1 Université de Pau et des Pays de l'Adour
Av. de l'université - BP 576 - 64012 PAU Cedex Téléphone : +33(0)5 59 40 70 00
Télécopie : +33(0)5 59 40 70 01
Reconstitution de l’histoire de vie du Saumon Atlantique du bassin de l’Adour par l’analyse des rapports Sr: Ca, Ba: Ca et
87Sr/
86Sr des
otolithes (HIVISABA)
Responsable scientifique et rédacteur :
Gilles BAREILLE (gilles.bareille@univ-pau.fr; 05 59 40 77 61)
Cette étude a été réalisée par les laboratoires suivants de l’Université de Pau et des Pays de l’Adour:
Laboratoire de Chimie Analytique Bio-Inorganique et Environnement (LCABIE) UMR 5254 CNRS-UPPA - Institut des sciences analytiques et de Physico-chimie pour l’Environnement et les Matériaux (IPREM) - Hélioparc Pau Pyrénées- 2, avenue du Président Angot - 64053 PAU Cedex 9
Participants: J. Martin, C. Pecheyran, S. Berail, G. Bareille
Ecologie Comportementale et Biologie des Populations de Poissons (ECOBIOP UMR 1224 INRA-UPPA) – IBEAS - UFR Sciences, avenue de l’université, BP 1155, 64013 Pau cedex
Participants: E. Beall, J.-C. Aymes, F. Lange, F. Gueraud Cette étude a été réalisée avec le soutien technique:
de l’association MIGRADOUR
de l’AAPPMA du Gave d’Oloron
de l’ONEMA
des Fédérations de Pêche départementale 64 et 65
des établissements Barthouil à Peyrehorade
de bénévoles et pêcheurs amateurs
pour la récupération des otolithes de saumons juvéniles et adultes sur le bassin de l’Adour Ce projet a été financé par :
Le Conseil Général des Pyrénées Atlantiques
L’Agence de l’Eau Adour-Garonne
Le CNRS et l’Université de Pau et des Pays de l’Adour
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SOMMAIRE
TABLES ET ILLUSTRATIONS ... 3
SYNTHESE COURTE DU PROJET HIVISABA ... 5
1 - INTRODUCTION – CONTEXTE DE L’ETUDE ... 8
1.1 - Le saumon atlantique en danger ... 8
1.2 - Le saumon atlantique un patrimoine du bassin de l’Adour: ... 8
1.3 – La microchimie des otolithes au service de l’histoire de vie du saumon atlantique du bassin de l’Adour: ... 9
2 - OBJECTIFS DU PROJET ... 11
2.1 – Signatures géochimiques des eaux et des otolithes du sous-bassin des Nives, comparaison aux rivières des autres sous-bassins de l’Adour. ... 11
2.2 – Application de l’outil microchimie (Sr:Ca, Ba:Ca et 87Sr/86Sr) aux otolithes des saumons juvéniles du gave de Pau et d’adultes revenus frayer dans le bassin de l’Adour ... 12
2.3 – Une meilleure compréhension des signaux géochimiques enregistrés dans les otolithes ... 12
3 – ECHANTILLONAGE DES EAUX ET DES OTOLITHES ... 13
3.1 – Echantillonnage des eaux des rivières et de la pisciculture ... 13
3.2 – Echantillonnage des otolithes de juvéniles ... 15
3.3 – Echantillonnage des otolithes d’adultes ... 16
4 - RESULTATS ... 18
4.1 – Variations des signatures élémentaires et isotopiques (Sr) dans le bassin des Nives – eaux et otolithes. ... 18
4.2 –Origine natale rivière ou piscicole des saumons juvéniles et adultes ... 24
4.3 –Sous-bassin et/ou rivière de développement des saumons adultes de retour pour pondre dans le bassin de l’Adour... 30
4.4 – Vers une meilleure compréhension des signaux géochimiques des otolithes de saumons ? .... 39
5 - PERSPECTIVES ... 46
6 - PRODUCTIONS SCIENTIFIQUES DANS LE CADRE DU PROJET 49
5.1 – Participation à des congrès, colloques scientifiques ... 495.2 – Présentations dans des manifestations à large public non obligatoirement scientifique ou en milieu scolaire. ... 49
5.3 – Publications scientifiques ... 50
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TABLES ET ILLUSTRATIONS
Tableau 1 : origines natales (rivière/pisciculture et rivière de développement au stade juvénile) des 180 SAT étudiés entre 2009 et 2013.
Tableau 2 : signatures en Sr:Ca, Ba:Ca et 87Sr:86Sr des eaux océaniques et de la pisciculture de Cauterets.
Tableau 3 : origine natale rivière /pisciculture des 180 saumons adultes collectés en fonction des années de collectes et des bassins de développement au stade juvénile.
Tableau 4 : valeurs minimum et maximum de chaque indicateurs géochimiques (Sr:Ca, Ba:Ca, Sr :Ba et 87Sr:86Sr) dans les otolithes de juvéniles de saumon atlantique collectés dans les 12 rivières du bassin de l’Adour.
Tableau 5 : effectif en fonction des années de naissance (cohorte) et de la durée de vie en mer.
Tableau 6 : comparaison des attributions à des rivières ou sous-bassins selon les bases de données utilisées.
Tableau 7 : rivière ou bassin de développement au stade juvénile des 180 saumons adultes récupérés entre 2009 et 2011 dans le bassin de l’Adour ; origine natale rivière ou piscicole.
Tableau 8 : rivière ou bassin de développement au stade juvénile des 48 saumons adultes récupérés morts après reproduction entre 2009 et 2011 dans le bassin de l’Adour ; origine natale rivière ou piscicole.
Tableau 9 : rivière ou bassin de développement au stade juvénile des 132 saumons adultes capturés par les pêcheurs professionnels et amateurs entre 2009 et 2011 dans le bassin de l’Adour ; origine natale rivière ou piscicole.
Tableau 10 : rivière ou bassin de développement des 137 saumons adultes âgés entre 2009 et 2011 en fonction de l’année cohorte.
Figure 1 : Sites d’échantillonnage des eaux avec suivi mensuel entre septembre 2009 et septembre 2011 (Nives en Septembre 2011 et juillet 2012 ), et des juvéniles de saumon Atlantique
Figure 2 : Localisation des piscicultures (A : pisciculture de Cauterets, B : écloserie Médous, C : écloserie d’Arcizans, D : écloserie de Sassis)
Figure 3 : Pêche électrique de juvéniles de saumon Atlantique sur un radier de l’Ouzom Figure 4 : Bilan des échantillonnages de saumons juvéniles et adultes entre 2006 et 2011.
Tous les juvéniles ont été analysés, par contre seulement 94 adultes n’ont été analysés dans le cadre de ce contrat (2009-2011).
Figure 5 : 87Sr :86Sr dans les eaux des principaux affluents à saumons du bassin des Nives.
Figure 6 : Signatures élémentaires dans le bassin des Nives (Sr :Ca, Ba :Ca et Sr :Ba).
Figure 7 : signature isotopique du Sr stable tout au long de la vie juvénile dans les Nives d’Arnéguy et de Béhérobie et comparaison aux données eaux.
Figure 8 : signature isotopique du Sr d’individus stables et d’individus migrants dans le Laurhibar et comparaison aux données eaux des différents affluents.
Figure 9 : signature isotopique du Sr d’individus stables et d’individus migrants dans la grande Nive et comparaison eaux données eaux des différents affluents.
