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Texte intégral

(1)Université de Pau et des Pays de l'Adour Av. de l'université - BP 576 - 64012 PAU Cedex Téléphone : +33(0)5 59 40 70 00 Télécopie : +33(0)5 59 40 70 01. Développement de la microchimie élémentaire (Sr, Ba, Mn, Mg, Rb) et isotopique (87Sr/86Sr) des otolithes de salmonidés des gaves pyrénéens: évaluation du potentiel pour un appui à la gestion piscicole Responsable scientifique et rédacteur : Gilles BAREILLE (gilles.bareille@univ-pau.fr; 05 59 40 77 61) Cette étude a été réalisée par les laboratoires suivants de l’Université de Pau et des Pays de l’Adour:  Laboratoire de Chimie Analytique Bio-Inorganique et Environnement (LCABIE) UMR 5254 CNRS-UPPA - Institut des sciences analytiques et de Physico-chimie pour l’Environnement et les Matériaux (IPREM) - Hélioparc Pau Pyrénées- 2, avenue du Président Angot - 64053 PAU Cedex 9 Participants: J. Martin, C. Pecheyran, S. Berail, G. Bareille  Ecologie Comportementale et Biologie des Populations de Poissons (ECOBIOP UMR 1224 INRA-UPPA) – IBEAS - UFR Sciences, avenue de l’université, BP 1155, 64013 Pau cedex Participants: E. Beall, J.-C. Aymes, F. Lange, F. Gueraud Cette étude a été réalisée avec le soutien technique: de l’association MIGRADOUR de l’AAPPMA du Gave d’Oloron de l’ONEMA des Fédérations de Pêche départementale 64 et 65 des établissements Barthouil à Peyrehorade de bénévoles et pêcheurs amateurs pour la récupération des otolithes de saumons juvéniles et adultes sur le bassin de l’Adour Ce projet a été financé par :  Le Conseil Général des Pyrénées Atlantiques  L’Agence de l’Eau Adour-Garonne  Le CNRS et l’Université de Pau et des Pays de l’Adour. 1.

(2) SOMMAIRE TABLES ET ILLUSTRATIONS ....................................................................... 4 SYNTHESE COURTE DU PROJET EN QUELQUES CHIFFRES ............ 5 1 - INTRODUCTION – CONTEXTE DE L’ETUDE ..................................... 7 1.1 - Le saumon atlantique : un patrimoine mais une espèce en danger ............................................. 7 1.2 - Le saumon dans le bassin de l’Adour: quels besoins de connaissances...................................... 8 1.3 - Un outil alternatif : la géochimie des otolithes ........................................................................... 9. 2 - OBJECTIFS DU PROJET ........................................................................... 11 2.1 – Mise en évidence de l’existence de signatures géochimiques contrastées entre les rivières et/ou sous-bassins de l’Adour..................................................................................................................... 11 2.2 – Enregistrement de signatures contrastées dans les otolithes de saumons atlantique juvéniles . 11 2.3 – Développement de l’analyse du rapport 87Sr/86Sr dans les eaux et les otolithes de poissons par couplage fs-LA-ICP-MS-MC ............................................................................................................ 11 2.4 – Application de l’outil géochimie des otolithes à la reconstitution de l’histoire de vie des saumons adultes de retour dans le bassin de l’Adour. ....................................................................... 12. 3 – MATERIEL ET METHODE ...................................................................... 13 3.1 – Echantillonnage des eaux et des otolithes ................................................................................ 13 3.2 – Analyses des éléments traces et du rapport isotopique du strontium (87Sr:86Sr) dans les eaux et les otolithes de saumons .................................................................................................................... 16 3.3 – Détermination de l’âge des saumons adultes de retour avec les écailles .................................. 19. 4 - RESULTATS ................................................................................................. 21 4.1 – Signatures géochimiques dans les rivières des sous-bassins du gave de Pau et d’Oloron ....... 21 4.1.1 – Evolution temporelle et spatiale des signatures et relations aux caractéristiques physicochimiques (Débit, T°C, conductivité, pH) ..................................................................................... 21 4.1.2 – Comparaison des signatures entre les différentes rivières ................................................. 24 4.2 – Profils géochimiques continus dans les otolithes : quelles périodes de vie et quelles significations environnementales ?.................................................................................................... 26 4.2.1 – Intérêt de la géochimie de la zone centrale comme indicateur de l’origine de naissance en rivière ou dans la pisciculture de Cauterets ................................................................................... 28 4.2.2 –Relations entre la géochimie des otolithes et la chimie des eaux de rivières : outil pour reconstituer la rivière de développement au stade juvénile. .......................................................... 32 4.3 – Reconstitution de l’histoire de vie des saumons du bassin de l’Adour .................................... 35 4.3.1 – Evaluation de l’origine natale des saumons adultes de retour ........................................... 35 4.3.2 – Reconstitution de la rivière de développement au stade juvénile des saumons adultes de retour ............................................................................................................................................. 36 2.

