3.1 Importance de l'éperlan arc-en-ciel pour les espèces prédatrices
Le flux d'énergie entre les prédateurs et leurs proies est un sujet très actuel pour les gestionnaires canadiens et américains qui ne font que commencer à comprendre les liens complexes qui unissent les éléments d'une communauté toujours en équilibre précaire (Vander Zanden et Rasmussen 1995; He et LaBar 1994; Rand et al. 1994; Lantry et Stewart 1993, 1991; Jones et al. 1993; LaBar 1993; O'Gorman et al. 1987).
L'éperlan arc-en-ciel est une espèce proie de grande valeur dans les lacs oligotrophes froids à cause de sa distribution spatiale qui s'apparente à celle des prédateurs (Kircheis et Stanley 1981). Elle est d'une importance primordiale pour la ouananiche en Nouvelle-Angleterre (Kircheis et Stanley 1981). Mais elle est aussi très importante pour d'autres salmonidés et certaines autres espèces.
- La ouananiche
En regard des populations de ouananiche, les éperlans jouent un rôle primordial comme poissons-proies. Ceci est un fait connu depuis longtemps. Stillwell et Smith (1879), Stillwell et Stanley (1886), Kendall (1935) In Warner et Havey (1985) notent que l'éperlan assure la bonne croissance de la ouananiche et le succès des introductions.
L'éperlan arc-en-ciel se retrouve de façon naturelle avec la ouananiche dans un grand nombre de plans d'eau, ayant été confinés en eau douce en même temps (Warner et Havey 1985). La relation prédateur proie qui les unit est donc le résultat d'incidents géologiques et climatologiques en dehors du contrôle de l'être humain dans un grand nombre de cas (Warner et Havey 1985), dont celui du lac Saint-Jean.
Warner et Havey (1985) résument plusieurs études d'alimentation de la ouananiche au Maine au cours des années 1960. Ils notent que le pourcentage en volume d'éperlans dans les contenus stomacaux varie de 16% à 99%. La taille des éperlans capturés par la ouananiche dans les lacs du Maine varie de 2,5 cm à 17,5 cm (Warner et Havey 1985).
Les poissons autres que l'éperlan contribuent peu au régime de la ouananiche (Warner et Havey 1985).
Selon l'étude de Valentine (1991), chez les ouananiches du lac Saint-Jean, la consomma-tion d'éperlans augmente au mois d'août (occurence de près de 90%) avec l'arrivée des éperlans juvéniles dans la grande masse d'eau. Si les éperlans ne sont pas disponibles, les ouananiches se concentrent sur les insectes, mais il y a un impact négatif sur la croissance avec les effets conséquents sur la fécondité et le recrutement (Valentine 1991).
L'étude de Nadon (1991), va dans le même sens que celle de Valentine (1991) en ce qui a trait à la prépondérance de l'éperlan dans le régime alimentaire des ouananiches (moyenne de 75,3% en poids entre les mois de mai et d'octobre 1989). L'auteure note que les insectes, tricoptères et éphémèroptères, étaient plus importants que les éperlans dans le régime alimentaire des ouananiches seulement au mois de juin et constituaient à ce moment 70% du contenu stomacal en poids (Nadon, 1991). Le taux de croissance des ouananiches au cours de cette étude était plus élevé au mois de juin, mais ceci a été attribué à la température optimale de croissance et au taux d'assimilation des nutriments et non à la valeur calorifique du régime alimentaire pendant ce mois (Nadon 1991).
La ouananiche et l'éperlan arc-en-ciel ont des distributions spatiales très semblables, ils ont tous les deux une distribution large, la ouananiche évitant les zones de profondeurs minimales ou maximales et l'éperlan préférant les profondeurs de plus de 10 m dans le lac Echo dans le Maine (Lackey 1970). L'introduction d'éperlans dans le lac Schoodic, dans l'état du Maine, a entraîné une augmentation importante de la croissance de la ouananiche en place. Un déclin important de la population a affecté négativement la croissance des ouananiches (Havey 1973). La disponibilité de l'éperlan arc-en-ciel en
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hiver joue un rôle majeur dans la croissance de la ouananiche dans l'état du Maine, et influence la possibilité d'atteindre des objectifs de gestion (Sayers et al. 1989).