Figure 10 : représentation schématique des trois phases de vie des saumons atlantiques sur un otolithe.
Figure 11 : comparaison de la signature en Sr:Ca de la zone centrale (zone en jaune) d’otolithes d’alevins nés à la pisciculture et nés en rivières
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Figure 12 : moyenne des rapports Sr:Ca, Ba:Ca et 87Sr:86Sr dans la zone centrale des alevins issus d’une naissance à Cauterets et d’alevins nés en rivières non alevinées.
Figure 13 : exemple de profil Sr :Ca typique d’une origine pisciculture de Cauterets (Sr :Ca faible dans la zone centrale) d’un juvénile de saumons récupérés dans le gave de Pau à Lestelle-Bétharam en 2012.
Figure 14 : exemple de profil Sr :Ca typique d’un passage dans l’écloserie de Sassis (Sr :Ca très élevé en bordure et au-delà de la zone centrale) d’un juvénile de saumons récupérés dans le gave de Pau à Lestelle-Bétharam en 2012.
Figure 15 : exemple de profil Sr :Ca typique d’une origine mère anadrome (Sr :Ca élevé dans la zone centrale) d’un juvénile de saumons récupérés dans le canal de Mirepeix en 2012.
Figure 16 : exemple de profil Sr :Ca typique d’une origine mère anadrome (Sr :Ca élevé dans la zone centrale) d’un juvénile de saumons récupérés dans le Neez en 2012.
Figure 17 : représentation schématique des différentes phases de vie des saumons atlantiques sur un otolithe, dont la période de développement en rivière au stade juvénile.
Figure 18 : Analyse de la distribution canonique des signatures géochimiques enregistrées dans les juvéniles de saumon atlantique collectés en 2006 (Pau et Ouzom exclusivement), 2009, 2010 et 2011 (Nives exclusivement) groupés par rivières d’origine. Les ellipses représentent l’intervalle de confiance à 95% de chaque rivière.
Figure 19: effectif en fonction des années de naissance (cohorte) et de la durée de vie en mer.
Figure 20 : distribution des bassins de développement des 137 saumons adultes âgés entre 2009 et 2011 en fonction de l’année cohorte.
Figure 21 : Localisation et vue du chenal de Lapitxuri mis en œuvre par la station Hydrobiologique de l’INRA de St-Pée-Sur-Nivelle.
Figure 22 : Marquages Alizarine (A) au départ de l’expérimentation et (B) après la crue Figure 23 : variabilité temporelle du Ba :Ca des otolithes de saumons prélevés dans les
rivières non-alevinées.
Figure 24 : présence d’un double pic de Ba :Ca dans le cas des alevins issus de pisciculture et alevinés dans l’Ouzom. Les variations du rapport dans les eaux et de la température ne peuvent pas expliquer les variations dans l’otolithe.
Figure 25 : variabilité temporelle du Ba :Ca et de la température des eaux et évolution du Ba :Ca des otolithes de saumons au cours de l’expérimentation. Présence de deux pics, le premier d’origine physiologique (résorption du sac vitellin) et le deuxième en réponse à une crue (en relation avec la chimie de l’eau).
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Synthèse courte du Projet HIVISABA
Contexte
Les mesures de gestion programmées dans le cadre du PLAGEPOMI 2008-2012 proposent des actions nécessitant d’estimer et de suivre la dynamique des stocks de poissons migrateurs (Priorité SB04 : suivre la dynamique de stock de grands salmonidés), ainsi que l’évaluation de l’efficacité des alevinages (SS03 : évaluer les plans de repeuplement). Les outils mis en œuvre afin de disposer d’indicateurs pertinents à différents stade du cycle biologique du saumon dans le bassin de l’Adour (MIGRADOUR) ne permettent pas de connaitre l’origine des géniteurs de retour pour pondre dans le bassin, en particulier leur origine natale (naissance en rivière ou à la pisciculture de Cauterets) et leur rivière de développement au stade juvénile. Nous avons testé la pertinence d’un nouvel outil, la géochimie des otolithes, dans le projet précédent OTOLITHES (2009-2011). Les résultats ont montré un fort potentiel pour amener de telles informations dans le bassin de l’Adour. Il était cependant nécessaire 1) de consolider ces premiers résultats, 2) d’appliquer l’outil sur un plus grand nombre de géniteur de retour et 3) d’étendre l’approche plus largement dans le bassin voire au delà.
Objectifs
Ce projet était donc dans la continuité du projet otolithes et avait pour objectifs :
1) L’application de l’outil microchimie des otolithes développé dans le cadre du projet OTOLITHES, à un plus grand nombre des saumons adultes de retour dans le bassin de l’Adour ;
2) D’améliorer le potentiel de l’outil pour répondre à des questions de gestion (alevinage, rivière pépinières, …) en étendant la caractérisation géochimique au bassin de la Nive.
3) D’évaluer les rôles respectifs de l’environnement (composition chimique des eaux) et de la physiologie du poisson sur l’archivage dans l’otolithe des signatures géochimiques.
Travaux réalisés et principaux résultats
1) Reconstitution de l’origine natale et de la rivière de développement sur des saumons adultes de retour dans le bassin de l’Adour (Tableau 1):
► 86 saumons adultes de plus analysés (ajoutés aux 94 analysés dans le cadre d’OTOLITHES), soit en tout 180 SAT étudiés.
► 154 originaires du bassin de l’Adour (86%) et 26 d’origine indéterminée (14%).
► 111 (62%) sont issus du sous-bassin Oloron, 23 (13%) de Pau et 15 (8%) des Nives.
► Les rivières soutenant les plus forts retours sont le gave d’Ossau (21%), le gave d’Oloron seul (13% de plus), le gave de Pau (9%), les autres rivières contribuant entre 1 et 6%. Par contre, la part cumulée des autres affluents du gave d’Oloron (Aspe, Saison, Verts, Lourdios, et sous-bassin Oloron non-différencié) représente un pourcentage non-négligeable avec près de 28%.
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► 18 saumons proviennent de retour d’alevinage (10%) contre 90% de reproduction anadrome (mère de retour de l’océan). 16 sur les 18 sont issus d’alevinage dans le gave de Pau et l’Ouzom.
Tableau 1 : origines natales (rivière/pisciculture et rivière de développement au stade juvénile) des 180 SAT étudiés entre 2009 et 2013.
2) Age des saumons de retour:
► Un âge de mer a pu être déterminé sur 137 SAT parmi les 180 ;
► Seulement 10% des saumons sont des castillons (1 hiver de mer) dont la majorité provient des individus récupérés post-reproduction.
► Les SAT de retour sont issus de cohortes des années 2005 (26), 2006 (22), 2007 (31) et 2008 (57).
3) Caractérisation de signatures géochimiques dans les affluents de la Nive :
► Analyse d’échantillons d’eau dans les différents affluents de la Nive (Laurhibar, Béhérobie, Arnéguy, Aldudes, Bastan, Mouline, …) et dans la Nive de Cambo à St- Jean-pied-de-Port.
► Les trois indicateurs précédemment identifiés (Sr:Ca, Ba:Ca et 87Sr:86Sr) montrent des signatures contrastées entres plusieurs affluents du sous-bassin des Nives colonisés par le saumon atlantique.
► L’analyse des otolithes de tacons montre que le Laurhibar et la grande Nive sont colonisés par des tacons nés sur place ainsi que par des tacons dévalant de la Nive d’Arnéguy après plusieurs mois de vie dans cette dernière.
