L'EPERLAN ARC-EN-CIEL (OSMERUS MORDAX):
FACTEURS INFLUENÇANT
LES POPULATIONS ET IMPORTANCE DANS LA COMMUNAUTÉ ICHTYENNE
par
Stéphanie Lachance
Août 1995
Québec
L'EPERLAN ARC-EN-CIEL D'EAU DOUCE (Osmerus mordax) FACTEURS INFLUENÇANT LES POPULATIONS ET IMPORTANCE DANS LA COMMUNAUTÉ ICHTYENNE
par
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Stéphanie Lachànce, M.Se.
Biologiste consultante
Ministère de l'Environnement et de la Faune Québec, août 1995
Référence à citer :
LACHANCE, S. 1995. L'éperlan arc-en-ciel d'eau douce (Osmerus mordax) : facteurs influençant les populations et importance dans la communauté ichtyenne.
Direction de la faune et des habitats, ministère de l'Environnement et de la Faune.
35 p.
Dépôt légal - Bibliothèque nationale du Québec, 1995 ISBN : 2-550-24873-2 ;
AVANT-PROPOS
La présente étude a exigé une recherche bibliographique importante qui a été effectuée à l'aide de deux outils principaux. Les documents publiés par V. Cvancara intitulés Current References in Fish Research, éditions de 1976 à 1994, ont été consultés en
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utilisant le nom latin de l'éperlan arc-en-ciel comme mot-clé. Ensuite, une recherche bibliographique informatisée, effectuée au Centre de Recherche National du Canada
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(CNRC), a permis la consultation des banques de données BIOSYS PREVIEWS (1969- 1994) et Aquatic Sciences and Fisheries Abstracts, ASFA (1978-1994) par l'intermédiaire de CANOLE. Enfin, des documents supplémentaires ont été trouvés en consultant les bibliographies d'articles pertinents. !
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Nous tenons à remercier la firme de consultants GDG Environnement Ltée, ainsi que le Laboratoire de Recherche sur les Communautés Aquatiques de l'Université du Québec à Trois-Rivières qui nous ont gracieusement prêté plusieurs documents importants.
RÉSUMÉ
En vue d'améliorer la gestion des populations de ouananiche du lac Saint-Jean, une revue de la littérature a été effectuée afin de mieux connaître les facteurs qui influencent la dynamique de population de sa proie principale, l'éperlan arc-en-ciel d'eau douce.
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Des variations dans la croissance individuelle dés éperlans entre les plans d'eau, ainsi que dans un même plan d'eau; une fécondité élevée balancée par une forte mortalité; et des fluctuations d'abondance importantes et présentant souvent un cycle biennal; sont les principales caractéristiques de la dynamique de population des éperlans.
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Les facteurs régulateurs de la dynamique des pppulations sont nombreux, mais le facteur de contrôle ultime à long terme semble être le cannibalisme qui est intimement lié au recrutement. Les facteurs environnementaux, la maladie, les parasites, la pression de pêche, et les relations interspécifiques peuvent aussi jouer des rôles de modulateur de
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l'abondance des éperlans. '
L'éperlan étant une espèce fourrage de première importance pour la ouananiche, le touladi et plusieurs autres espèces, l'instabilité des populations peut mettre en péril la survie des
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espèces prédatrices qui en dépendent. De plus, les éperlans peuvent avoir un impact négatif sur la communauté, en tant que prédateur ou compétiteur de d'autres espèces proies importantes.
Before a plan could be established to enhance the management program for the ouananiche of Lac Saint-Jean, it was of primary importance to review the characteristics of the population dynamics of lanlocked rainbow smelt, its most important prey. More precisely, the factors affecting the population dynamics of the smelt were to be established. !
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The major characteristics of rainbow smelt population dynamics are : 1) a strong individual growth rate variation between lakes and sometimes within a lake; 2) a high level of fecundity, balanced by a high mortality rate; and 3) a fluctuating abundance which has a tendancy to follow a 2 year cycle,
Many factors can regulate the population dynamics of the smelts, but cannibalism, which is intimately related to recruitment, seems to be the primary long-term regulating factor of smelt abundance. Environmental components, disease, parasites, fishing pressure and interspecific relationships also play a role in rçgulating the smelt dynamics.
Rainbow smelt being the most important prey of ouananiche, lake trout, and many other species, their strong variations in abundance can destabilize the predator population of certain lakes. Also, smelt can have a negative impact on the fish community, since it can be a predator or a competitor of other important prey species.
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TABLE DES MATIÈRES
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AVANT-PROPOS ; iii
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RÉSUMÉ I v
TABLE DES MATIÈRES vii
1. INTRODUCTION 1 1.1 Mise en situation 1 1.2 Objectifs du rapport 1
2. L'ÉPERLAN ARC-EN-CIEL D'EAU DOUCE 2 2.1 Généralités 2 2.2 Dynamique des populations . 3 2.3 Facteurs influençant la dynamique de populations 7
3. IMPACT DES POPULATIONS D'ÉPERLANS ARC-EN-CIEL SUR
LES COMMUNAUTÉS ICHTYENNES 13 3.1 Importance de l'éperlan arc-emcie! pour les espèces prédatrices . . . 13 3.2 Effets négatifs de l'éperlan arc-en-ciel sur la communauté
ichtyenne 17
4. CONCLUSION 22
BIBLIOGRAPHIE 23
1. INTRODUCTION
1.1 Mise en situation
Le présent document s'inscrit dans le cadre d'une démarche scientifique en vue d'améliorer la gestion des populations de ouananiche (Salmo salar) du lac Saint-Jean, Québec. L'importance de l'éperlan arc-en-ciel (Osmerus mordax) comme poisson fourrage pour la ouananiche est connue, du moins de façon qualitative, depuis la fin du 19e siècle (Havey et Warner 1970). Afin d'élaborer un programme d'acquisition de connaissances sur les interactions entre la ouananiche et l'éperlan arc-en-ciel, il était nécessaire de synthétiser les connaissances scientifiques actuelles sur les mécanismes régissant la dynamique des populations d'éperlans d'eau douce et sur les relations interspécifiques qu'entretiennent les éperlans au sein de la communauté ichtyenne.
! 1.2 Objectifs du rapport
Le rapport suivant a donc comme objectif principal de faire une revue et une synthèse des connaissances portant sur l'éperlan arc-en-ciel dulcicole. Plus précisément, il vise dans un premier temps à mettre en lumière les facteurs régissant le recrutement, la croissance et la survie de l'éperlan en lac. Dans un deuxième temps, il a comme objectif d'éclaircir les multiples facettes des relations interspécifiques que peuvent entretenir les éperlans dans la communauté, soit les relations prédateurTproie, proie-prédateur, et de compétition.
2. L'ÉPERLAN ARC-EN-CIEL D'EAU DOUCE
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2.1 Généralités
Les informations très générales suivantes sont tirées de Scott et Crossman (1974), Rupp (1959) et Baldwin (1950). L'éperlan arc-en-ciel ducicole est un poisson mince, atteignant des longueurs moyennes de 200 mm, bien que la longueur maximale puisse varier de 100 mm à environ 350 mm selon les plans d'eau. C'est un poisson de couleur généralement argentée, son dos varie du vert au noir, ses nageoires sont transparentes et ses flancs présentent des reflets iridescents pourprés, roses et bleus, ce qui explique son nom spécifique vernaculaire, arc-en-ciel. Son nom générique latin Osmerus ainsi que son nom anglais « smelt », font référence quant à eux à l'odeur particulière qui se dégage de ces poissons, qui n'est pas sans rappeler le concombre.
Source de bien des discussions systématiques, l'éperlan du genre Osmerus a d'abord été divisé en trois espèces, la première habitant le nord-ouest de l'Europe, Osmerus eperlanus, la deuxième fréquentant les eaux du nord du Pacifique et de l'Arctique, éperlan du nord, O. dentex, et la troisième ayant colonisé le nord-est de l'Amérique du nord, éperlan arc-en-ciel, O. mordax. Les chercheurs ont convenu que O. dentex était une sous- espèce de O. eperlanus. Puis certains ont affirmé que les trois espèces ne représentaient en fait qu'une seule et même espèce. Ce dernier groupement n'a toutefois pas été retenu, et l'on distingue aujourd'hui deux espèces d'éperlans en Amérique du nord, soit l'éperlan du nord dans le Pacifique et l'Arctique et l'éperlan arc-en-ciel dans le nord-est de l'Amérique du nord.