Lors d'une consultation visant à établir une stratégie de mise en valeur du réservoir Outardes 2, un panel d'experts a mis en lumière l'importance de l'éperlan pour la ouananiche dans les lacs du Québec. Ils font mention de la préférence de la ouananiche pour l'éperlan par rapport au grand corégone ou au poulamon atlantique, (Microgadus tomcod), au lac Saint-Jean (Morneau 1983). Lors de la mise à exécution subséquente du projet de mise en valeur, la relation prédateur-proie entre la ouananiche et les éperlans s'est bien établie (Bisaillon 1990, 1992).
Les éperlans peuvent servir de proies à un grand nombre d'espèces dans un même plan d'eau sans toutefois affecter les rendements en ouananiches. Par exemple, au Maine, parmi les 50 lacs offrant la meilleure pêcherie de ouananiche, 33 contiennent trois espèces prédatrices d'éperlans ou plus, en excluant la ouananiche et l'éperlan arc-en-ciel (Warner et Havey 1985).
- Le touladi
Dans deux lacs du Minnesota, les éperlans servent de proies au touladi, particulièrement en période de stratification thermique alors que les autres proies sont moins disponibles (Hassinger et Close 1984). L'introduction des éperlans dans ces lacs a résulté en un accroissement de la longueur à maturité sexuelle chez le touladi (Hassinger et Close 1984). Il existe un lien entre la biomasse de touladi et celle des éperlans dans le lac Supérieur (Busiahn 1985). Le touladi a une meilleure croissance lorsque l'éperlan arc-en-ciel est introduit comme fourrage, ceci entraîne par contre une augmentation plus rapide de la concentration en mercure dans le poisson (Olver et al. 1991). L'éperlan arc-en-ciel contribue de façon non-négligeable à l'alimentation hivernale du touladi dans le lac Michigan, période à laquelle certains individus atteignent jusqu'à 25% de leur croissance annuelle (Eck et Wells 1986).
- Autres salmonidés
Les diverses espèces de salmonidés des Grands Lacs sont des prédateurs de l'éperlan. La taille de la majorité des éperlans dans les contenus stomacaux des salmonidés durant toute la période de pêche sportive de 1983 et 1984 dans le lac Ontario variaient de 90 à 130 mm (Brandt 1986). Les éperlans étaient la deuxième proie ichtyenne en occurence, le gaspareau étant la proie de prédilection, de toutes les espèces de salmonidés présentes (Brandt 1986). Par contre, l'examen des contenus stomacaux de salmonidés capturés par la pêche sportive entre 1983 et 1986 dans le lac Huron, a mis en lumière la prépondé-rance de l'éperlan comme proie (Diana 1990).
Les éperlans constituent une proie de premier ordre pour le saumon rose (Oncorhynchus gorbuscha) du lac Huron (Kocik et Taylor 1987) et sert de proie importante au saumon coho (Hartman 1972).
En plus d'être la principale source de nourriture des ouananiches, les éperlans servent de proie à l'omble de fontaine (Salvelinus fontinùlis) dans le lac Echo au Maine (Lackey
1969).
Au complexe hydroélectrique Roberston sur la côte nord du Québec, les éperlans servent de proies à la ouananiche, mais aussi à l'omble chevalier (GDG Environnement Ltée.
1994; Hydro-Québec 1994).
- Autres espèces ichtyennes
Le doré jaune, (Stizostedion vitrewri), est devenu un prédateur important de l'éperlan suite à son introduction dans le réservoir Horsetooth au Colorado. La croissance des dorés âgés de 1 an à 3 ans a augmenté de 50% sur une période de 9 ans (Jones et al. 1994).
La croissance des dorés au lac Nipigon est corrélée à l'abondance des éperlans (Ritchie 1991).
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L'éperlan sert de proie à la lotte {Lota lota) et à la perchaude {Perça flavescens) (Gray 1979; Christie 1972).