4) Incorporation des éléments dans l’otolithe, influence de la physiologie :
► Grâce à la combinaison d’expérimentation en milieu contrôlé (chenal expérimental de l’INRA) et de l’analyse de poisson à l’histoire connue (origine piscicole), nous
Rivières Nbre de SAT % Sous-bassin Nbre de SAT % Rivières Rivière Pisciculture
Ossau 38 21,1 Ossau 38 0
Aspe 11 6,1 Aspe 10 1
Lourdios 5 2,8 Lourdios 4 1
Oloron 23 12,8 Oloron 23 0
Saison - Verts 14 7,8 Saison 14 0
Sous-bassin Oloron 20 11,1 Sous-bassin Oloron 20 0
Pau 17 9,4 Pau 5 12
Ouzom 6 3,3 Ouzom 2 4
Arnéguy 3 1,7 Arnéguy 3 0
Béhérobie 2 1,1 Béhérobie 2 0
Nives 10 5,6 Nive 10 0
Adour 5 2,8 Adour 5 0
Indéterminés 26 14,4 Indéterminés 26 0
Total rivières 149 83 Total 180 100 Total 162 18
% bassin Adour= 86 % % piscicole= 10 %
Pau 23 12,8
Nives 15 8,3
180 SAT récupérés entre 2009 et 2011 (mort après repro et pêchés lors de la montaison)
Rivière de développement au stade juvéniles Origine natale
Oloron 111 61,7
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avons pu mettre en évidence l’influence de la physiologie sur l’incorporation du Ba dès la résorption du sac vitellin et lors de changement de milieu du poisson ; cela nous a permis de repérer sur quelle portion de l’otolithe il était essentiel de prendre la signature pour quelle représente strictement la période de vie dans la rivière de développement.
5) Détermination de l’origine natale (piscicole/anadrome) des tacons récupérés dans le sous-bassin du gave de Pau (demande des gestionnaires piscicoles) :
► Des tacons ont été observés dans le canal de Nay à Mirepeix et le Neez lors de pêche de sauvegarde ; aucun alevinage n’ayant été réalisé dans ces secteurs, la question de l’origine natale de ces tacons était posée. Certains n’ont pas survécu à la pêche et ont fait l’objet de l’analyse de leur otolithe. Nous avons pu ainsi démontrer grâce à la signature élevée en Sr au niveau de la zone centrale de l’otolithe que leur origine natale était principalement anadrome suggérant de la reproduction naturelle sur ces deux sites.
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1 - INTRODUCTION – CONTEXTE DE L’ETUDE
1.1 - Le saumon atlantique en danger
Le saumon atlantique (Salmo salar), espèce emblématique de notre région de par son importance économique et halieutique, est un poisson diadrome, qui vit dans les eaux froides à tempérées d’Europe occidentale et d’Amérique du Nord, de part et d’autre de l’Atlantique Nord. Il se reproduit dans les eaux rapides et bien oxygénées des cours d’eau, entre l’automne et le début de l’hiver selon la latitude. Les œufs déposés dans les graviers se développent au cours de l’hiver et les alevins émergent au printemps. Ils vont rester en eau douce pendant une ou deux années sous nos latitudes, puis arrivés à une certaine taille, les juvéniles ou saumoneaux entreprennent la migration catadrome vers les zones marines d’engraissement.
Au bout d’une à plusieurs années passées en mer où ils ont considérablement grossi, ils reviennent vers leur rivière d’origine (homing) après un périple de plusieurs milliers de km, pour se reproduire et boucler le cycle.
Les populations de saumon atlantique ont connu de fortes baisses d’effectif depuis une cinquantaine d’années dans les différentes parties de l’aire de distribution (ICES 2006, International Council for the Exploration of the Sea), en particulier au sud (Dumas et Prouzet, 2003) en liaison avec les effets anthropiques (surexploitation sur les aires marines d’engraissement, constructions de barrages limitant l’accès aux zones de frayères, dégradation de la qualité des eaux, exploitation des gravières, modification des paysages par l’agriculture et les développements urbains) ou environnementaux (changement climatique, Baglinière et al., 2004).
Pour tenter de remédier à cette situation, des efforts considérables ont été consentis par les différents organismes publics ou associatifs chargés de la gestion et du suivi des populations, par exemple en limitant ou interdisant les captures sur certaines aires d’engraissement, en facilitant le franchissement des obstacles à la migration (construction d’échelles à poissons sur les barrages), en luttant contre la pollution (construction de stations d’épuration…), ou en organisant des opérations de repeuplement avec des sujets d’origine étrangère ou autochtone. L’efficacité de ces différentes actions est cependant mal connue, et les gestionnaires ont besoin de nouveaux outils pour les aider à mieux connaître les populations menacées (le saumon est sur la liste rouge des espèces menacées en France et en Europe, Porcher et Baglinière, 2001), leur origine, leurs déplacements au sein des bassins versants et les caractéristiques particulières de leur cycle vital.
1.2 - Le saumon atlantique un patrimoine du bassin de l’Adour:
Le bassin de l’Adour reste un des rares bassins français qui abrite encore aujourd’hui une population naturelle de saumon atlantique. En France, la gestion des poissons migrateurs
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est organisée par les COmités de GEstion des POissons MIgrateurs (acronyme: COGEPOMI) présents dans chaque grands bassins fluviaux. Elle a conduit à l’élaboration de plans de gestion des poissons migrateurs (PLAGEPOMI) auxquels participent de nombreux organismes [services de l'Etat, collectivités (Conseils Généraux et Régionaux), ONEMA, IFREMER, Agence de l'Eau]. La stratégie de gestion mise en place dans le bassin de l’Adour dans le cadre du PLAGEPOMI Adour 2008-2012 a été préparée sur la base du bilan (état et évolution de la population, pressions exercées sur l’espèce) réalisé pour chaque espèce lors du plan précédent. Dans le cas du saumon Atlantique, il s’agit d’une stratégie de
« Préservation ». Les mesures de gestion programmées dans le cadre du PLAGEPOMI 2008- 2012 proposent des actions nécessitant d’estimer et de suivre la dynamique des stocks (Priorité SB04 : suivre la dynamique de stock de grands salmonidés), ainsi que l’évaluation de l’efficacité des alevinages (SS03 : évaluer les plans de repeuplement).
Pour mener à bien les objectifs définis dans le PLAGEPOMI Adour 2008-2012, plusieurs outils de contrôle des stocks (géniteurs, juvéniles) et des mesures en faveur de la remontée des géniteurs ont été mis en œuvre. Les efforts consentis depuis plusieurs années sur le bassin de l’Adour (amélioration des conditions de franchissement à la montaison, réduction d’effort de pêche basée sur une limitation du nombre de jours de pêche autorisé) ont conduit à une reconstitution encourageante du stock de saumons géniteurs dans les deux bassins du gave d’Oloron et des Nives. Cependant, ce stock reste fragile et nécessite de continuer les efforts engagés à tous les niveaux depuis de nombreuses années. L’accès vers les zones amont des bassins à priori les plus favorables à la reproduction est confirmé sur la base des inventaires en juvéniles. D’autre part, des indicateurs ont été mis en place à différents stade du cycle biologique du saumon (juvéniles, géniteurs). Ces indicateurs font l’objet d’un suivi régulier depuis de nombreuses années par MIGRADOUR, la Fédération de pêche 64 et 65, des AAPPMA, ….: 1) comptage des géniteurs à la montaison sur des stations permettant un contrôle des migrations , 2) évaluation du nombre de frayères et leur taux d’occupation à partir de sites témoins, 3) estimation du recrutement annuel naturel en juvéniles sur l’aire actuellement colonisable par le saumon, ainsi que le taux de survie des alevins et enfin 4) suivi des captures par les professionnels et les amateurs. Ces mesures fournissent des informations très précieuses sur les stocks et l’efficacité de la reproduction chaque année. En particuliers, elles montrent que certaines rivières du bassin du gave d’Oloron comme le gave d’Ossau (et du bassin des Nives) contribuent plus largement au recrutement naturel du saumon.