L'aire originelle de l'éperlan arc-en-ciel dans l'est de l'Amérique du nord semble avoir été limitée au bassin côtier de l'Atlantique, depuis le New Jersey jusqu'au Labrador. En plus des populations anadromes, des populations indigènes dulcicoles sont largement répandues dans plusieurs régions de l'Amérique du nord, tels le New Hampshire, le Maine, le Nouveau-Brunswick, la Nouvelle-Édosse, Terre-Neuve, le Labrador, l'est de
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l'Ontario et ici au Québec. Parmi les populations québécoises, on note entre autres celles des lacs Saint-Jean, Champlain, et Memphrémagog. L'aire originelle de distribution au Canada et aux Etats-Unis a été largement amplifiée par un grand nombre d'introductions, dont la plus notable, celle du lac Crystal en 19(12, aurait entraîné l'invasion des Grands Lacs. |
Même en lac, l'éperlan arc-en-ciel conserve un comportement de type anadrome, quittant le lac au printemps, généralement à la période du départ des glaces, pour aller frayer en rivière. Cependant, il existe aussi des cas de fraie sur les hauts-fonds graveleux, et parfois en eau profonde (Plosila 1984). Le rapport des sexes est souvent débalancé en faveur des mâles, particulièrement en début de la période reproductrice, et les individus de taille plus forte fraient en premier. La fraie se fait généralement de nuit. Les oeufs sont adhésifs. La période de développement Varie de 2 à 4 semaines, suite à quoi les alevins, qui mesurent environ 5 mm à l'éclosion, dérivent vers le lac. La croissance est relativement rapide et les éperlans atteignent la maturité sexuelle après deux ou trois saisons de croissance. Bien que les alevins se tiennent dans la zone littorale durant leur premier été, les éperlans sont généralement des poissons pélagiques qui évoluent en bancs.
La distribution spatiale est affectée par la température et l'intensité lumineuse. Les éperlans ont un régime alimentaire très varié qui comprend du zooplancton, des insectes, et des poissons. Il semble que le cannibalisme soit un phénomène important chez cette espèce. Ils servent de proies pour plusieurs espèces, notamment le touladi (Salvelinus namaycush) et la ouananiche. L'éperlan est apprécié pour sa chair délicate, et a fait l'objet de pêche commerciale importante, entre autres dans les Grands Lacs, mais il est difficile à capturer par la pêche sportive, à la ligne ou à l'épuisette, autrement que sur ses aires de fraie.
2.2 Dynamique des populations
La présente section brosse un portrait global des principales caractéristiques descriptives de la dynamique de population de l'éperlan. Pour des exemples concrets de valeurs
absolues pour la densité, l'abondance, la croissance, la structure d'âge, etc., le lecteur pourra consulter les documents suivants cités en bibliographie : Rand et al. 1994; He et Labar 1994; Lantry et Stewart 1993; LaBar 1993; Jones et al. 1993; Hatcher et al 1991;
Henderson et Nepszy 1989; O'Gorman et al. 1987; Sayers et al. 1989; Evans et Loftus 1987; Christie et al. 1987; Frie et Spangler 1985; Tin et Jude 1983; MacCrimmon et al.
1983; Nsembukya-Katuramu et al. 1981; Schaéfer et al. 1981; Jilek 1979; O'Connor et Power 1974; Saunders et Power 1970; Burbridge 1969; Legault et Delisle 1968.
Plus précisément pour les populations de la région du Lac Saint-Jean, les études de Bédard et Lalancette (1990) et Lalancette (1986) fourniront des données pertinentes.
- Croissance
Les divers auteurs ont noté des particularités chez les éperlans quant à la croissance individuelle.
Ainsi, dans le lac Matamek, sur la côte nord du Québec, Saunders et Power (1970) ont noté une différence entre la croissance des mâles et des femelles; les mâles croissant plus rapidement. Ceci entraîne une différence quant à l'âge à maturité sexuelle et la longévité entre les sexes. Ces auteurs ont aussi noté qu'il y avait un retard de croissance dans les deux premières années de vie chez les éperlans du lac Matamek lorsqu'on les comparait avec ceux du lac Supérieur ou du Nouveau-Brunswick. Par contre, plus vieux, les éperlans du lac Matamek croissaient plus vite et atteignaient des tailles supérieures à celles retrouvées dans les autres plan d'eau.
La croissance individuelle des éperlans peut être très variable d'un plan d'eau à l'autre.
Par exemple, la classe de longueur dominante des éperlans capturés au printemps dans le lac Supérieur se situait entre 45 et 95 mm, ce qui correspond au groupe d'âge 1, et la longueur maximale enregistrée était de 225 mm (Selgeby et al. 1978). A l'âge de 1 an,
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les éperlans du lac Saint-Jean du secteur Vauvert atteignent 65 mm (51-80 mm), la longueur maximale étant près de 150 mm à l'âge de 4 ans (Lalancette 1986).
La variabilité dans la croissance peut aussi se manifester à l'intérieur d'un même plan d'eau (Rupp 1959). Ceci a engendré une théorie selon laquelle il pourrait y avoir, à l'instar des stocks d'omble chevalier (Salvelinus alpinus), deux formes d'éperlans dans les eaux intérieures du Maine. Soit une forme naine à croissance lente et une forme normale à croissance plus rapide. Les travaux de Copeman et McAllister (1978) ont poursuivi ceux de Rupp (1959), et ces auteurs croient qu'il y a évidence de dimorphisme, certaines caractéristiques méristiques des éperlans des deux groupes étant différentes, une différence de 40 mm entre les longueurs extrêmes des deux groupes existant, et certaines différences dans les comportements reproducteurs ayant été notées dans diverses études (Copeman et McAllister 1978). Au Québec, dans le lac Heney, les travaux de Legault et Delisle (1968) et de Delisle (1969) ont mis en lumière l'évidence de deux formes d'éperlans qui étaient isolées l'une de l'autre par des périodes et des sites de fraie différents, ainsi que par 8 des 12 caractéristiques méristiques et morphométriques analysées. Récemment, Taylor et Bentzen (1993 a,b) ont étudié 16 populations d'éperlans et ont démontré que la forme naine se différenciait des formes normale et anadrome par un plus grand nombre de branchiténies, de plus grands yeux et une mâchoire supérieure plus courte. Des différences au niveau de l'écologie de l'alimentation seraient liées à ces différences physiques. De plus, ils ont mis en évidence que dans le lac Utopia au Nouveau-Brunswick, la population naine d'éperlans se différenciait génétiquement de la population normale.
À l'inverse, les travaux de MacCrimmon et al. (1983) au lac Érié indiquent que les différences notées entre des populations de différents bassins du lac au niveau de la croissance et de la taille étaient de source environnementale plutôt que génétique puisqu'aucun des nombreux autres paramètres mesurés n'affichaient de différence significative entre les bassins. L'hypothèse de distinction génétique a donc été rejetée par
ces auteurs. Les travaux de Luey et Adelman (1984) procurent de bons exemples de caractéristiques différenciant trois stocks d'éperlans dans le lac Supérieur.
Il pourrait aussi y avoir des arrêts de croissance. Ainsi, Geffen et Nash (1985) ont noté la présence d'éperlans de 30 mm à 55 mm de longueur dans les captures effectuées sur une période de 12 mois dans le lac Michigan. Il y aurait donc présence d'individus- qui passent l'hiver sous forme larvaire sans croître (Geffen et Nash 1985).
- Reproduction
Au sujet du cycle de vie des éperlans, les auteurs semblent d'accord pour dire que les individus sont matures à partir de 2 ans, la majorité des géniteurs ayant 2 ou 3 ans. La fécondité est élevée, par exemple au lac Huron, le nombre d'oeufs estimés pour 5 femelles variait de 9 650 à 27 000 pour des poissons de 140 mm à 220 mm (Baldwin 1948). Le taux d'éclosion (en rivivère ou sur les hauts-fonds) serait d'environ 1% (Rupp 1962). La longévité ne dépasserait pas 5 ans (He et LaBar 1994).
La fécondité a été évaluée à 518 oeufs par g del femelle au lac Supérieur (Bailey 1964 In He et LaBar 1994). Avec un taux de mortalité de 99% jusqu'au stade juvéniles de l'année et une fécondité telle que celle énoncée ci-haut, He et LaBar (1994) ont estimé le taux de recrutement en termes de nombre de juvéniles par gramme d'éperlan adulte à 2,59, ce qui donne environ 30 juvéniles par adulte de 2 ans au lac Champlain. Au lac Érié, Henderson et Nepszy (1989) ont estimé le recrutement à 5 à 20 juvéniles par reproducteur, et au lac Supérieur, Luey et Adélman (1984) l'ont estimé à 60 à 90 par reproducteur.
Des individus hermaphrodites ont été retrouvés chez l'éperlan arc-en-ciel aux État-Unis (Grout 1983).
- Abondance
Le sujet qui préoccupe probablement le plus les chercheurs concerne les fluctuations d'abondance chez les éperlans. En effet, l'abondance de l'éperlan varie énormément d'année en année. Ce phénomène a été beaucoup étudié et vérifié dans les Grands Lacs (Christie 1972). Dans le lac Ontario, l'abondance des éperlans fluctue sur un cycle de deux ans. Il y a alternance entre un recrutement élevé et faible, ce qui entraîne aussi une alternance dans l'abondance de la classe d'âge 2 et donc de la population totale puisque cette classe d'âge forme la majorité de la population de ce plan d'eau (O'Gorman et al.
1987). Le cycle serait dû au cannibalisme des juvéniles de 1 an (ou de petits individus adultes < 100 mm) sur les larves (O'Gorman et al. 1987). Le recouvrement dans la distribution spatiale des larves, des juvéniles et des petits individus adultes explique le potentiel pour le cannibalisme (O'Gorman et al. 1987).
Une autre espèce d'éperlan, l'éperlan d'hiver, (Spirinchus thaleichthys), démontre aussi des alternances de classes d'âge fortes et faibles (Chigbu et Sibley 1994).