3.2 Effets négatifs de l'éperlan arc-en-ciel sur la communauté ichtyenne
- Une espèce proie fluctuante
Le désavantage principal de l'importance de l'éperlan comme nourriture pour la ouananiche est le fait que les populations d'épeflans fluctuent beaucoup d'année en année (Warner et Havey 1985). De fortes réductions de la croissance des ouananiches ont été observées dans les lacs du Maine lors du déclin des populations d'éperlans (Warner et Havey 1985). L'introduction du gaspareau pour compenser les fluctuations de populations d'éperlans n'a pas donné les résultats voulus, la croissance des ouananiches ayant quand même diminué (Warner et Havey 1985).
La capacité de support des Grands Lacs pour les salmonidés prédateurs serait limitée par le niveau inférieur des fluctuations d'abondance des populations de proies (Smith 1972).
- Une espèce proie pas toujours disponible
II semble y avoir une certaine ségrégation dans la distribution spatiale des éperlans selon la taille (Argyle 1982). La distribution spatiale des larves dans le lac Michigan se décrit comme suit: en eau peu profonde après l'éclosion (mai), grande dispersion horizontale et verticale par la suite pour l'été, fin août concentration en zone littorale près du fond.
Elles recherchent des températures entre 10 et 16°C (Tin et Jude 1983). Les larves d'éperlans du lac Ontario se concentrent dans les eaux de surface près des rives après l'éclosion puis se dispersent dans les eaux plus profondes du large (Dunstall 1984). Dans le lac Ontario, la distribution spatiale des larves d'éperlans en été (entre 10 m et 30 m de profondeur) était corrélée à la température (préférence de 8 à 12°C) (Urban et Brandt 1993). Les éperlans du lac Supérieur préfèrent les zones de profondeur inférieure à 50 m.
Ils se tiennent généralement autour de 30 m le jour et migrent vers la surface le soir vers les eaux plus chaudes ( l i a 16°C) (Heist et Swenson 1983). La production des populations d'éperlans des Grands Lacs est concentrée dans les classes d'âge 0-2 ans. Or, en période de stratification thermique, les individus âgés de 0 et 1 an se tiennent à la limite ou au-dessus de la thermocline (généralement entre 8 et 16°C), et sont donc séparés des salmonidés qui préfèrent généralement des températures entre 9 et 11°C. La biomasse disponible pour les prédateurs en été est donc limitée aux adultes, de grande taille, plus difficilement capturables (Lantry et Stewart 1993).
- Une espèce compétitrice et prédatrice
Au cours de leur cycle vital, les éperlans démontrent des préférences thermiques variables ce qui sépare les larves, les juvéniles et les adultes dans l'espace. De plus, les éperlans sont omnivores, consommant du zooplancton, des insectes et du poisson. De ces faits découlent la possibilité très forte d'interactions avec un grand nombre d'espèces proies ou prédatrices. Les effets sur les autres espèces sont tamponnés par les interactions de la chaîne trophique, ce qui résulte en une variation dans le recrutement et la croissance de certaines espèces ou dans une réorganisation du flux et du stockage d'énergie (Evans et Loftus 1987). La croissance des éperlans est fonction de la disponibilité des proies et de leur taille, ce qui est reflété par la variation de taille retrouvée chez les éperlans de divers plans d'eau. En retour, la taille des épeirlans modulent les effets variables qu'ils peuvent avoir sur d'autres espèces (Evans et Loftus 1987). Les espèces les plus à risque d'être affectées négativement sont celles dont les niches sont les plus semblables à celle des éperlans juvéniles et adultes. Les éperlans $ont benthophages et planctonophages, ce qui les place en situation de compétition avec plusieurs espèces. Par contre, il n'est pas un grand prédateur de poisson si ce n'est de sa propre espèce (Gordon 1961).