1.3 – La microchimie des otolithes au service de l’histoire de vie du saumon atlantique du bassin de l’Adour:
Les indicateurs mis en œuvre dans le cadre du PLAGEPOMI Adour n’apportent cependant pas d’informations relatives à l’origine des géniteurs de retour dans le bassin pour pondre, en particulier leur origine natale (naissance en rivière ou dans la
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pisciculture de Cauterets) et leur sous-bassin ou rivière de développement au stade juvénile.
Pourtant, ces informations sont importantes si l’on veut favoriser la préservation des zones soutenant les meilleurs retours et évaluer l’efficacité des alevinages réalisés actuellement sur le bassin du gave de Pau (entre 300 000 et 750 000 alevins déversés sur le gave de Pau et son affluent l’Ouzom entre 2004 et 2011). Pour ce qui est de l’efficacité de l’alevinage, cela passe par la détermination de la proportion des géniteurs de retour qui sont nés en captivité (= pisciculture) par rapport à ceux nés en rivière (= naturelle). Cette évaluation est possible par des méthodes de marquage des alevins, méthodes qui nécessite des marquages de masse pas facile à mettre en œuvre et dont le résultat est souvent peu probant au regard des taux de retour des poissons marqués. Pour ce qui est de l’origine du sous-bassin ou de la rivière de développement au stade juvénile, aucune méthode n’était disponible si ce n’est la génétique mais cette approche ne permet pas de différencier les différents sous-bassins du bassin de l’Adour. Elle permet par contre de déterminer si un saumon provient des autres populations françaises (Haute Normandie, Basse Normandie, Bretagne, Allier, Adour- Nivelle).
Dans le cadre d’un projet précédent OTOLITHES, financé grâce à l’appel d’offre du CG64 2009-2011 (subvention + bourse de thèse), nous avons commencé à tester une nouvelle approche « la microchimie des otolithes » comme outil d’aide à la reconstitution de l’histoire de vie du saumon Atlantique du bassin de l’Adour. Lors de ce travail nous avons développé l’analyse de la mesure élémentaire (Sr, Ba, Mn, Mg, Rb, ..) et isotopique du strontium (87Sr/86Sr) dans les eaux et les otolithes.
Nous avons pu ainsi démontrer :
(1) l’existence de signatures chimiques différentes entre certaines rivières du bassin de l’Adour, condition indispensable pour discriminer différentes zones de reproduction, de nourricerie ou de migrations.
(2) que ces différences sont retrouvées dans les juvéniles de saumons Atlantiques résidant dans ces rivières,
et (3) que la signature centrale de l’otolithe correspondant à l’influence maternelle (via les réserves vitellines) diffère selon que l’alevin provient d’une mère anadrome ou enfermée à Cauterêts.
Les indicateurs suivants, Sr:Ca, Ba:Ca et 87Sr/86Sr permettent, en effet, de différencier les saumons qui se sont développés dans les rivières ou groupes de rivières suivants : gave de Pau/ Ouzom/ gave d’Ossau/ Gave d’Oloron+Aspe/ Lourdios+Saison+Verts. Le rapport Sr:Ca de la zone centrale de l’otolithe permet quand à lui de dire si un saumon provient de l’alevinage ou non. Cet outil a été par la suite testé sur des spécimens adultes revenus pondre dans le bassin de l’Adour. A partir des otolithes de ces saumons, nous avons été en mesure de déterminer l’origine natale (Rivière ou pisciculture) et le secteur de développement pendant leur phase juvénile (sous-bassin ou rivière) dans 80% des cas. Parmi les 20% restant une origine autre que le bassin de l’Adour ou le sous-bassin des Nives non-examiné pouvait être suggérée.
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D’autre part, nous avons pu aussi mettre en évidence des évènements particuliers (présence de pics, changements rapide de signatures durant la vie juvénile, variabilité importante dans la zone centrale de l’otolithe) à certains moments précis de la vie des saumons. Ces évènements peuvent être le témoin de phénomènes physiologiques ou de changements de milieux. Une meilleure compréhension de ces particularités pourrait permettre d’obtenir d’autres informations sur la vie des saumons et améliorer la qualité de la classification de chaque individu.
A la vue des premiers résultats, il apparaissait opportun d’approfondir la validation de cet outil innovant et de l’appliquer à un échantillonnage plus représentatif de saumons de retour. C’est ce que nous avons fait dans le cadre de ce projet (HIVISABA) et de la fin de thèse financée par le CG64 (2009-2012). Une grande partie des échantillons était déjà disponible puisque nous avons continué à récupérer des têtes de saumons grâce à la mise en place du réseau de collecte initié lors d’OTOLITHES (Association Agréée pour la Pêche et la Protection du Milieu Aquatique - AAPPMA, Association de pêcheurs pour la restauration des poissons migrateurs du bassin de l’Adour - MIGRADOUR, Fédérations départementale de Pêche 64 et 65, pêcheurs professionnels via l’établissement Barthouil à Peyrehorade, ainsi que des particuliers).
2 - OBJECTIFS DU PROJET
Ce projet proposait donc de continuer à améliorer et appliquer l’outil innovant développé précédemment dans le cadre du projet OTOLITHES. Dans le cadre du projet HIVISABA, les objectifs de nos travaux ont porté donc principalement sur :
2.1 – Signatures géochimiques des eaux et des otolithes du sous-bassin des Nives, comparaison aux rivières des autres sous-bassins de l’Adour.
Dans le bassin de l’Adour, le sous-bassin des Nives abrite environ 3% du stock total estimé de juvéniles 0+ de saumon atlantique. Bien que la production de ce sous-bassin soit faible, des saumons adultes remontent sur cet axe. Il n’était donc pas exclu que des saumons capturés dans l’estuaire puissent être nés quelques années auparavant dans ce sous-bassin.
Nous avons donc caractérisé les signatures des différents affluents des Nives et vérifié celles des saumons juvéniles s’y développant. Ces signatures ont été aussi comparées aux autres sous-bassins du bassin de l’Adour.
D’autre part, ce sous-bassin est caractérisé par la confluence de trois affluents qui se mélangent tous trois sur un périmètre restreint. Dans la mesure où des signatures différenciées avaient été mis en évidence de façon préliminaire entre les trois affluents et l’axe de la Nive (rapport OTOLITHES), Ce secteur géographique offrait la possibilité d’évaluer des déplacements de courtes distances. Nous avons examiné de près cet aspect.