2.3 Facteurs influençant la dynamique de populations
Les causes liées aux fluctuations des populations peuvent être diverses. L'environnement, la maladie, les parasites, la pression de pêche, les: relations interspécifiques, le recrutement et la cannibalisme peuvent tous jouer un rôle dans les fluctuations d'abondance des éperlans.
- Environnement
Au niveau de l'environnement, il est connu que les éperlans évitent les fortes concentra- tions de matières en suspension (> 10 mg.L"1) (Chiasson 1993); leurs oeufs et alevins sont sensibles aux faibles pH (< 5,5) (Geffen 1990, Kostecki et al. 1985), ils ont des préférences thermiques marquées qui varient selon le stade de vie ce qui influence leur
distribution spatiale (Dunstall 1984; Heist et Swenson 1983), et une certaine eutrophisa- tion peut augmenter leur abondance (MacCrinjmon et al. 1983).
- Parasites et maladies
À ces facteurs environnementaux peuvent s'ajouter la maladie et les parasites. En 1944, les Grands Lacs ont connu une baisse phénoménale des stocks d'éperlans et il semble qu'elle aurait été due à une maladie de type virale (Wells et McLain 1972). Les populations se sont par la suite accrues progressivement, pour ensuite présenter une certaine fluctuation. La maladie, les parasites, la prédation et la compétition par le gaspareau, (Alosa pseudoharengus), sont des, causes de fluctuations des populations d'éperlans dans les Grands Lacs (Smith 1972). Le parasite des branchies, Ergasilus sp., aurait entraîné une diminution du facteur de condition des éperlans plus âgés au lac Bill, situé dans le bassin hydrographique de la rivière Matamek (O'Connor et Power 1974).
Le parasite Glugea hertwigi peut affecter la croissance des éperlans du lac Erie, mais n'affecte en rien la mortalité, la fécondité, ou le facteur de condition des poissons (Nsembukya-Katuramu et al. 1981). Des mortalités massives printanières des éperlans ont souvent été relevées dans les Grands Lacs. H est possible que ces mortalités puissent être associées à un stress thermique en période de fraie qui rend les géniteurs plus sensibles à une infestation par le champignon Saprolegnia sp. et qui peut conduire à un débalancement du système osmorégulateur (Schaefer et al. 1981).
- Pression de pêche
La pression de pêche peut aussi affecter les populations d'éperlans. Par exemple, l'arrêt de la pêche commerciale sur les frayères dans le secteur South Bay du lac Huron a entraîné une croissance de la population, une diminution de la croissance individuelle, une diminution du taux de mortalité annuel total; et un décalage de l'âge modal de la population de 2-3 ans vers 3-4 ans (Frie et Spangler 1985). Pendant la période de la pêche commerciale, la population était quand même en croissance puisqu'à l'initiation de
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cette pêche, la population était en forte expansion suite à une chute importante causée par la maladie. C'est cette poussée de croissance, aidée par une certaine immigration venant d'autres secteurs du lac Huron, qui lui a permis de résister à la forte pression de pêche (Frie et Spangler 1985).
- Relations interspécifiques
Les relations interspécifiques de prédation et de compétition modulent de façon importante l'abondance des éperlans. Par exemple, la densité du gaspareau peut affecter la croissance des éperlans juvéniles par compétition pour le zooplancton (0'Gorman et al. 1987). La prédation accrue par le touladi a affecté l'abondance de l'éperlan dans le lac Simcoe, Ontario, suite à un programme d'ensemencement (Evans et Waring 1987).
La prédation par le touladi aurait diminué la taille et l'abondance de l'éperlan arc-en-ciel dans le lac Ontario (Christie et al. 1987). L'augmentation de la consommation d'éperlans par le touladi suite à un programme de contrôle de la lamproie marine, (Petromyzon marinus), au lac Champlain, serait de l'ordre de 70%. Par contre, l'abondance de l'éperlan est telle dans ce lac, que le taux de mortalité de la population n'aurait augmenté que de 3%. De plus, la diminution du taux de cannibalisme, suite à l'augmentation de la prédation sur les adultes d'éperlans, viendrait contrecarrer l'effet de l'augmentation de la population de touladi (LaBar 1993). La prédation sur les larves d'éperlans par le gaspareau dans le lac Michigan a diminué l'aboùdance de la population. Lors d'un déclin de 86% de la population du gaspareau, l'abondance des éperlans a triplé (Jude et Tesar 1985). Dans le lac Michigan, l'abondance de l'éperlan était limitée par la grande abondance du gaspareau jusqu'au milieu des années 1960, le déclin de cette population a ensuite permis une remontée de la population d'éperlans. Cet état de fait a entraîné une plus grande prédation sur les éperlans par les salmonidés de plus en plus abondants, mais l'impact de cette augmentation du taux de prédation n'est pas certain (Wells 1985). Des changements dans les pressions de prédation ou de compétition pourraient contribuer à changer les caractéristiques des différents stocks d'éperlans retrouvés dans le lac Supérieur puisque les différences entre les stocks sont faibles bien que significatives
(Luey et Adelman 1984). Les différentes espèces de salmonidés n'ont pas toutes le même impact potentiel sur la population d'espèce proie. Ainsi, dans le lac Michigan on a évalué que le saumon chinook, (Oncorhynchus tshawyischa), consomme deux fois plus de proies que le saumon coho (O. kisutch) et que le touladi en consomme 1,5 fois plus (Stewart et al. 1981). La prédation accrue par le saumon chinook dans le lac Ontario est une cause potentielle de la diminution importante dans la taille du gaspareau, mais le lien avec une diminution de la taille des éperlans n'a pas été établi (Rand et al. 1994). Dans le lac Ontario, l'ensemencement plus abondant de salmonidés n'a pas entraîné de déclin des populations de gaspareau et d'éperlan arc-en-ciel (O'Gorman et al. 1987). Il semble que lorsque les populations de poissons-proies sont très abondantes, le recrutement est faible, puisqu'il y aurait compétition entre les adultes et les individus 0+ pour le zooplancton.
Il en résulte donc une diminution des individus de petite taille disponibles pour les salmonidés prédateurs, ce qui entraîne une diminution de leur croissance et donc de leur capacité prédatrice. Alors la roue continue à tourner, une diminution de la prédation, entraîne une plus grande densité d'éperlans et de gaspareaux de grande taille, ce qui se traduit par une baisse de leur recrutement. En d'autres mots, le transfert d'énergie du zooplancton vers les salmonidés est bloqué dans la population de poissons-proies (O'Gorman et al. 1987). La croissance de la population d'éperlans au lac Simcoe en Ontario serait liée à l'eutrophisation du lac et à une diminution de l'abondance du grand corégone, {Coregonus clupeaformis), et du touladi (MacCrimmon et al. 1983). Une autre espèce d'éperlan, l'éperlan d'hiver, (Spirinchus thaleichthys), démontre aussi des alternances de classes d'âge fortes et faibles. Des diminutions dans la croissance des années fortes, associées à des diminutions dans l'investissement reproducteur seraient liées à une diminution de la ressource en mysidacés par une trop grande prédation par les éperlans en forte densité, proie zooplanctonique de prédilection des éperlans (Chigbu et Sibley 1994).
11 - Cannibalisme et recrutement
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Selon plusieurs auteurs, les facteurs qui semblent avoir le plus d'impact sur la dynamique des populations de l'éperlan arc-en-ciel serait la relation intraspécifîque de cannibalisme et le recrutement. Ces deux facteurs sont intimement liés chez l'éperlan arc-en-ciel.
Le cannibalisme est un phénomène reconnu chez l'éperlan (Gordon 1961; Burbridge 1969). Les éperlans âgés de 1 à 5 ans sont des prédateurs des éperlans 0+ et 1+ (He et LaBar 1994). Les éperlans du lac Simcoe, Ontario, sont cannibales, les individus 0+ étant la proie des individus âgés de 1 à 5 ans, alors que les jeunes de l'année sont zooplanc- tonophages (MacCrimmon et Pugsley 1979). Le cannibalisme a aussi été reconnu dans deux lacs du Minnesota, où les éperlans consomment des poissons atteignant 15% de leur taille (Hassinger et Close 1984).
Les fluctuations à court terme des populations d'éperlans seraient dues à la variation du recrutement (He et LaBar 1994). Par exemple, Hatcher et al. (1991) ont trouvé une corrélation positive significative entre l'abondance des éperlans juvéniles (1+) capturés dans le lac Huron et celle des larves capturées dans la rivière St-Clair l'année précédente.
Il en va de même pour la relation entre les larves de la rivière Detroit et les juvéniles du lac Érié (Hatcher et al. 1991). Par contre, à long terme, le cannibalisme serait le facteur régulateur des populations selon un modèle élaboré au lac Champlain (He et LaBar 1994).
Dans ce lac, l'impact d'une prédation accrue par le touladi ne serait important que dans le cas d'un scénario où le cannibalisme serait élevé et le recrutement très variable.