(3) 4.3.3 – Age des saumons adultes de retour.................................................................................... 37 4.4 – Perspectives .............................................................................................................................. 39 4.4.1 – Extension de la base de données adultes et caractérisation d’autres affluents .................. 39 4.4.2 – Hypothèse temps de résidence en rivière .......................................................................... 40. 5 - PRODUCTIONS SCIENTIFIQUES DANS LE CADRE DU PROJET . 41 5.1 – Participation à des congrès, colloques scientifiques ................................................................. 41 5.2 – Présentations dans des manifestations à large public non obligatoirement scientifique ou en milieu scolaire. .................................................................................................................................. 41 5.3 – Publications scientifiques ......................................................................................................... 42. 3.

(4) TABLES ET ILLUSTRATIONS Tableau 1 : signatures en Sr:Ca, Ba:Ca et 87Sr:86Sr des eaux océaniques et de la pisciculture de Cauterets. Tableau 2 : pourcentage de juvéniles nés à Cauterets et en rivières dans 5 rivières alevinées. Tableau 3: valeur moyenne, écartype, minimum et maximum des différents indicateurs dans les otolithes de saumons juvéniles pour chaque rivière. Tableau 4 : origine natale piscicole ou rivière des 94 saumons adultes récupérés entre 2009 et 2011 dans le bassin de l’Adour Tableau 5 : rivière ou bassin de développement au stade juvénile des 94 saumons adultes récupérés entre 2009 et 2011 dans le bassin de l’Adour Tableau 6 : distribution des saumons adultes classés selon le temps passé en rivière au stade juvénile. Tableau 7 : distribution des saumons âgés en fonction du temps passé en mer. Figure 1: sites d’échantillonnage des eaux avec suivis pluri-annuel entre septembre 2009 et septembre 2011 (losange) et des saumons atlantiques juvéniles en 2006, 2009 et 2010 (étoile noire). Figure 2: Bilan des échantillonnages de saumons juvéniles et adultes entre 2006 et 2011. Tous les juvéniles ont été analysés, par contre seulement 94 adultes n’ont été analysés dans le cadre de ce contrat (2009-2011). Figure 3: Protocole de préparation des otolithes (extraction, nettoyage, ponçage) en vu de l’analyse des éléments traces et du rapport isotopique du Sr par ablation laser fs-LA-ICP-MS. Figure 4: Schéma du couplage ablation laser femtoseconde spectrométrie de masse à plasma induit (fsLA-ICP-MS) pour l’analyse des otolithes de saumons. Figure 5 : variations de la température, de la conductivité électrique, du débit et du rapport 87Sr/86Sr, Sr/Ca et Ba/Ca dans les eaux du gave d’Ossau au cours du cycle hydrologique annuel. La même tendance est observée dans toutes les rivières. Figure 6 : relation logarithmique inverse entre le rapport Sr:Ca des eaux et le débit des rivières.. Figure 7 : Evolution des rapports 87Sr/86Sr, Sr/Ca et Ba/Ca dans les eaux le long du continuum fluvial dans le gave d’Ossau, le gave de Pau et le gave d’Aspe. Figure 8: distribution moyenne des différents éléments traces normalisés au calcium (Sr:Ca, Ba:Ca, Rb:Ca, Mg:Ca, Mn:Ca) et du rapport isotopique 87Sr :86Sr en fonction des différentes rivières échantillonnées. 8 à 15 prélèvements ont été utilisés pour calculer les moyennes et la déviation standard de chaque rivière. Figure 9 : représentation schématique des trois phases de vie des saumons atlantiques sur un otolithe. Figure 10: transect type retrouvé sur tous les saumons juvéniles du bassin de l’Adour avec repérage d’évènements particuliers et des périodes de vie liées à l’influence maternelle et à la phase de développement en rivière. Figure 11: comparaison de la signature en Sr:Ca de la zone centrale d’otolithes d’alevins nés à la pisciculture et nés en rivières Figure 12: moyenne des rapports Sr:Ca, Ba:Ca et 87Sr:86Sr dans la zone centrale des alevins issus d’une naissance à Cauterets et d’alevins nés en rivières non alevinées Figure 13: exemple de profils Sr:Ca dans la zone centrale d’otolithes de juvéniles prélevés dans le gave de Pau et les Verts. Les deux types de profils –Sr:Ca faible et Sr:Ca fort- sont les témoins de juvéniles d’origine piscicole et de naissance en rivière respectivement. Figure 14 : éléments caractérisés par une relation linéaire entre les eaux et les otolithes de saumons juvéniles.. 4.