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2.2 – Application de l’outil microchimie (Sr:Ca, Ba:Ca et 87Sr/86Sr) aux otolithes des saumons juvéniles du gave de Pau et d’adultes revenus frayer dans le bassin de l’Adour
L’objectif final de cette partie était d’appliquer les techniques développées à des otolithes de saumons adultes de retour pour pondre dans les gaves pyrénéens et les Nives afin de déterminer pour chacun d’eux :
a/ l’origine sauvage ou alevinée (proportion des saumons de repeuplement) ; cet aspect a été appréhendé par l’examen de l’indicateur Sr:Ca dans la partie centrale de l’otolithe (100µm depuis le centre) sur les adultes de retour et sur des juvéniles du gave de Pau pour évaluer l’origine dans des secteurs non alevinés.
b/ la rivière de développement au stade juvénile à partir de la combinaison des trois indicateurs (Sr:Ca, Sr:Ba et 87Sr/86Sr) au niveau de la portion de l’otolithe correspondant à la période de développement juvénile en rivière.
c/ cohortes de retour, durées de séjour en rivière et en mer, ainsi que l’âge des poissons effectuant ces migrations ; ceci a été réalisé dans le laboratoire ECOBIOP à Saint-Pée sur Nivelle par décryptage au microscope des stries de croissance sur les écailles.
2.3 – Une meilleure compréhension des signaux géochimiques enregistrés dans les otolithes
Les signaux enregistrés dans les otolithes sont issus de processus complexes entre le métabolisme du poisson, la composition chimique du milieu de vie et le comportement migratoire du poisson. Nous avons cherché à repérer les évènements fortement influencés par le métabolisme du poisson de ceux en relation directe avec la composition chimique du milieu de vie afin de pouvoir correctement classer les poissons selon leur rivière d’origine la plus probable. Ce travail a pu être réalisé en combinant l’examen de larves nés à Cauterets et élevées dans les écloseries associées, de tacons alevinés dans le bassin du gave de Pau (Pau et Ouzom), de tacons nés en rivières dans des milieux de géochimies contrastées, et enfin d’une expérimentation en milieu contrôlés (chenal du Lapitxuri : T°C, composition chimique de l’eau). Ces travaux devaient servir à améliorer la compréhension des signaux géochimiques enregistrés dans les otolithes dans le but de travailler sur les portions d’otolithes les plus propices à donner des informations en lien direct avec le milieu de vie (composition chimique) pour une meilleure application en gestion.
13
3 – ECHANTILLONAGE DES EAUX ET DES OTOLITHES
Comme nous l’avons explicité dans l’introduction, l’application de la géochimie des otolithes sur des saumons adultes à des fins de reconstitution de leur histoire de vie, en particulier la détermination de leur lieu de naissance (pisciculture de Cauterets ou rivières du bassin versant) et de leur rivière de développement, nécessite de vérifier l’existence de signatures contrastées entre les différentes rivières et la pisciculture et leur enregistrement dans les otolithes des juvéniles vivants dans ces milieux.
3.1 – Echantillonnage des eaux des rivières et de la pisciculture
Lors des deux projet OTOLITHES et HIVISABA, nous avons réalisé des campagnes de prélèvements d’eau sur 12 rivières du Département 64 majoritairement colonisées par le saumon Atlantique (Ouzom, gave de Pau, gave d’Ossau, Lourdios, gave d’Aspe, gave d’Oloron, Vert, Saison, grande Nive, Laurhibar, Nive de Béhéroby, Nive d’Arnéguy).
L’examen de la carte géologique du secteur occidental des Pyrénées (sources : Bureau de Recherches Géologiques et Minières) révèle l’existence :
D’un gradient Est-Ouest au niveau des têtes de sous-bassins,
- Substratums granitiques au niveau de Gavarnie, Cauterets et Azun ; - Secteur complexe volcano-granitique et carbonaté de la vallée d’Ossau ;
- Secteur à composante calcaire de différents âges dans les vallées du Saison, des Verts, du Lourdios, et du Gave d’Aspe,
- Un secteur relativement complexe représenté par le sous-bassin des Nives où des roches formations géologiques très différenciées sont rencontrées,
et d’un gradient Sud-Nord pour certaines rivières telles que le gave de Pau, le gave d’Ossau et le gave d’Aspe qui présentent un substratum primaire ancien en tête de bassin relayé par des chaînons calcaires plus à l’aval. Ces gradients se sont avérés intéressant car ils engendrent des différences dans la composition chimique des différentes rivières en particulier au niveau des éléments susceptibles d’être incorporés dans les otolithes.
Quinze campagnes de prélèvements d’eaux ont été conduites sur 6 des rivières (gave de Pau, Ouzom, Gave d’Ossau, d’Aspe et d’Oloron, Lourdios) et huit campagnes sur 2 autres rivières (Saison et des verts), entre septembre 2009 et septembre 2011. Ces prélèvements ont couvert les périodes d’étiage, les débits soutenus (comme la fonte des neiges), ainsi que quelques crues. Trois rivières ont fait l’objet de prélèvements supplémentaires le long de leur continuum fluvial lors de la première campagne de terrain: le gave de Pau, le gave d’Ossau et le gave d’Aspe. Ces investigations visaient à caractériser l’évolution spatiale des signatures géochimiques dans le contexte d’un changement significatif du substratum géologique le long du cours de chaque rivière.
Enfin, le sous-bassin des Nives a été échantillonné deux fois en septembre 2011 et en juillet 2012, en particulier la grande nive et ces trois affluents majeurs (Laurhibar, Nive de Béhéroby, Nive d’Arnéguy) où l’on trouve des saumons. D’autres affluents (Bastant, Nive des
14
Aldudes) et un gradient amont-aval de la grande Nive ont été également échantillonnés en juillet 2012.
Au total c’est de l’ordre de 200 échantillons d’eaux qui ont été collectionnés et analysés pendant ces quatre années.
Figure 1 : Sites d’échantillonnage des eaux avec suivi mensuel entre septembre 2009 et septembre 2011 (Nives en Septembre 2011 et juillet 2012 ), et des juvéniles de saumon Atlantique
La pisciculture de Cauterets, ainsi que les trois écloseries (Sassis, Arcizans et Médous) participant au grossissement des alevins déversés dans le bassin de l’Adour, ont également été échantillonnées (Figure 2) entre janvier et juillet 2011 (période durant laquelle les larves se développent avant leur transfert en rivière).
Lourdes Nive
des Ald
udes
Saison
Gave d’Ol oron
Verts
Lourdios
Ossau
Ouzom Gave de
Pau Nive
Nive de Béhérobie
Laurh ibar
Assat
Asson
Louvie- Juzon Gurmençon
Issor
Ledeuix Viodos
Moumour
Aspe
Nive d’Ar
négu y
Lourdes Nive
des Ald
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Saison
Gave d’Ol oron
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Ouzom Gave de
Pau Nive
Nive de Béhérobie
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Louvie- Juzon Gurmençon
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Ledeuix Viodos
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Lourdes Nive
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Pau Nive
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Moumour
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Nive d’Ar
négu y
Nive d’Ar
négu y
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Figure 2 : Localisation des piscicultures (A : pisciculture de Cauterets, B : écloserie Médous, C : écloserie d’Arcizans, D : écloserie de Sassis)
3.2 – Echantillonnage des otolithes de juvéniles
La deuxième étape pour évaluer le potentiel de la géochimie des otolithes consistait dans la vérification de l’existence de relations claires entre les signatures géochimiques tranchées des rivières et celles enregistrées dans les otolithes des poissons résidant dans ces rivières. En effet, suivant l’élément considéré, son contenu dans l’otolithe dépend de plusieurs facteurs qui sont principalement : la composition chimique de l’eau, la température des eaux, et le métabolisme du poisson. Nous avons donc collecté après autorisation préfectorale quelques juvéniles de saumons dans toutes les rivières étudiées (Figure 1). Les prélèvements de juvéniles ont été réalisés lors de pêches électriques (Figure 3) dans le cadre de la mise en œuvre du Réseau SAUMON 2009, 2010 et 2011 sur les sous-bassins des gaves d’Oloron, de Pau et des Nives par MIGRADOUR, l’ONEMA et les fédérations départementales de pêches 64 et 65. Le gave de Pau et l’Ouzom avaient fait l’objet de prélèvements préalables en 2006. La Nive et ses 3 affluents ont été uniquement prélevés en septembre 2011.