Dans le lac Érié entre 1963 et 1985, le recrutement en termes de nombre de larves par parent n'était pas fonction de la température de l'eau (température moyenne et taux de réchauffement) durant la reproduction, des infestations par le parasite, Glugea hertwigi, ou de la taille du stock parental (Henderson et Nepszy 1989). Le recrutement en termes de juvéniles (1+) par parent était inversement proportionnel à l'abondance des juvéniles présent l'année de la ponte, ce qui supporte l'hypothèse que l'alternance des classes d'âge
forte et faible pourrait être le résultat du cannibalisme des juvéniles sur les larves (Henderson et Nepszy 1989). Cependant, après 1974, il n'y avait plus d'alternance dans la force du recrutement au lac Érié, les explications possibles avancées par les auteurs sont : 1) la croissance ayant diminué, plusieurs classes d'âge pouvaient se nourrir de
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façon optimale des larves; 2) la pêche commerciale exerce une pression accrue sur la
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classe d'âge 1 an; et 3) la prédation par les salmonidés aurait augmenté. Dans ce plan
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d'eau, il existe une relation positive entre le taux de mortalité totale des éperlans adultes et la densité du stock parental, ce qui implique une certaine densité-dépendance de la mortalité des épérlans (Henderson et Nepszy 1989).
Une forte prédation par un nombre croissant de salmonidés et une compétition intense par une population importante de gaspareau a réduit le nombre et la croissance individuelle des épérlans du lac Ontario entre 1978 et 1990 (Owens et al. 1991). Par contre, aucune
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tendance nette ne s'est établie dans la population d'éperlans, de fortes classes d'âge étant produites. Ceci serait dû au fait que le cannibalisme est le facteur modulateur du recrutement (Owens et al. 1991). L'alternance dans la force des classes d'âge est un phénomène qui est apparu dans le lac Ontario sjiite à un déclin important de la population dû à la surpêche (Orsatti 1991).
Il semble que les populations de poissons présentant de fortes fluctuations dans les classes d'âge, soient parfois caractérisées par une faible incidence de l'alimentation chez les très jeunes larves, immédiatement après la résorption du vitellus (McCullough et Stanley 1981). Chez l'éperlan arc-en-ciel, ce phénomène a été observé dans le lac Echo, Maine, alors que le pourcentage d'estomacs vides variait de 4,4% à 77,8% selon la classe de taille des larves échantillonnées. Les jeunes larves ne peuvent résister longtemps au manque de nutriments.
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3. IMPACT DES POPULATIONS D'ÈPERLANS ARC-EN-CIEL SUR LES COMMUNAUTÉS ICHTYENNES
3.1 Importance de l'éperlan arc-en-ciel pour les espèces prédatrices
Le flux d'énergie entre les prédateurs et leurs proies est un sujet très actuel pour les gestionnaires canadiens et américains qui ne font que commencer à comprendre les liens complexes qui unissent les éléments d'une communauté toujours en équilibre précaire (Vander Zanden et Rasmussen 1995; He et LaBar 1994; Rand et al. 1994; Lantry et Stewart 1993, 1991; Jones et al. 1993; LaBar 1993; O'Gorman et al. 1987).
L'éperlan arc-en-ciel est une espèce proie de grande valeur dans les lacs oligotrophes froids à cause de sa distribution spatiale qui s'apparente à celle des prédateurs (Kircheis et Stanley 1981). Elle est d'une importance primordiale pour la ouananiche en Nouvelle- Angleterre (Kircheis et Stanley 1981). Mais elle est aussi très importante pour d'autres salmonidés et certaines autres espèces.
- La ouananiche
En regard des populations de ouananiche, les éperlans jouent un rôle primordial comme poissons-proies. Ceci est un fait connu depuis longtemps. Stillwell et Smith (1879), Stillwell et Stanley (1886), Kendall (1935) In Warner et Havey (1985) notent que l'éperlan assure la bonne croissance de la ouananiche et le succès des introductions.
L'éperlan arc-en-ciel se retrouve de façon naturelle avec la ouananiche dans un grand nombre de plans d'eau, ayant été confinés en eau douce en même temps (Warner et Havey 1985). La relation prédateur proie qui les unit est donc le résultat d'incidents géologiques et climatologiques en dehors du contrôle de l'être humain dans un grand nombre de cas (Warner et Havey 1985), dont celui du lac Saint-Jean.
Warner et Havey (1985) résument plusieurs études d'alimentation de la ouananiche au Maine au cours des années 1960. Ils notent que le pourcentage en volume d'éperlans dans les contenus stomacaux varie de 16% à 99%. La taille des éperlans capturés par la ouananiche dans les lacs du Maine varie de 2,5 cm à 17,5 cm (Warner et Havey 1985).
Les poissons autres que l'éperlan contribuent peu au régime de la ouananiche (Warner et Havey 1985).
Selon l'étude de Valentine (1991), chez les ouananiches du lac Saint-Jean, la consomma- tion d'éperlans augmente au mois d'août (occurence de près de 90%) avec l'arrivée des éperlans juvéniles dans la grande masse d'eau. Si les éperlans ne sont pas disponibles, les ouananiches se concentrent sur les insectes, mais il y a un impact négatif sur la croissance avec les effets conséquents sur la fécondité et le recrutement (Valentine 1991).
L'étude de Nadon (1991), va dans le même sens que celle de Valentine (1991) en ce qui a trait à la prépondérance de l'éperlan dans le régime alimentaire des ouananiches (moyenne de 75,3% en poids entre les mois de mai et d'octobre 1989). L'auteure note que les insectes, tricoptères et éphémèroptères, étaient plus importants que les éperlans dans le régime alimentaire des ouananiches seulement au mois de juin et constituaient à ce moment 70% du contenu stomacal en poids (Nadon, 1991). Le taux de croissance des ouananiches au cours de cette étude était plus élevé au mois de juin, mais ceci a été attribué à la température optimale de croissance et au taux d'assimilation des nutriments et non à la valeur calorifique du régime alimentaire pendant ce mois (Nadon 1991).
La ouananiche et l'éperlan arc-en-ciel ont des distributions spatiales très semblables, ils ont tous les deux une distribution large, la ouananiche évitant les zones de profondeurs minimales ou maximales et l'éperlan préférant les profondeurs de plus de 10 m dans le lac Echo dans le Maine (Lackey 1970). L'introduction d'éperlans dans le lac Schoodic, dans l'état du Maine, a entraîné une augmentation importante de la croissance de la ouananiche en place. Un déclin important de la population a affecté négativement la croissance des ouananiches (Havey 1973). La disponibilité de l'éperlan arc-en-ciel en
15
hiver joue un rôle majeur dans la croissance de la ouananiche dans l'état du Maine, et influence la possibilité d'atteindre des objectifs de gestion (Sayers et al. 1989).
Lors d'une consultation visant à établir une stratégie de mise en valeur du réservoir Outardes 2, un panel d'experts a mis en lumière l'importance de l'éperlan pour la ouananiche dans les lacs du Québec. Ils font mention de la préférence de la ouananiche pour l'éperlan par rapport au grand corégone ou au poulamon atlantique, (Microgadus tomcod), au lac Saint-Jean (Morneau 1983). Lors de la mise à exécution subséquente du projet de mise en valeur, la relation prédateur-proie entre la ouananiche et les éperlans s'est bien établie (Bisaillon 1990, 1992).
Les éperlans peuvent servir de proies à un grand nombre d'espèces dans un même plan d'eau sans toutefois affecter les rendements en ouananiches. Par exemple, au Maine, parmi les 50 lacs offrant la meilleure pêcherie de ouananiche, 33 contiennent trois espèces prédatrices d'éperlans ou plus, en excluant la ouananiche et l'éperlan arc-en-ciel (Warner et Havey 1985).
- Le touladi
Dans deux lacs du Minnesota, les éperlans servent de proies au touladi, particulièrement en période de stratification thermique alors que les autres proies sont moins disponibles (Hassinger et Close 1984). L'introduction des éperlans dans ces lacs a résulté en un accroissement de la longueur à maturité sexuelle chez le touladi (Hassinger et Close 1984). Il existe un lien entre la biomasse de touladi et celle des éperlans dans le lac Supérieur (Busiahn 1985). Le touladi a une meilleure croissance lorsque l'éperlan arc-en- ciel est introduit comme fourrage, ceci entraîne par contre une augmentation plus rapide de la concentration en mercure dans le poisson (Olver et al. 1991). L'éperlan arc-en-ciel contribue de façon non-négligeable à l'alimentation hivernale du touladi dans le lac Michigan, période à laquelle certains individus atteignent jusqu'à 25% de leur croissance annuelle (Eck et Wells 1986).
- Autres salmonidés
Les diverses espèces de salmonidés des Grands Lacs sont des prédateurs de l'éperlan. La taille de la majorité des éperlans dans les contenus stomacaux des salmonidés durant toute la période de pêche sportive de 1983 et 1984 dans le lac Ontario variaient de 90 à 130 mm (Brandt 1986). Les éperlans étaient la deuxième proie ichtyenne en occurence, le gaspareau étant la proie de prédilection, de toutes les espèces de salmonidés présentes (Brandt 1986). Par contre, l'examen des contenus stomacaux de salmonidés capturés par la pêche sportive entre 1983 et 1986 dans le lac Huron, a mis en lumière la prépondé- rance de l'éperlan comme proie (Diana 1990).
Les éperlans constituent une proie de premier ordre pour le saumon rose (Oncorhynchus gorbuscha) du lac Huron (Kocik et Taylor 1987) et sert de proie importante au saumon coho (Hartman 1972).