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En été, les larves de l'éperlan arc-en-ciel occupent une niche alimentaire très semblable à celle des larves de gaspareau dans le lac Ontario (Urban et Brandt 1993). Par contre, il y a une ségrégation spatiale entre les deux espèces pour cause de préférence thermique
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ce qui diminue les effets de la compétition directe. En automne, les distributions spatiales se recouvrent par suite du brassage automnal, mais des différences dans le régime des deux espèces s'installent, l'éperlan consommant beaucoup plus de crustacés de grande taille, mysidacés et amphipodes, ce qui diminue aussi les effets de la compétition possible (Urban et Brandt 1993). Les éperlans deviennent plus piscivores en hiver (Beckman
1942). ' : '
L'éperlan arc-en-ciel peut entrer en compétition directe avec la ouananiche dans certains plans d'eau où la croissance est très élevée et où ils deviennent donc plus piscivores. Il ne semblerait pas toutefois que leur impact à cette échelle soit très marqué (Warner et Havey 1985).
L'éperlan arc-en-ciel peut servir de proie à d'autres salmonidés comme le touladi (Christie 1972), mais l'introduction de l'éperlan pour le touladi ne produit pas toujours l'effet voulu. Par exemple, dans un lac de New York, Youngs et Oglesby (1972) rapportent que le touladi continue de préférer le gaspareau. Les éperlans introduits ont établi une population et font une prédation importante sur le crustacé Mysis ce qui implique un impact sur toute la chaîne trophique du lac. Dans les lacs où l'espace est restreint il peut y avoir une compétition intense entre le gaspareau et l'éperlan arc-en-ciel. Les deux espèces ont un impact sur la communauté zooplanctonique, en éliminant les espèces de grande taille, ce qui entraîne parfois une croissance incontrôlée des algues ("bloom") (Kircheis et Stanley 1981). Ce type d'interaction a été observé à l'inverse dans le lac Michigan, où la prédation accrue, suite à l'ensemencement de salmonidés, a diminué la population de gaspareau, ce qui a entraîné une augmentation de Daphnia, brouteurs plus efficaces que les plus petits copépodes, et un accroissement subséquent important de la transparence de l'eau (Scavia et al. 1986). L'éperlan arc-en-ciel de taille supérieure à 140 mm est un prédateur du gaspareau dans les Grands Lacs et peut ainsi entrer en compétition avec les salmonidés qui se nourrissent aussi de gaspareau (O'Gorman 1974;
Foltz et Norden 1977).
La fluctuation dans les stocks d'éperlans, une certaine prédation sur le touladi, et une diminution de l'abondance du touladi et de l'éperlan suite à l'introduction de ce dernier, ont conduit les gestionnaires du Minnesota à interdire l'introduction routinière des éperlans comme poisson fourrage pour le touladi (Hassinger et Close 1984). L'introduc-tion de poisson fourrage pour le touladi entraînerait plus d'effets négatifs que positifs (MacLean et al. 1990).
L'éperlan arc-en-ciel est un prédateur des stades juvéniles de plusieurs espèces (Christie et al. 1972). Dans les Grands Lacs, les éperlahs ont un effet négatif sur les juvéniles du cisco de lac, (Coregonus artedii), une proie naturelle du touladi, par la prédation et par compétition pour le zooplancton (Christie 1972; Wells et McLain 1972). Les deux espèces ont des distributions spatiales qui se recoupent (Christie 1972). L'éperlan arc-en-ciel aurait joué un rôle non négligeable dans la diminution du taux de recrutement des ciscos dans les lacs Michigan et Huron par prédation sur les stades juvéniles (Brown et al. 1987). L'éperlan arc-en-ciel est un prédateur important du gaspareau et du cisco de fumage, (Coregonus hoyi), dans le lac Michigan (Stedman et Argyle 1985). Il est aussi un prédateur important des larves du grand corégone et du cisco de lac dans le lac Twelve Mile en Ontario, à un point tel que le stock de corégones est quasiment anéanti (Loftus et Hulsman 1986). La prédation débute à la fin de la période reproductrice de l'éperlan pour se poursuivre pendant près de deux mois. Durant le pic d'abondance des larves de corégonidés, 93% des éperlans capturés qui avaient consommé de la nourriture contenaient des corégones ou des ciscos, et la consommation quotidienne moyenne était de 8,4 larves par éperlan (Loftus et Hulsman 1986). Les reproducteurs de l'éperlan avaient aussi consommé des éperlans âgés de 1 an. La consommation de zooplancton devient plus fréquente lorsque la ressource en larves de corégonidés diminue (Loftus et Hulsman 1986). Il y aurait une interaction négative entre les juvéniles (0+ et 1+) de l'éperlan et ceux du cisco de lac et du grand corégone dans le lac Simcoe, Ontario (Evans et Waring 1987).