Figure 3 : Pêche électrique de juvéniles de saumon Atlantique sur un radier de l’Ouzom
16
Les radiers, biotopes préférentiels pour le grossissement des juvéniles de l’année, ont été prospectés à l’automne par pêche électrique, selon un protocole «5 minutes» standardisé.
L’appareil utilisé est de type « Héron ». Il délivre une tension nominale de 1 000 V pour une puissance de 4 kW. Tous les individus ont été mesurés (longueur totale) à la précision du millimètre. Le nombre de tacons prélevés selon la rivière varie d’une dizaine à 44 sur la durée de l’étude, 2009/2010/2011 cumulées (Figure 4). Dans le bassin des Nives seulement 4 à 6 individus ont été collectés dans chaque affluent (26 au total). Dans le gave de Pau et l’Ouzom plus de saumon juvéniles ont été récupérés (71: Pau et Ouzom cumulés) en raison d’une année supplémentaire de collecte en 2006. Pour les écloseries (Medous, Sassis et Arcizans) et la pisciculture de Cauterets, 10 individus par site ont été prélevés.
Figure 4 : Bilan des échantillonnages de saumons juvéniles et adultes entre 2006 et 2011. Tous les juvéniles ont été analysés, par contre seulement 94 adultes n’ont été analysés dans le cadre de ce contrat (2009-2011).
3.3 – Echantillonnage des otolithes d’adultes
L’étape ultime réside dans l’application de l’outil (mesure des éléments discriminatifs et du rapport isotopique du Sr) à des poissons adultes afin de décrypter leur histoire de vie.
Pour accomplir cet objectif, il nous fallait récupérer des otolithes de saumons adultes de retour de leur périple marin. Ceci a été possible grâce à la mise en place d’un réseau de collecte faisant intervenir plusieurs structures, associative (AAPPMA d’Oloron, MIGRADOUR), privé (établissement Barthouil à Peyrehorade) ou institutionnelles (Fédérations
Bilan des échantillons: Juvéniles + Adultes
Morts post-reproduction
Pêche amateur Pêche professionnelle
Aspe Lourdios Oloron Ossau Saison Verts Ouzom Pau Nives Arcizan Médous Sassis
SAT juvéniles
Oloron Ossau Saison Verts Ouzom Pau Nives Adour
SAT Adultes
141
20
26 9
8 44
26
27 11
9 28 21 12 12
Total = 193 adultes Total = 180 juvéniles
Pêche électrique
17
départementales de pêche 64 et 65), ainsi qu’à des pêcheurs ou personnes bénévoles (Figure 4). L’échantillonnage a porté sur la recherche de géniteurs morts après reproduction ou capturés par des pêcheurs amateurs et professionnels respectivement dans les gaves et dans l’estuaire de l’Adour. Entre 2009 et juin 2011, nous avons ainsi pu récupérer 193 têtes de saumons adultes dont 180 exploitables pour les otolithes ; 115 proviennent de la pêche professionnelle dans l’estuaire de l’Adour et le reste de pêcheurs amateurs ou de poissons récupérés morts post-reproduction.
Les écailles ont été également échantillonnées sur le flanc du poisson, entre la nageoire dorsale et la ligne latérale (Baglinière 1985). Après prélèvement, elles ont été stockées à sec dans des piluliers ou des pochettes en papier sur lesquels ont été mentionnés le lieu et la date de capture, la taille (longueur fourche en cm) et/ou le poids (kg), le sexe. Les échantillons ont été envoyés au Pôle Hydrobiologie de l’INRA à Saint Pée sur Nivelle, pour préparation et interprétation. Une vingtaine d’écailles ont été placées dans une coupelle à sec et 4 ou 5 écailles non régénérées ont été sélectionnées sous loupe binoculaire (grossissement 10 à 30). Elles ont ensuite été trempées dans une solution de soude à 10% pendant 20 minutes pour les nettoyer. Une fois rincées, les écailles ont été placées entre lame et lamelle dans une goutte d’eau glycérinée à 20%. Les lames ont été passées au scanner (Microfilm Scanner 300 de Canon) pour obtenir des images numérisées de chaque écaille (grossissement 30 ou 50).
Parmi les 180 saumons adultes étudiés, des écailles ont pu être collectées sur 168 saumons.
Pour ces derniers, le nombre d’hivers passés en rivière et le nombre d’hivers passés en mer ont été évalués. Pour les autres (32 individus), l’absence d’écailles est due au non prélèvement par le fournisseur de la tête ou parce que le saumon était en état de décomposition trop avancé.
18
4 - RESULTATS
4.1 – Variations des signatures élémentaires et isotopiques (Sr) dans le bassin des Nives – eaux et otolithes.
Tout comme cela a été fait sur les rivières à saumons des sous-bassins du gave de Pau et du gave d’Oloron, les signatures géochimiques en Sr :Ca, Ba :Ca, Sr :Ba et 87Sr:86Sr des eaux de la Nive et de ses affluents ont été caractérisées et comparées à celles des autres rivières du bassin de l’Adour. Nous avons également vérifié l’intégration de ces signatures dans les otolithes de saumons juvéniles afin d’évaluer si le sous-bassin des Nives peut confondre les autres rivières du bassin de l’Adour et expliquer les individus adultes revenus pondre dans le bassin de l’Adour dont l’origine reste indéterminée.
4.1.1 – Géochimie des eaux
Les affluents suivants du bassin des Nives (Laurhibar, Arzuby, Béhérobie, Arnéguy, Aldudes, Lakako, bastan, Mouline et Laka), ainsi que sur l’axe principal de la Nive entre Saint-Jean-Pied-de-Port et Cambo-les-Bains ont ainsi fait l’objet de prélèvements d’eaux et d’analyses. Parallèlement, des saumons juvéniles ont été capturés en automne sur les principaux sites d’occupation du saumon dans ce bassin (Laurhibar, Béhérobie, Arnéguy et axe de la Nive dans sa partie amont).
La caractérisation géochimique des eaux du bassin des Nives montrent une très grande diversité de signatures entre les différents affluents majeurs et mineurs de ce sous-bassin et l’axe de la grande Nive (Figure 5 et 6).
En ce qui concerne le rapport isotopique du Sr (87Sr :86Sr) (Figure 5), la Nive d’Arnéguy se distingue particulièrement des autres affluents et de la grande Nive avec un rapport très radiogénique (valeurs élevées > 0.711). La Nive de béhérobie présente un rapport aux alentours de 0.709 dans sa partie aval et >0.7085 dans sa partie amont. Les rapports les plus bas (<0.7085) sont observés pour le Laurhibar, alors que celui de la grande Nive est intermédiaire entre Béhérobie et le Laurhibar. La nive d’arnéguy influe peut sur le rapport de la grande Nive en raison de la faible concentration en Sr apportée par cet affluent même si sa contribution en débit est non négligeable. En tout cas, le 87Sr :86Sr permet de différencier relativement bien les différents affluents du bassin des Nives.