En plus d'être la principale source de nourriture des ouananiches, les éperlans servent de proie à l'omble de fontaine (Salvelinus fontinùlis) dans le lac Echo au Maine (Lackey
1969).
Au complexe hydroélectrique Roberston sur la côte nord du Québec, les éperlans servent de proies à la ouananiche, mais aussi à l'omble chevalier (GDG Environnement Ltée.
1994; Hydro-Québec 1994).
- Autres espèces ichtyennes
Le doré jaune, (Stizostedion vitrewri), est devenu un prédateur important de l'éperlan suite à son introduction dans le réservoir Horsetooth au Colorado. La croissance des dorés âgés de 1 an à 3 ans a augmenté de 50% sur une période de 9 ans (Jones et al. 1994).
La croissance des dorés au lac Nipigon est corrélée à l'abondance des éperlans (Ritchie 1991).
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L'éperlan sert de proie à la lotte {Lota lota) et à la perchaude {Perça flavescens) (Gray 1979; Christie 1972).
3.2 Effets négatifs de l'éperlan arc-en-ciel sur la communauté ichtyenne
- Une espèce proie fluctuante
Le désavantage principal de l'importance de l'éperlan comme nourriture pour la ouananiche est le fait que les populations d'épeflans fluctuent beaucoup d'année en année (Warner et Havey 1985). De fortes réductions de la croissance des ouananiches ont été observées dans les lacs du Maine lors du déclin des populations d'éperlans (Warner et Havey 1985). L'introduction du gaspareau pour compenser les fluctuations de populations d'éperlans n'a pas donné les résultats voulus, la croissance des ouananiches ayant quand même diminué (Warner et Havey 1985).
La capacité de support des Grands Lacs pour les salmonidés prédateurs serait limitée par le niveau inférieur des fluctuations d'abondance des populations de proies (Smith 1972).
- Une espèce proie pas toujours disponible
II semble y avoir une certaine ségrégation dans la distribution spatiale des éperlans selon la taille (Argyle 1982). La distribution spatiale des larves dans le lac Michigan se décrit comme suit: en eau peu profonde après l'éclosion (mai), grande dispersion horizontale et verticale par la suite pour l'été, fin août concentration en zone littorale près du fond.
Elles recherchent des températures entre 10 et 16°C (Tin et Jude 1983). Les larves d'éperlans du lac Ontario se concentrent dans les eaux de surface près des rives après l'éclosion puis se dispersent dans les eaux plus profondes du large (Dunstall 1984). Dans le lac Ontario, la distribution spatiale des larves d'éperlans en été (entre 10 m et 30 m de profondeur) était corrélée à la température (préférence de 8 à 12°C) (Urban et Brandt 1993). Les éperlans du lac Supérieur préfèrent les zones de profondeur inférieure à 50 m.
Ils se tiennent généralement autour de 30 m le jour et migrent vers la surface le soir vers les eaux plus chaudes ( l i a 16°C) (Heist et Swenson 1983). La production des populations d'éperlans des Grands Lacs est concentrée dans les classes d'âge 0-2 ans. Or, en période de stratification thermique, les individus âgés de 0 et 1 an se tiennent à la limite ou au-dessus de la thermocline (généralement entre 8 et 16°C), et sont donc séparés des salmonidés qui préfèrent généralement des températures entre 9 et 11°C. La biomasse disponible pour les prédateurs en été est donc limitée aux adultes, de grande taille, plus difficilement capturables (Lantry et Stewart 1993).
- Une espèce compétitrice et prédatrice
Au cours de leur cycle vital, les éperlans démontrent des préférences thermiques variables ce qui sépare les larves, les juvéniles et les adultes dans l'espace. De plus, les éperlans sont omnivores, consommant du zooplancton, des insectes et du poisson. De ces faits découlent la possibilité très forte d'interactions avec un grand nombre d'espèces proies ou prédatrices. Les effets sur les autres espèces sont tamponnés par les interactions de la chaîne trophique, ce qui résulte en une variation dans le recrutement et la croissance de certaines espèces ou dans une réorganisation du flux et du stockage d'énergie (Evans et Loftus 1987). La croissance des éperlans est fonction de la disponibilité des proies et de leur taille, ce qui est reflété par la variation de taille retrouvée chez les éperlans de divers plans d'eau. En retour, la taille des épeirlans modulent les effets variables qu'ils peuvent avoir sur d'autres espèces (Evans et Loftus 1987). Les espèces les plus à risque d'être affectées négativement sont celles dont les niches sont les plus semblables à celle des éperlans juvéniles et adultes. Les éperlans $ont benthophages et planctonophages, ce qui les place en situation de compétition avec plusieurs espèces. Par contre, il n'est pas un grand prédateur de poisson si ce n'est de sa propre espèce (Gordon 1961).
I
En été, les larves de l'éperlan arc-en-ciel occupent une niche alimentaire très semblable à celle des larves de gaspareau dans le lac Ontario (Urban et Brandt 1993). Par contre, il y a une ségrégation spatiale entre les deux espèces pour cause de préférence thermique
19;
ce qui diminue les effets de la compétition directe. En automne, les distributions spatiales se recouvrent par suite du brassage automnal, mais des différences dans le régime des deux espèces s'installent, l'éperlan consommant beaucoup plus de crustacés de grande taille, mysidacés et amphipodes, ce qui diminue aussi les effets de la compétition possible (Urban et Brandt 1993). Les éperlans deviennent plus piscivores en hiver (Beckman
1942). ' : '
L'éperlan arc-en-ciel peut entrer en compétition directe avec la ouananiche dans certains plans d'eau où la croissance est très élevée et où ils deviennent donc plus piscivores. Il ne semblerait pas toutefois que leur impact à cette échelle soit très marqué (Warner et Havey 1985).
L'éperlan arc-en-ciel peut servir de proie à d'autres salmonidés comme le touladi (Christie 1972), mais l'introduction de l'éperlan pour le touladi ne produit pas toujours l'effet voulu. Par exemple, dans un lac de New York, Youngs et Oglesby (1972) rapportent que le touladi continue de préférer le gaspareau. Les éperlans introduits ont établi une population et font une prédation importante sur le crustacé Mysis ce qui implique un impact sur toute la chaîne trophique du lac. Dans les lacs où l'espace est restreint il peut y avoir une compétition intense entre le gaspareau et l'éperlan arc-en-ciel. Les deux espèces ont un impact sur la communauté zooplanctonique, en éliminant les espèces de grande taille, ce qui entraîne parfois une croissance incontrôlée des algues ("bloom") (Kircheis et Stanley 1981). Ce type d'interaction a été observé à l'inverse dans le lac Michigan, où la prédation accrue, suite à l'ensemencement de salmonidés, a diminué la population de gaspareau, ce qui a entraîné une augmentation de Daphnia, brouteurs plus efficaces que les plus petits copépodes, et un accroissement subséquent important de la transparence de l'eau (Scavia et al. 1986). L'éperlan arc-en-ciel de taille supérieure à 140 mm est un prédateur du gaspareau dans les Grands Lacs et peut ainsi entrer en compétition avec les salmonidés qui se nourrissent aussi de gaspareau (O'Gorman 1974;
Foltz et Norden 1977).
La fluctuation dans les stocks d'éperlans, une certaine prédation sur le touladi, et une diminution de l'abondance du touladi et de l'éperlan suite à l'introduction de ce dernier, ont conduit les gestionnaires du Minnesota à interdire l'introduction routinière des éperlans comme poisson fourrage pour le touladi (Hassinger et Close 1984). L'introduc- tion de poisson fourrage pour le touladi entraînerait plus d'effets négatifs que positifs (MacLean et al. 1990).
L'éperlan arc-en-ciel est un prédateur des stades juvéniles de plusieurs espèces (Christie et al. 1972). Dans les Grands Lacs, les éperlahs ont un effet négatif sur les juvéniles du cisco de lac, (Coregonus artedii), une proie naturelle du touladi, par la prédation et par compétition pour le zooplancton (Christie 1972; Wells et McLain 1972). Les deux espèces ont des distributions spatiales qui se recoupent (Christie 1972). L'éperlan arc-en- ciel aurait joué un rôle non négligeable dans la diminution du taux de recrutement des ciscos dans les lacs Michigan et Huron par prédation sur les stades juvéniles (Brown et al. 1987). L'éperlan arc-en-ciel est un prédateur important du gaspareau et du cisco de fumage, (Coregonus hoyi), dans le lac Michigan (Stedman et Argyle 1985). Il est aussi un prédateur important des larves du grand corégone et du cisco de lac dans le lac Twelve Mile en Ontario, à un point tel que le stock de corégones est quasiment anéanti (Loftus et Hulsman 1986). La prédation débute à la fin de la période reproductrice de l'éperlan pour se poursuivre pendant près de deux mois. Durant le pic d'abondance des larves de corégonidés, 93% des éperlans capturés qui avaient consommé de la nourriture contenaient des corégones ou des ciscos, et la consommation quotidienne moyenne était de 8,4 larves par éperlan (Loftus et Hulsman 1986). Les reproducteurs de l'éperlan avaient aussi consommé des éperlans âgés de 1 an. La consommation de zooplancton devient plus fréquente lorsque la ressource en larves de corégonidés diminue (Loftus et Hulsman 1986). Il y aurait une interaction négative entre les juvéniles (0+ et 1+) de l'éperlan et ceux du cisco de lac et du grand corégone dans le lac Simcoe, Ontario (Evans et Waring 1987).