La force des classes d'âge du grand corégone au lac Nipigon est inversement correlée à l'abondance des éperlans (Ritchie 1991).
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En contrepartie, l'étude de Selgeby et al. (1978) dans le lac Supérieur, démontre que bien qu'il y ait une prédation de l'éperlan sur le cisco, elle n'est pas assez importante pour affecter l'abondance du cisco. Il est à noter que les éperlans capturés dans cette étude étaient surtout des jeunes de 1 an. La prédation aurait pu être plus importante si l'on avait capturé plus de reproducteursll semble donc que la concordance entre le temps du pic de l'abondance des larves de corégonidés et la fin de la période de reproduction des éperlans puisse moduler l'impact de la prédation sur la population de corégonidés. Il est connu que les dates de reproduction des éperlans peuvent varier d'une année à l'autre dans un même plan d'eau (Rupp 1959).
Les éperlans sont des prédateurs des cottidés (Brandt et Madon 1986; Baldwin 1950). Ils ont un effet négatif sur les juvéniles du touladi par compétition pour la ressource que représente le chabot visqueux, (Cottus cognatus), (Olver et al. 1991; Brandt et Madon
1986).
L'introduction de l'éperlan arc-en-ciel serait une des causes de la diminution radicale des populations de mené émeraude, (Notropis atherinoides), et du cisco de lac dans les Grands Lacs (Crowder 1980).
- Un vecteur de polluants
II y a un lien évident entre la concentration en polluants organiques (DDE, BPC) et inorganiques (Hg) des éperlans et de leur prédateur, le touladi, dans le lac Ontario (Borgmann et Whittle, 1992). Dernièrement, Vander Zanden et Rasmussen (1995) ont mis en lumière que l'éperlan occupait un rang intermédiaire dans la chaîne trophique, entre les autres poissons-proies et le touladi. À cause de ceci, en présence d'éperlans les touladis présentent de plus fortes teneurs en mercure et en BPC dues au phénomène de bioaccumulation (Zanden et Rasmussen 1995).
4. CONCLUSION
La dynamique des populations de l'éperlan arc-en-ciel présente trois caractéristiques principales. Premièrement, il existe des variations importantes dans la croissance individuelle entre les plans d'eau et aussi dans un même plan d'eau. Deuxièmement, on note une fécondité élevée balancée par une forte mortalité. Enfin, troisièmement, les fluctuations d'abondance sont grandes et présentent souvent un cycle biennal.
Les facteurs régulateurs de la dynamique des populations sont nombreux. Les facteurs environnementaux, la maladie, les parasites, la pression de pêche, les relations interspécifiques, le recrutement et le cannibalisme peuvent tous jouer un rôle dans le contrôle de l'abondance des éperlans. Le cannibalisme ressort comme étant le facteur primordial influençant la dynamique des populations d'éperlans à long terme.
L'éperlan étant une espèce fourrage de première importance pour la ouananiche, le touladi et plusieurs autres espèces, l'instabilité des populations peut mettre en péril la survie des espèces prédatrices qui en dépendent. De plus, les éperlans peuvent avoir un impact négatif sur la communauté, en tant que prédateur ou compétiteur de d'autres espèces proies importantes.
Ces caractéristiques rendent la tâche des gestionnaires très délicate, et ils doivent faire preuve d'une grande prudence lors de la prise de décisions quant aux aménagements à apporter dans les plans d'eau abritant l'éperlan arc-en-ciel.
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BIBLIOGRAPHIE
*** Note au lecteur ***
Certaines références de cette bibliographie ne sont pas citées dans le texte. Elles sont incluses afin de donner le maximum d'informations possible au lecteur intéressé par l'éperlan arc-en-ciel et ses interactions avec ses prédateurs.
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