Dans le cas des indicateurs élémentaires, si l’on prend le Sr :Ca les affluents Nive d’Arnéguy et de Béhérobie, le Bastant et le Laka se distinguent de la grande Nive par des valeurs plus faibles, alors que le Laurhibar et la Mouline par des valeurs plus fortes. Les Aldudes et le Lakako ont quant à eux des rapports Sr :Ca comparables à la grande Nive. Si l’on regarde maintenant le Ba :Ca alors Arnéguy, Aldudes et Bastant diffèrent très significativement de la grande Nive par des valeurs beaucoup plus fortes, la mouline un peu plus forte et Laurhibar, Béhérobie et Lakako plus faibles. Il en résulte un rapport Sr :Ba plus
19
fort que la grande Nive pour le laurhibar et plus faible pour Arnéguy, Aldudes, Bastant et Laka (Figure 6).
Figure 5 : 87Sr :86Sr dans les eaux des principaux affluents à saumons du bassin des Nives.
Les caractéristiques géochimiques observées dans le bassin des Nives sont intéressantes car la combinaison des isotopes du Sr et des indicateurs élémentaires permet de différencier chacun des affluents principaux et certains affluents mineurs de l’axe de la Nive. Elles offrent de ce fait la possibilité de mettre en évidence des migrations entre ces affluents et l’axe principal de la Nive.
Par contre, certains affluents du sous-bassin des Nives ressemblent à certaines rivières des bassins des gaves d’Oloron et de Pau. Le Laurhibar et l’Arzuby sont très similaires au Saison, Verts, Oloron et Lourdios, alors que Béhérobie ressemble à l’Ouzom. Par contre, Arnéguy, le Bastant, La mouline, le Laka, les Aldudes, le lakako et l’axe principal de la Nive se distinguent les uns des autres et des autres rivières des bassins des gaves d’Oloron et de Pau.
0,7070 0,7080 0,7090 0,7100 0,7110 0,7120
Nive d'Arnéguy
aval
Nive d'Arnéguy
amont
Laurhibar amont
Laurhibar aval
Nive béhéroby
aval
Nive béhéroby
amont
grande nive
87Sr:86Sr dans le sous-bassin des nives
20
Figure 6 : Signatures élémentaires dans le bassin des Nives (Sr :Ca, Ba :Ca et Sr :Ba).
21
4.1.2 – Signatures géochimiques dans les otolithes de juvéniles
Les signatures en Sr:Ca, Ba:Ca, Sr:Ba et 87Sr:86Sr observées en bordure des otolithes de juvéniles correspondent à la période de vie juste avant leur capture et sont donc en principe caractéristiques du site de capture. Ce postulat est vérifié. Dans le cas des affluents du bassin des Nives nous avons pris comme référence la fin des profils des différents indicateurs car certains individus étaient caractérisés par l’existence de changements importants dans l’évolution des indicateurs au cours de la vie juvénile. Ceci laisse à penser que ces individus ont changé d’affluents au cours de leur vie juvénile. Nous reviendrons un peu plus tard sur cet aspect.
Tout comme pour les eaux, les signatures des otolithes de juvéniles sont assez variées selon l’indicateur considéré. Les différents affluents du bassin des Nives reconnus comme colonisés par le saumon (Arnéguy, Béhéroby, Laurhibar et axe amont de la Nive) peuvent être distingués grâce à un ou plusieurs des 4 indicateurs cités précédemment. La Nive d’Arnéguy se distingue très nettement des trois autres via l’ensemble des indicateurs ; la Nive de Béhérobie diffère de la grande Nive et du Laurhibar surtout grâce à Sr :Ca et 87Sr :86Sr. Le Laurhibar se distingue quant à lui de la grande Nive par le rapport Sr :Ba. Ceci signifie que nous pourrons déterminer sur des saumons adultes de retour dans le bassin des Nives dans quels affluents ils se sont développés au stade juvénile. Ceci est vrai à la nuance près que les individus du Laurhibar peuvent être aisément confondus avec le Saison, les Verts et le gave d’Oloron. Pour les SAT de Béhérobie, la proximité vis-à-vis de la signature de l’Ouzom sera à prendre en considération.
En résumé, si certaines des signatures rencontrées dans les affluents des Nives peuvent expliquer quelques cas de saumons adultes classés préalablement d’origine indéterminée, d’autres n’ont pas une origine Nive. Les efforts engagés sur la caractérisation des Nives nous permettent donc de dire que des saumons nés dans ce dernier bassin sont de retour pour pondre dans le bassin de l’Adour, mais aussi que des saumons issus de bassins non encore déterminés viennent aussi pondre dans le bassin de l’Adour
Les variations temporelles dans les indicateurs étudiés sur quelques individus collectés dans le Laurhibar et la grande Nive peuvent être interprétées comme des déplacements entre les affluents et l’axe amont de la Nive. Compte tenu de la géographie des principaux affluents de la Nive (confluence concentrées à Saint-Jean-Pieds-de-Port), ces déplacements ne se produisent pas sur de très grandes distances (quelques km) et environ après 1 an de stabulation dans l’affluent de naissance. Ceci confirme une plus grande mobilité potentielle des juvéniles de plus d’1 an. Les résultats suggèrent que les Nives d’Arnéguy et de Béhérobie abritent essentiellement des individus nés dans ces rivières car tous les individus présentent des signatures stables et comparables tout au long de leur vie (Figure 7) en accord avec les données eaux; par contre, pour le Laurhibar et la grande Nive on retrouve des individus caractérisés par une signature stable tout au long de leur vie alors que d’autres présentent un changement drastique des signatures au cours du développement juvéniles (Figure 8 et 9).
22
Pour ces derniers, les signatures enregistrées en fin de vie sont comparables à celles des individus stables et sont en accord avec les données eaux de ces deux rivières.
Figure 7 : signature isotopique du Sr stable tout au long de la vie juvénile dans les Nives d’Arnéguy et de Béhérobie et comparaison aux données eaux.
Figure 8 : signature isotopique du Sr d’individus stables et d’individus migrants dans le Laurhibar et comparaison aux données eaux des différents affluents.
23
Figure 9 : signature isotopique du Sr d’individus stables et d’individus migrants dans la grande Nive et comparaison eaux données eaux des différents affluents.
Par contre, en raison de l’absence de fractionnement biologique des isotopes du Sr (signature de l’eau = signature dans l’otolithe) la signature isotopique du Sr permet de démontrer que le Laurhibar et la grande Nive sont alimentés par des jeunes juvéniles nés dans les Nives de Béhérobie et d’Arnéguy. Ces deux derniers affluents joueraient donc un rôle de pépinière dans le bassin des Nives.
24
4.2 –Origine natale rivière ou piscicole des saumons juvéniles et adultes
4.2.1 – Rappel des indicateurs mesurés dans les otolithes pour déterminer l’origine natale rivière ou pisciculture
La zone depuis le centre d’un otolithe jusqu’à son bord représente la totalité du cycle de vie d’un poisson. Cette période peut être découpée en trois périodes distinctes du cycle de vie (Figure 10), la première au centre représentant la période de vie larvaire sous influence de la mère, la suivante la vie juvénile en rivière et enfin pour les adultes (uniquement) la période de vie en mer. L’influence maternelle se transmet au travers des réserves fournies à la progéniture par le sac vitellin depuis le stade de développement œuf jusqu’au moment où l’alevin est capable de s’alimenter par ses propres moyens. Cette période de vie correspond à la zone centrale de l’otolithe et a une largeur en général inférieure à 200 µm.