La force des classes d'âge du grand corégone au lac Nipigon est inversement correlée à l'abondance des éperlans (Ritchie 1991).
21
En contrepartie, l'étude de Selgeby et al. (1978) dans le lac Supérieur, démontre que bien qu'il y ait une prédation de l'éperlan sur le cisco, elle n'est pas assez importante pour affecter l'abondance du cisco. Il est à noter que les éperlans capturés dans cette étude étaient surtout des jeunes de 1 an. La prédation aurait pu être plus importante si l'on avait capturé plus de reproducteursll semble donc que la concordance entre le temps du pic de l'abondance des larves de corégonidés et la fin de la période de reproduction des éperlans puisse moduler l'impact de la prédation sur la population de corégonidés. Il est connu que les dates de reproduction des éperlans peuvent varier d'une année à l'autre dans un même plan d'eau (Rupp 1959).
Les éperlans sont des prédateurs des cottidés (Brandt et Madon 1986; Baldwin 1950). Ils ont un effet négatif sur les juvéniles du touladi par compétition pour la ressource que représente le chabot visqueux, (Cottus cognatus), (Olver et al. 1991; Brandt et Madon
1986).
L'introduction de l'éperlan arc-en-ciel serait une des causes de la diminution radicale des populations de mené émeraude, (Notropis atherinoides), et du cisco de lac dans les Grands Lacs (Crowder 1980).
- Un vecteur de polluants
II y a un lien évident entre la concentration en polluants organiques (DDE, BPC) et inorganiques (Hg) des éperlans et de leur prédateur, le touladi, dans le lac Ontario (Borgmann et Whittle, 1992). Dernièrement, Vander Zanden et Rasmussen (1995) ont mis en lumière que l'éperlan occupait un rang intermédiaire dans la chaîne trophique, entre les autres poissons-proies et le touladi. À cause de ceci, en présence d'éperlans les touladis présentent de plus fortes teneurs en mercure et en BPC dues au phénomène de bioaccumulation (Zanden et Rasmussen 1995).
4. CONCLUSION
La dynamique des populations de l'éperlan arc-en-ciel présente trois caractéristiques principales. Premièrement, il existe des variations importantes dans la croissance individuelle entre les plans d'eau et aussi dans un même plan d'eau. Deuxièmement, on note une fécondité élevée balancée par une forte mortalité. Enfin, troisièmement, les fluctuations d'abondance sont grandes et présentent souvent un cycle biennal.
Les facteurs régulateurs de la dynamique des populations sont nombreux. Les facteurs environnementaux, la maladie, les parasites, la pression de pêche, les relations interspécifiques, le recrutement et le cannibalisme peuvent tous jouer un rôle dans le contrôle de l'abondance des éperlans. Le cannibalisme ressort comme étant le facteur primordial influençant la dynamique des populations d'éperlans à long terme.
L'éperlan étant une espèce fourrage de première importance pour la ouananiche, le touladi et plusieurs autres espèces, l'instabilité des populations peut mettre en péril la survie des espèces prédatrices qui en dépendent. De plus, les éperlans peuvent avoir un impact négatif sur la communauté, en tant que prédateur ou compétiteur de d'autres espèces proies importantes.
Ces caractéristiques rendent la tâche des gestionnaires très délicate, et ils doivent faire preuve d'une grande prudence lors de la prise de décisions quant aux aménagements à apporter dans les plans d'eau abritant l'éperlan arc-en-ciel.
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BIBLIOGRAPHIE
*** Note au lecteur ***
Certaines références de cette bibliographie ne sont pas citées dans le texte. Elles sont incluses afin de donner le maximum d'informations possible au lecteur intéressé par l'éperlan arc-en-ciel et ses interactions avec ses prédateurs.
ARCHAMBAULT, J. 1986. Plan d'action de la ouananiche du lac Mékinac. Ministère du Loisir , de la Chasse et de la Pêche du Québec, Direction régionale Mauricie- Bois-Francs, Service de. l'aménagement et de l'exploitation de la faune.
ARGYLE, R.L. 1982. Alewives and rainbow smelt in Lake Huron : midwater and bottom aggregations and estimates of standing stocks. Trans. Am. Fish. Soc.
I l l : 267-285.
BALDWIN, N.S. 1950. The american smelt, Osmerus mordax (Mitchill), of South Bay, Manitoulin Island, Lake Huron. Trans. Am. Fish. Soc. 78 : 176-180.
BÉDARD, D. et L.-M. LALANCETTE. 1990. Croissance et reproduction d'une population d'éperlans, Osmerus mordax, en migration reproductrice au lac Vert, Québec. Sciences et Techniques de l'eau, 23 : 383-388.
BISAILLON, S.R. 1992. Suivi des populations de ouananiches (Salmo salar) introduites dans le cadre du programme de mise en valeur du réservoir Outardes 2 : caractéristiques des captures effectuées (1990-1991). Rapport du Cégep de Baie- Comeau au service Recherches en environnement et santé publique, vice- présidence Environnement, Hydro-Québec, 171 p. et annexes.
BISAILLON, S.R. 1990. Suivi des populations de ouananiches {Salmo salar) introduites dans le cadre du programme de mise en valeur du réservoir Outardes 2 : caractéristiques des captures effectuées (1985-1989). Rapport du Cégep de Baie- Comeau au service Recherches en environnement et santé publique, vice- présidence Environnement, Hydro-Québec, 140 p. et annexes.
BORGMANN, U. et D.M. WHITTLE. 1994. Particle-size-conversion efficiency, invertebrate production, and potential fish production in Lake Ontario. Can. J.
Fish. Aquat. Sci. 51 : 693-700.
BORGMANN, U. et D.M. WHITTLE. 1992. DDE, PCB, and mercury concnetration trends in Lake Ontario rainbow smelt (Osmerus mordax) and slimy sculpin (Cottus cognatus) : 1977 to 1988. J. Great Lakes Res. 18(2) : 298-308.
BRANDT, S.B. 1986. Food of trout and salmon in Lake Ontario. J. Great Lakes Res.
12(3) : 200-205.
BRANDT, S.B. et S.P. MADON. 1986. Rainbow smelt (Osmerus mordax) prédation on slimy sculpin (Cottus cognatus) in Lake Ontario. J. Great Lakes Res. 12(4) : 322- 325.
BROWN, E.H. Jr., R.L ARGYLE, N.R. PAYNE et M.E. HOLEY. 1987. Yield and dynamics of destabilized chub (Coregonus spp.) populations in lakes Michigan and Huron, 1950-84. Can. J. Fish. Aquat Sci. 44(Suppl. 2) : 371-383.
BURBRIDGE, R.G. 1969. Age, growth, length-weight relationship, sex ratio, and food habits of american smelt, Osmerus mordax (Mitchill), from Gull lake, Michigan.
Trans. Am. Fish. Soc. 98 (4) : 631-640.
BURCZYNSKI, J.J., P.H. MICHALETZ et G M. MARRONE. 1987. Hydroacoustic assessment of the abundance and distribution of rainbow smelt in Lake Oahe.
N. Am. J. Fish. Manage. 7 : 106-116.
BUSIAHN, T.R. 1985. Predator responses to fish community changes in Lake Superior.
Great Lakes Fishery Commission, Ann Arbor, Maine, Special Publication 85-3, pp. 39-56.
CHIASSON, A.G. 1993. The effects of suspended sediemnt on rainbow smelt (Osmerus mordax) : a laboratory investigation. Can. J. Zool. 71 : 2419-2424.
CHIGBU, P. et T.H. SIBLEY. 1994. Relationship between abundance, growth, egg size and fecundity in a lanlocked popilation of lonfin smelt, Spirinchus thaleichthys.
J. FishBiol. 45 : 1-15.
25
CHRISTIE, W.J., J.M. FRASER et S.J. NEPSZY. 1972. Effects of species introductions on salmonid communities in oligotrophic lakes. J. Fish. Res. Board Can. 29 : 969-973.
CHRISTIE, W.J., K.A. SCOTT, P.G. SLY, et R.H. STRUS. 1987. Recent changes in the aquatic food web of eastern Lake Ontario. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 44 (Suppl.
2) : 37-52.
CHRISTIE, W.I. 1972. Lake Ontario : effects of exploitation, introductions and eutrophication on the salmonid community. J. Fish. Res. Board Can.29 : 913-929.
CHRISTIE, W.J. 1974. Changes in the fish species composition of the Great Lakes. J.
Fish. Res. Board Can. 31 : 827-854.
COHEN, Y., J.N. STONE et T.L. VINCENT. 1987. Vulnerability, stability, and coherence of the fish community in Lake Superior. Can. J. Fish. Aquat. Sci.
44(Suppl. 2) : 404-410.
COPEMAN, D.G. et D.E. McALLISTER. 1978. Analysis of the effect of transplatation on morphometric and meristic characters in lake populations of the rainbow smelt, Osmerus mordax (Mitchill).
CROWDER, L.B. 1980. Alewife, rainbow smelt, and native fishes in Lake Michigan : competition or prédation ? Env. Biol. Fish. 5 (3) : 225-233.
