts ou d’un gros défaut. Dans pareils cas, la circonférence n’a plus été mesurée à 1,30 m de hauteur, mais 50 cm au-dessus du défaut à une hauteur où le tronc retrouve une forme cylindrique.

II.3.3. Identifications botaniques

La détermination botanique a concerné tous les individus en présence, avec dans certains cas le prélèvement d’un spécimen pour chaque arbre et la constitution d’un herbier. Pour l’identification, nous avons été guidés sur le terrain par un technicien botaniste de l’herbarium de la Faculté des Sciences de l’Université de Kisangani. Tous les individus ont été identifiés au niveau de l’espèce. La détermination des espèces et de leurs familles s’est principalement basée sur l’observation des caractères végétatifs suivants : la forme générale du tronc à la base (cylindrique, avec contreforts ou échasses), la texture de l’écorce (fibreuse, granuleuse), la couleur de l’entaille (ocre, rouge, brune, jaune,…), l’exsudation (latex jaune, orange, blanc, résine,…), le type et la forme des feuilles, la ramification du houppier et celle du tronc ainsi que le port de l’arbre. Même si les personnes en charge de l’identification possèdent une bonne connaissance des essences forestières de la Réserve, la confection d’un herbier (avec feuilles, fleurs et fruits) a été essentielle dans plusieurs cas. Tous les spécimens ont été identifiés en consultant plusieurs ouvrages (Letouzey, 1982 ; Wilks et al., 2000 ; Lebrun & Stork, 2008 ; Lejoly & al., 2010). Ce travail a permis de dresser un tableau regroupant toutes les espèces identifiées, leur genre, leur famille et leur type de diaspore.

II.3.4. Positionnement des arbres selon les coordonnées cartésiennes ( , y )

Le relevé des coordonnées cartésiennes des arbres permet de les cartographier et de caractériser le mode de répartition spatiale (agrégée, aléatoire, uniforme) des espèces et des individus. La position de chaque arbre dans la parcelle a été affectée à des coordonnées xet y . Cette opération était la plus longue et la plus délicate du travail de terrain parce qu’il a fallu mesurer deux distances pour chaque individu : une distance par rapport à l’axe x de la parcelle et une deuxième par rapport à l’axe y. Elle demande de s’appuyer sur un quadrillage intermédiaire qui délimite des placettes au sein desquels la position des arbres est déterminée. D’où la nécessité de subdiviser la parcelle en placettes pour faciliter le mesurage.

55 Nous avons utilisé la méthode classique (Figure II.12) telle que décrite par Picard & Gourlet-Fleury (2008) et appliquée par Boyemba (2011). Deux décamètres sont positionnés au sol en

x et y le long des layons intermédiaires. Une personne, A, se déplace au sein de la placette et passe d’arbre en arbre. Deux personnes, B et C, se déplacent le long de chaque décamètre avec une boussole. B et C visent l’arbre A’ désigné par A jusqu’à ce que la droite A’B (comme respectivement A’C) soit perpendiculaire à la direction du layon portant le décamètre. La lecture du décamètre donne la valeur x ou y relativement à l’origine de la placette (le point d’origine se situe dans le coin sud-ouest du carré). La méthode est simple et fournit directement les cordonnées cartésiennes (x, y ).

Figure II.12. Illustration schématique de la prise des coordonnées cartésiennes (x,y) dans une placette de 100 m² (Source : Picard & Gourlet-Fleury, 2008).

II.3.5. Structure diamétrique

Le diamètre des arbres est considéré comme une mesure universelle de la taille des arbres dans la littérature concernant les structures forestières (McElhinny et al., 2005). C’est un attribut structural très utilisé. Pour rappel, dans notre dispositif, la mesure du dhp à 1,30 m du sol a été prélevée par convention pour tous les individus dont le dhp ≥ 5cm. Les individus dont la hauteur était inférieure à 1 m ou dont le dhp n’atteignait pas 5 cm, ont été simplement dénombrés et identifiés (Henkel & al., 2005).

Pour rendre compte de la structure démographique des peuplements ligneux, la distribution des individus par classe de diamètre a été effectuée. Tous les individus inventoriés ont été regroupés en 11 classes de diamètre : la classe 1 comprenait tous les individus dont le dhp < 10 cm (y compris ceux à dhp < 5 cm), la classe 2 allait de 10 à 19,9 cm, la classe 3 de 20 à

56 29,9 cm, et ainsi de suite jusqu’à la classe 11 qui regroupait tous les arbres de plus de 100 cm de diamètre. Ensuite pour chaque espèce, les histogrammes représentant les répartitions des individus en différentes classes de diamètre ont été établis.

II.3.6. Catégorisation des individus en fonction du diamètre

En vue d’étudier les relations intra- et interspécifiques des espèces les plus abondantes, les classes de chaque espèce décrites ci-dessus ont été regroupés en catégories suivant la méthode de Flores (2005) basée sur trois stades de développement: les jeunes, les immatures et les adultes. Le stade des jeunes (plantules et juvéniles) a rassemblé les individus dont le dhp < 10 cm, c’est-à-dire tous les individus de hauteur inférieur à 1m et ne pouvant atteindre 5 cm de diamètre et tous les individus dont le dhp ≥ 5 cm et inférieur à 10 cm. Le stade des adultes a rassemblé les arbres reproducteurs (matures), c’est-à-dire ceux ayant déjà produit des fleurs et des fruits. La connaissance du diamètre de fructification de chaque espèce était nécessaire pour identifier ce stade. L’information sur le diamètre de fructification a été extraite de la littérature. Nous nous sommes appuyés sur les travaux de Van Vliet & Nasi (2007) pour déterminer les diamètres de fructification des trois espèces les plus abondantes faisant l’objet de cette étude. Selon ces auteurs, G. dewevrei, S. zenkeri et Uapaca sp fructifient à un dhp ≥ 40 cm. Le stade des immatures, dont les individus n’ont pas encore atteint la maturité, comprenait de ce fait les catégories de diamètre suivantes : 10 cm ≤ dhp < 40 cm. Les différents stades ont amené à l’établissement de trois sous-populations pour chaque espèce. La densité de chaque sous-population a été déterminée pour les trois espèces étudiées.

II.3.7. Types de diaspores

Les types de dissémination des diaspores sont déterminés suivant la classification de Dansereau et Lems (1957) citée par Sonké (1998), Nshimba (2008) et Gillet (2013). Cette classification est basée sur les caractéristiques de dissémination des diaspores en fonction de la morphologie adaptive. Ces types font partie des stratégies développées par les plantes pour occuper l’espace et reflètent la physionomie des groupements ou des communautés considérées. Les types suivants ont été repris.

a. Plantes autochores : assurent elles-mêmes la dispersion de leurs graines ; une dispersion à très faible distance, généralement sous le pied de l’arbre.

• Ballochores, diaspores éjectées par la plante ;

• Barochores, diaspores ne pouvant pas être dispersées à grande distance, généralement lourde ;

57

• Sclérochores, diaspores accrochantes ou adhésives.

b. Plantes hétérochores : la dispersion de leurs graines est assurée soit par le vent (anémochorie), soit par les animaux (zoochorie) ou soit par l’eau (hydrochorie).

• Desmochores, diaspores avec appendices barbelées (zoochores) ;

• Pogonochores, diaspores à appendices plumeux où à aigrettes (anémochores) ;

• Ptérochores, diaspores à appendices ailés (anémochores) ;

• Sarcochores, diaspores à pulpe tendre et charnue, totalement ou partiellement cheminées (anémochores, hydrochores et zoochores).

II.4. ANALYSE ET TRAITEMENT DES DONNEES