Figure 10 : représentation schématique des trois phases de vie des saumons atlantiques sur un otolithe.
La distinction des alevins nés en rivières de ceux élevés dans les écloseries affiliées à Cauterets a été réalisée grâce à la zone centrale de l’otolithe. Durant cette période, l’alevin vit exclusivement grâce aux éléments nutritifs fournies par sa mère au travers du sac vitellin.
Avant la ponte, les génitrices subissent un processus de maturation sexuelle qui va déterminer le contenu du sac vitellin. Ce processus se traduit par la mobilisation des réserves accumulées par la génitrice durant son développement. Dans le cas des génitrices arrivées de l’océan, la signature géochimique transmise à la progéniture a plus de chance de contenir des éléments en rapport avec le milieu marin (réserves principalement accumulées en mer) que le milieu dulçaquicole, c'est-à-dire avec un rapport élevé en Sr:Ca, faible en Ba:Ca et un rapport
87Sr:86Sr voisin de 0,7092 (tableau 2). A l’opposé, les génitrices enfermées dans la pisciculture de Cauterets étaient supposées transmettre une signature à leurs alevins en rapport avec les caractéristiques des eaux alimentant la pisciculture, soit un rapport faible en Sr:Ca mais plus élevé en Ba:Ca et un rapport 87Sr:86Sr voisin de 0,7132 (tableau 2). Cependant, nous avons pu montrer que la nourriture donnée aux génitrices, principalement composée de farines à base de poissons marins, altérait significativement les signatures liées à l’eau qui
1000 µm
Zone centrale:
naissance en rivière ou piscicole?
25
alimente la pisciculture. Malgré cela, nous avons observé que la signature résultante de la pisciculture était significativement différente de celle fournie par les génitrices anadromes seulement dans le cas de l’indicateur Sr :Ca (Figure 11 et 12) et 87Sr:86Sr (Figure 12). Dans le cas du 87Sr:86Sr, les individus nés dans le gave de Pau ou la Nive d’Arnéguy de mère anadrome présenteraient une valeur proche de celle observée dans la zone centrale de l’otolithe des alevins en provenance de Cauterets ; pour ces deux rivières seul le Sr :Ca sera donc utilisable. Il était donc possible de remonter à l’origine natale des juvéniles de saumons du bassin de l’Adour.
Tableau 2 : signatures en Sr:Ca, Ba:Ca et 87Sr:86Sr des eaux océaniques et de la pisciculture de Cauterets.
Les alevins nés à Cauterets sont caractérisés par un rapport très faible en Sr :Ca (<1,2) alors que pour ceux nés en rivières ce rapport est assez fort, systématiquement >1,2 (Figure 11 et 12). Ce résultat est en accord avec 1) l’importance des réserves marines que la mère transmet à sa progéniture via le sac vitellin (alevins nés en rivières) et 2) l’influence de la chimie des eaux dans laquelle vivent les génitrices enfermées à Cauterets (alevins d’origine piscicole).
Figure 11 :
comparaison de la signature en Sr:Ca de la zone centrale (zone en jaune) d’otolithes d’alevins nés à la pisciculture et nés en rivières
Pour le Ba:Ca la différence entre les deux origines natales est beaucoup moins évidente, cet indicateur n’étant pas exploitable pour différentier l’origine natale. Enfin, dans le cas du 87Sr:86Sr, certaines rivières peuvent avoir une signature proche de celle rencontrée sur la zone centrale des alevins en provenance de la pisciculture de Cauterets (Arnéguy, gave de Pau).
Ponte ou fraie
Pisciculture de Cauterets
0 1 2 3 4
0 200 400 600 800
Sr/Ca
Distance au centre en µm Médous Arcizans
Naissance à Cauterets: Sr/Ca <1,2
Rivière
0 1 2 3 4
0 200 400 600 800
Sr/Ca
Distance au centre en µm Rivières non-alevinées
Naissance en rivière: Sr/Ca >1,2
Sr/Ca (10-3) Ba/Ca (10-6)
mg/g µg/g
Cauteret
0,7132 1,7 140Océan
0,7092 19,2 1287Sr/86Sr
Sites
26
Figure 12 : moyenne des rapports Sr:Ca, Ba:Ca et 87Sr:86Sr dans la zone centrale des alevins issus d’une naissance à Cauterets et d’alevins nés en rivières non alevinées.
En conclusion, le rapport Sr :Ca de la zone centrale permet avec une très forte fiabilité de déterminer l’origine natale des saumons du bassin de l’Adour.
4.2.2 – Origine natale de tacons du gave de Pau issus de zones alevinées et non- alevinées
En 2012, lors du suivi annuel des stocks de juvéniles et de pêches de sauvegarde sur le gave de Pau et ses affluents des saumons juvéniles ont été recensés à la fois sur des sites alevinés et non-alevinés. Certains individus n’ont pas survécu, en particulier dans des sites à priori non alevinés comme le canal de Mirepeix (8) et le Neez (2), mais aussi au niveau de site aleviné à Lestelle Bétharam (11). Les otolithes de ces poissons ont donc été prélevés et
Alevins nés en rivières non-alevinées
Alevins nés à Cauterets
Alevins nés en rivières non-alevinées Alevins nés
à Cauterets
Alevins nés en rivières non-alevinées Alevins nés
à Cauterets
27
analysés pour regarder l’origine natale de ceux-ci. Nous avons en particulier examiné le Sr :Ca.
Les résultats montrent que sur le site aleviné de Lestelle on retrouve des poissons issus de la pisciculture de Cauterets avec un rapport Sr :Ca <1,2 (Figure 13) ou un rapport très élevé au bord de la zone centrale et au-delà qui suggère un passage dans l’écloserie de Sassis (Figure 14).
Figure 13 : exemple de profil Sr :Ca typique d’une origine pisciculture de Cauterets (Sr :Ca faible dans la zone centrale) d’un juvénile de saumons récupérés dans le gave de Pau à Lestelle- Bétharam en 2012.
Figure 14 : exemple de profil Sr :Ca typique d’un passage dans l’écloserie de Sassis (Sr :Ca très élevé en bordure et au-delà de la zone centrale) d’un juvénile de saumons récupérés dans le gave de Pau à Lestelle-Bétharam en 2012.
28
Pour les individus récupérés dans le canal de Mirepeix et le Neez qui ne sont pas alevinés, le rapport Sr :Ca est systématiquement élevé dans la zone centrale (Figure 15 et 16) suggérant que ces juvéniles ont pour origine une mère anadrome et sont donc nés dans la rivière. Ceci met donc en évidence de la reproduction naturelle dans ces secteurs (canal de Mirepeix et Neez).
Figure 15 : exemple de profil Sr :Ca typique d’une origine mère anadrome (Sr :Ca élevé dans la zone centrale) d’un juvénile de saumons récupérés dans le canal de Mirepeix en 2012.
Figure 16 : exemple de profil Sr :Ca typique d’une origine mère anadrome (Sr :Ca élevé dans la zone centrale) d’un juvénile de saumons récupérés dans le Neez en 2012.