DELISLE, C. 1969. Écologie, croissance et comportement de l'éperlan arc-en-ciel du lac Heney, comté de Gatineau, ainsi que la répartition en eau douce au Québec.
Thèse de Ph. D., Département de Biologie, Université d'Ottawa. 180p.
DIANA, J.S. 1990. Food habits of angler-caught salmonines in western Lake Huron.
J. Great Lakes Res. 16(2) : 271-278.
DUNSTALL, T.G. 1984. Distribution of rainbow smelt and alewife larvae along the north shore of Lake Ontario. J. Great Lakes Res. 10(3) : 273-279.
ECK, G.W. et E.H. BROWN Jr. 1985. Lake Michigan's capacity to support trout (Salvelinus namaycush) and other salmonines : an estimate based on the status of prey populations in the 1970s. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 42 : 449-454.
ECK, G.W. et L. WELLS. 1986. Depth distribution, diet, and overwinter growth of lake trout (Salvelinus namaycush) in southeastern Lake Michigan sampled in December
1981 and March 1982. J. Great Lakes Res. 12(4) : 263-269.
ELROD. J.H. et R. O'GORMAN. 1991. Diet of juvenile lake trout in southern Lake Ontario in relation to abundance and size of prey fishes, 1979-1987. Trans. Am.
Fish. Soc. 120 : 290-302.
EVANS, D.O. et P. WARING. 1987. Changes in the multispecies, winter angling fishery of Lake Simcoe, Ontario, 1961-83 : invasion by rainbow smelt, Osmerus mordax, and the roles of intra- and interspecific interactions. Can. J. Fish. Aquat.
Sci. 44 (Suppl. 2) : 182-197.
EVANS, M.S. 1986. Recent major declines in zooplankton populations in the inshore region of Lake Michigan : probable causes and implications. Can. J. Fish. Aquat.
Sci. 43(1) : 154-159.
EVANS, D.O. et D.H. LOFTUS. 1987. Colonization of inland lakes in the Great Lakes region by rainbow smelt, Osmerus mordax : their freshwater niche and effects on indigenous fishes. Can. J. Fish. Aquaut. Sci. 44(Suppl. 2) : 249-266.
FOLTZ, W. et C.R. NORDEN. 1977. Food habits and feeding chronology of rainbow smelt, Osmerus mordax, in Lake Michigan. Fish. Bull.75 : 637-640.
FRIE, R.V. et G.R. SPANGLER. 1985. Dynamics of rainbow smelt during and after exploitation in South Bay, Lake Huron.; Trans. Am. Fish. Soc. 114 : 713-724.
GDG ENVIRONNEMENT LTEE. 1994. Projet Lac Robertson - Programme de suivi environnmental. Complément à l'état de référence sur la faune aquatique (1994).
Rapport présenté à Hydro-Québec, vice-présidence Environnement, Service milieu naturel. Version préliminaire. 67 p. et annexes.
: 'A
27
GEFFEN, A.J. 1990. Response of rainbow smelt, Osmerus mordax (Mitchill), eggs to low pH. J. Fish Biol. 37 : 865-871.
GEFFEN, A.J. et R.D. NASH. 1985. Prolonged recruitment of young-of-the-year rainbow smelt {Osmerus mordax) to bottom trawls : migration or cessation of growth, p. 40 In The 28th Conference on Great Lakes Research. University of Wisonsin-Milwaukee, June 3-5 1985. Program and Abstracts.
GORDON, W.G. 1961. Food of the american smelt in Saginaw Bay, Lake Huron.
Trans. Am. Fish. Soc. 90 : 439-443.
GRAY, J.E. 1979. Lake Ontario tactical fisheries plan : resource document # 9 : Cold- water community rehabilitation : (1) sea lamprey, (2) alewife, (3) smelt, (4) sculpins, (5) deepwater ciscoes. Ontario Ministry of Natural Resources, Research Branch. 21 p.
GROUT, D.E. 1983. A case of hermaphroditism in the rainbow smelt, Osmerus mordax.
Copeia 1983 (3) : 812-813.
HARTMAN, W. 1972. Lake Erie : effects of exploitation, environmental changes and new species on the fishery resources. J. Fish.Res. Board CAn. 29 : 899-912.
HASSINGER, R.L. et T.L. CLOSE. 1984. Interaction of lake trout and rainbow smelt in twp northeastern Minnesota lakes. Investigational report no. 379 of the Minnesota Department of Natural Resources, Division of Fisheries and Wildlife, Section of Fisheries. 40 pp.
HATCHER, CO., R.T. NESTER et K.M. MUTH. 1991. Using larval fish abundance in the St. Clair and Detroit rivers to predict^ year-class strength of forage fish in lakes Huron and Erie. J. Great Lakes Res. 17(1) : 74-84.
HAVEY, K.A. 1974. Population dynamics of landlocked atlantic salmon, Salmo solar, in Love lake Maine. Trans. Am. Fish. Soc. 103 (3) : 449-456.
HAVEY, K.A. 1973. Effects of smelt introduction on growth of landlocked salmon at Schoodic lake, Maine. Trans. Am. Fish. Soc. 102 : 392-397.
HAVEY, K. A. et K. WARNER. 1970. The landlocked atlantic salmon (Salmo salar):
its life history and management in Maine. Sport Fishing Institute, Washington D.C. and Maine Dept. Inland Fish, and Game, 118 p.
HAVEY, K.A. 1980. Stocking rate and the growth and yield of landlocked atlantic salmon at Long Pond, Maine. Trans. Am. Fish. Soc. 109 : 502-510.
HE, X. et G.W. LABAR. 1994. Interactivé effects of cannibalism, recruitment and prédation on rainbow smelt in lake Champlain : a modeling synthesis. J. Great Lakes. Res. 20 (1) : 289-298. j
HEALEY, M.C. 1978. The dynamics of exploited lake trout populations and impli- cations for management. J. Wildl. Manage. 42(2) : 307-328.
HEIST, B.G. et W.A. SWENSON. 1983. Distribution and abundance of rainbow smelt in western Lake Superior as deterined from acoustic sampling. J. Great Lakes Res. 9 (3) : 343-353.
HENDERSON, B.A. et F.E.J. FRY. 1987. Interspecific realtions among fish species in South Bay, Lake Huron, 1949-84. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 44(Suppl. 2) : 10-14.
HENDERSON, B.A. et N.R. PAYNE. 1988. Changes in the Georgian Bay fish community, with special reference to lake trout (Salvelinus namaycush) rehabili- tation. Hydrobiologia 163 : 179-194.
HENDERSON, B.A. et S.J. NEPSZY. 1989. Factors affecting recuitment and mortality rates of rainbow smelt (Osmerus mordax) in Lake Erie, 1963-85. J. Great Lakes Res. 15(2) : 357-366.
HODSON, P.V., D.G. DIXON, D.J. SPRY, D.M. WHITTLE et J.B. SPRAGUE. 1982.
Effect of growth rate and size of fish 6n rate of intoxication by waterbome lead.
Can. J. Fish. Aquat. Sci. 39 : 1243-1251.
HURLEY, D.A. 1986. Effect of nutrient reduction on the diets of four fish species in the Bay of Quinte, Lake Ontario. Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 86 : 237-246.
29;
HYDRO-QUEBEC. 1994. Projet Lac Robertson. Programme de suivi environnmental;
milieu naturel. Rapport d'étape 1993. Rapport préparé par GDG Environnment Ltée pour Hydro-Québec, vice-présidence Environnment, Direction Recherche et Encadrements, Service Ressources et Aménagement du territoire. 120 p. et annexes.
JILEK, R., B. CASSELL, D. PEACE, Y. GARZA, L. RILEY et T. STEWART. 1979.
Spawning dynamics of smelt, Osmerus mordax. J. Fish. Biol. 15 : 31-35.
JONES, M.S., J.P. GOETTL Jr. et S.A. FLICKJNGER. 1994. Changes in the walleye food habits and growth following a rainbow smelt introduction. N. Am. J. Fish.
Manage. 14 : 409-414.
JONES, M.L., J.F. KOONCE et R. O'GORMAN. 1993. Sustainability of hatchery- dependent salmonine fisheries in Lake; Ontario : the conflict between predator demand and prey supply. Trans. Am. Fish. Soc. 122 : 1002-1018.
JUDE, D.J. et F.J. TESAR. 1985. Recent changes in the inshore fish of Lake Michigan.
Can. J. Fish. Aquat. Sci. 42(6) : 1154-1157.
KIRCHEIS, F.W. et J.G. STANLEY. 1981. Theory and practice of forage-fish manage- ment in New England. Trans. Am. Fish. Soc. 110 : 729-737.
KITCHELL, J.M. et L.B. CROWDER. 1986. Predator-prey interactions in Lake Michigan : model predictions and recent dynamics. Env. Biol. Fishes 16(1-3) : 205-211.
KOCIK, J.F et W.W. TAYLOR. 1987. Diet and movements of age-1 plus pink salmon in western Lake Huron, USA, Canada. Trans. Am. Fish. Soc. 116 (4) : 628-633.
KOSTECKI, P.T., K.R. BYRNE et E.J. CALABRESE. 1985. Reproductive failure due to environmental pH and ionic factors in lanlocked rainbow smelt {Osmerus mordax). Publication 150 of the Water Resources Research Center, University of Massachusetts. 39 pp.
LACHANCE, S. 1993. Impact des introductions sur le touladi : la truite arc-en-ciel, un cas particulier. Ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche du Québec, Direction générale de la ressource faunique. Document de travail, 29 p.
LACKEY, R.T. 1969. Food interrelationships of salmon, trout, alewives, and smelt in a Maine lake. Trans. Am. Fish. Soc. 98 (4) : 641-646.
LACKEY, R. T. 1970. Seasonal depth distributions of landlocked atlantic salmon, brook trout, landlocked alewives, and american smelt in a small lake. J. Fish. Res.
Board. Can. 27 : 1656-1661.
LALANCETTE, L.-M. 1986. Croissance et régime alimentaire de l'éperlan, Osmerus mordax (Mitchill), de Vauvert au lac Saint-Jean. Sciences et Techniques de l'eau,
1 9 ( 4 ) : 313-320.
LANTRY, B.F. et D.J. STEWART. 1993. Ecological energetics of rainbow smelt in the Laurentian Great Lakes : an interlake comparison. Trans. Am. Fish. Soc. 122 : 951-976.
LEMIEUX, P.J. 1984. Ecology of ouananiche (Salmo salar), brook charr (Salvelinus fontinalis), and artic charr (Salvelinus alpinus) in lake Victor, Québec. Mémoire présneté pou l'obtention du titre M. Se, Université de Waterloo, Ontario. 133 p.
LEWIS, C.A., D.H. SCHUPP, W.W. TAYLOR, J.J. COLLINS et R.W. HATCH. 1987.
Predicting Great Lakes fish yields : tools and constraints. Can. J. Fish. Aquat.
Sci. 44 (Suppl. 2) : 411-416.
LOFTUS, D.H., C.H. OLVER, E.H. BROWN, P.J. COLBY, W.L. HARTMAN et D.H.
SCHUPP. 1987. Partitioning potential fish yields from the Great Lakes. Can.
J.Fish. Aquat. Sci. 44(Suppl. 2) : 417-424.
LOFTUS, D.H. et P.F. HULSMAN. 1986. Prédation on larval lake white fish (Coregonus clupeaformis) and lake herring (C. artedii) by adult rainbow smelt (Osmerus mordax). Can. J. Fish. Aquat. Sci. 43 : 812-818.
LUEY, J.E. et I.R. ADELMAN. 1984. Stock structure of rainbow smelt in western Lake Superior : population characteristics. Trans. Am. Fish. Soc. 113 : 709-715.
MacCRIMMON, H.R., R.W. PUGSLEY et B.L. GOTS. 1983. Naturalization of the rainbow smelt, Osmerus mordax, in Lake Simcoe, Ontario. Can. Field Nat. 97 (2): 161-169.
31
MacCRIMMON, H.R. et R.W. PUGSLEY. 1979. Food and feeding of the rainbow smelt (Osmerus mordax) in Lake Simcoe, Ontario. Can. Field Nat. 93(3) : 266- 271.
MacCRIMMON, H.R., B.L. GOTS et R.R. CLAYTOR. 1983. Examination of possible taxonomic differences within Lake Erie rainbow smelt, Osmerus mordax (Mitchill). Can. J. Zool. 61 : 326-338.
MAHY, G. 1975. Etude comparée des régimes alimentaires de la ouananiche, du doré et du brochet. Centre de recherche du Moyen-Nord, contribution à la biologie de la ouananiche, rapport miméographié, 143 pp.
McCAIG, R.S. et J.W. MULLAN. 1958. Growth of eight species of fish in Quabbin reservoir, Massachussett, in relation to age of reservoir and introduction of smelt.
Trans. Am. Fish. Soc. 89 (1) : 27-31.
McCULLOUGH, R.D. et J.G. STANLEY. 1981. Feeding niche dimension in larval rainbow smelt {Osmerus mordax). Rapp. P.-v. Réun. Cons. int. Explor. Mer, 178 : 352-354.
MORNEAU, R. 1983. Aménagements écologiques pour la mise en valeur du réservoir Outardes 2. Tome 1. Introduction et contrôle de la ouananiche et de l'éperlan arc-en-ciel dans le bassin Outardes 2. Vice-présidence Environnement, Service écologie biophysique, Hydro-Québec, Janvier 1983, 49 pp.
NADON, L. 1991. Évaluation du régime alimentaire et de la croissance de la ouananiche (Saîmo salar L.) du lac St-Jean. Mémoire de maîtrise, Université du Québec à Chicoutimi, Québec, Canada. 108 p.
NEY, J.J. 1981. Evolution of forage-fish management in lakes and reservoirs. Trans.
Am. Fish. Soc. 110 : 725-728.
NOBLE, R.L. 1981. Management of forage fishes in impoundments of the southern United States. Trans. Am. Fish. Soc. 110 : 738-750.
NSEMBUKYA-KATURAMU, S., E.K. BALON et R. MAHON. 1981. A comparison of spawning, harvested, and die-off rainbow smelt, Osmerus mordax, in eastern Lake Erie. J. Great Lakes Res. 7(2) : 144-154.
O'CONNOR, J.F. et G. POWER. 1974. Age, growth, condition and density of rainbow smelt, Osmerus mordax (Mitchill), from two lakes in the Matamek watershed, Québec. Nat Can. 101 : 755-762.
O'GORMAN, R. 1974. Prédation by rainbow smelt {Osmerus mordax) on young-of-the- year alewives (Alosa pseudoharengus) in the great lakes. Prog. Fish Cult. 36 (4) : 223-224.
O'GORMAN, R., R.A. BERGSTEDT et T.H. ECKERT. 1987. Prey fish dynamics and salmonine predator growth in Lake Ontario, 1978-84. Can. J. Fish. Aquat. Sci 44 (Suppl. 2) : 390-403.
ORSATTI, S. 1991. Catch at age analysis to reconstruct the characteristics of a population of rainbow smelt {Osmerus mordax) from commercial trawl harvest data. p. 137 In The 34th Conference of the International Association for Great Lakes Research, June 2-6, 1991. Program and Abstracts.
OWENS, R.W., T.H. ECKERT, et R. O'GORMAN. 1991. Response of rainbow smelt to the changing fish community in Lake Ontario, p. 138 In The 34th Conference of the International Association for Great Lakes Research, June 2-6, 1991.
Program and Abstracts.
PLOSILA, D.S. 1984. Spacial distribution of rainbow smelt spawning in the New York waters of Lake Champlain. N.Y. Fish and Game 31 : 109-111.
RAND, P.S., B.F. LANTRY, R. O'GORMAN, R.W. OWENS et D.J. STEWART. 1994.
Energy, density and size of pelagic prey fishes in Lake Ontario, 1978-1990 : implications for salmonine energetics. Trans. Am. Fish. Soc. 123 : 519-534.
RITCHIE, B.J. 1991. Dynamics of introduced rainbow smelt {Osmerus mordax) in Lake Nipigon, Ontario, and assessment of potential impacts on indigenous fish species, p. 138 In The 34th Conference of the International Association for Great Lakes Research, June 2-6, 1991. Program and Abstracts.
33
ROMBOUGH, P.J., S.E. BARBOUR et J.J. KEREKES. Freshwater fishes from noerthern Newfoundland. Can. Field Nat. 95(3) : 359-361.
RUPP, R.S. 1959. Variation in the life history of the american smelt in inland waters of Maine. Trans. Am. Fish. Soc. 88 (4) : 241-252.
RUPP, R.S. 1962. Shore-spawning and survival of eggs of the american smelt. Trans.
Am. Fish. Soc. 91 : 160-168.
RYDER, R.A. et L. JOHNSON. 1972. The future of salmonid communities in north american oligotrophic lakes. J. Fish. Res. Board Can. 29 : 941-949.
SAUNDERS, L.H. et G. POWER. 1970. Age, growth, maturity, and sex composition of the american smelt, Osmerus mordax (Mitchill), from Matamek lake, Québec.
Nat. Can. 97:511-516.
SAYERS, R.E. Jr., J.R. MORING, P.R. JOHNSON et S.A. ROY. 1989. Importance of rainbow smelt in the winter diet of landlocked atlantic salmon in four Maine lakes.
N. Am. J. Fish. Manage. 9 : 298-302.
SCAVIA, D., G.L. FAHNENSTIEL, M.S. EVANS, D.J. JUDE et J.T. LEHMAN. 1986.
Influence of salmonine prédation and weather on long-term water quality trends in Lake Michigan. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 43 : 435-443.
SCHAEFER, W.F., R.A. HECKMANN et W.A. SWENSON. 1981. Postspawning mortality of rainbow smelt in western Lake Superior. J. Great Lakes Res. 7(1) : 37-41.
SCHAEFFER, W.F., W.A. SWENSON et R.A. HECKMAN. 1981. Age, growth, and total mortality of rainbow smelt in western Lake Superior. Wisconsin Academy of Sciences, Arts and Letters. 69 : 15-20.
SCHAEFER, W.F 1979. Population dynamics of rainbow smelt in Lake Superior. Diss.
Abstr. Int. 40(2) :633-B, 81 pp.