(5) Synthèse courte du Projet OTOLITHES Contexte Les mesures de gestion programmées dans le cadre du PLAGEPOMI 2008-2012 proposent des actions nécessitant d’estimer et de suivre la dynamique des stocks de poissons migrateurs (Priorité SB04 : suivre la dynamique de stock de grands salmonidés), ainsi que l’évaluation de l’efficacité des alevinages (SS03 : évaluer les plans de repeuplement). Plusieurs outils sont mis en œuvre depuis maintenant plusieurs années afin de disposer d’indicateurs pertinents à différents stade du cycle biologique du saumon dans le bassin de l’Adour (MIGRADOUR). Bien que fournissant des informations très précieuses sur les stocks et l’efficacité de la reproduction chaque année, ces indicateurs ne permettent pas de connaitre l’origine des géniteurs de retour dans le bassin pour pondre, en particulier leur origine natale (naissance en rivière ou à la pisciculture de Cauterets) et leur rivière de développement au stade juvénile. Un outil en plein développement à l’heure actuelle, la géochimie des otolithes, a le potentiel pour amener de telles informations sous réserve de l’existence de signatures géochimiques variées entre les rivières colonisées par le saumon atlantique et de leur enregistrement fidèle dans les otolithes.. Objectifs 1) Evaluer s’il est envisageable d’utiliser la géochimie des otolithes dans le bassin de l’Adour : existence de signatures géochimiques marquées entre les rivières ? 2) Vérifier que les signatures sont enregistrées dans les otolithes de saumons juvéniles conformément aux différences observées dans le milieu. Evaluer si la géochimie des otolithes permet de distinguer des saumons nés en rivière de ceux nés à la pisciculture de Cauterets. 3) Appliquer les outils validés à des saumons adultes de retour afin d’évaluer leur origine natale et leur rivière ou sous-bassin de développement. Travaux réalisés et résultats 1) Développement de l’analyse du rapport isotopique du strontium (87Sr:86Sr) dans les eaux après purification (résine SPEC-Sr) et analyse par spectrométrie de masse multicollections (MC-ICPMS) et dans les otolithes par ablation laser femtoseconde et analyse par spectrométrie de masse multicollections (MC-ICP-MS). 2) Caractérisation de signatures géochimiques enregistrables par les saumons juvéniles et significations : ► 200 échantillons d’eau dans 12 rivières et 186 otolithes de saumons juvéniles. ► Identification de trois indicateurs incorporés dans les otolithes en relation avec la composition chimique des eaux : Sr:Ca, Ba:Ca et 87Sr:86Sr. ► Existence de signatures contrastées entres plusieurs rivières et sous-bassins colonisées par le saumon atlantique. ► Mise en évidence de différences significatives entre les saumons nés en rivière et ceux nés dans la pisciculture de Cauterets. 5.

(6) 3) Reconstitution de l’origine natale et de la rivière de développement sur des saumons adultes de retour dans le bassin de l’Adour (Synthèse dans le tableau ci-dessous). ► 94 saumons adultes analysés, 48 mort post-reproduction et 46 capturés par les pêcheurs professionnels et amateurs dans la partie aval du bassin (estuaire 43 ; Saison 2 ; Oloron 1) ► 67%, 15% et 7% des saumons adultes se sont développés respectivement dans les sous-bassins du gave d’Oloron, du gave de Pau et des Nives. Par ordre d’importance, 22%, 16%, 11% et 9% proviennent des rivières Ossau, Oloron, Pau et Saison. La contribution des autres rivières varie entre 2 et 4%. 10% des individus restent cependant indéterminés. ► 13% des saumons de retour ont comme origine natale la pisciculture de Cauterets ; ces individus se sont développés majoritairement dans le sous-bassin du gave de Pau (10/12 soit 83%). SAT récupérés entre 2009 et l'hiver 2011 Rivière de développement au stade juvéniles Rivières Nbre de SAT Ossau 21 Aspe 4 Lourdios 3 Oloron 15 Verts 0 Saison 8 Sous-bassin Oloron 12 Pau 10 Ouzom 2 Bassin Pau 2 Arnéguy 3 Béhérobie 2 Laurhibar 0 Bassin Nives 2. Total rivières. 84. % 22 4 3 16 0 9 13 11 2 2 3 2 0 2. 89. Origine natale. Sous-bassin. Nbre de SAT. %. Oloron. 63. 67. Pau. 14. 15. Nives. 7. 7. Adour 0 Indéterminés 10 Total 94 % bassin Adour= 89 %. 0 11 100. Rivières Ossau Aspe Lourdios Oloron Verts Saison Sous-bassin Oloron Pau Ouzom Bassin Pau Arnéguy Béhérobie Laurhibar Nive Adour Indéterminés Total. Rivière Pisciculture 27 0 3 1 2 1 16 0 0 0 8 0 17 0 4 6 0 2 0 2 3 0 2 0 0 0 2 0 0 0 10 0 94 12 % piscicole= 13 %. 4) Age des saumons de retour : ► 63 saumons pour lesquels un âge a pu être déterminé ; 19 récupérés morts postreproduction (30%) et 44 pêchés au printemps (70%). ► Environ autant de saumons adultes ont passé 1 ou 2 hivers en rivière. ► Seulement 22% des saumons sont des castillons (1 hiver de mer) dont 16% parmi les individus récupérés post-reproduction. ► 71% sont des saumons de printemps (2 hivers de mer) et 6% des gros saumons (>2 hivers de mer).. 6.

(7) 1 - INTRODUCTION – CONTEXTE DE L’ETUDE 1.1 - Le saumon atlantique : un patrimoine mais une espèce en danger Au cours des 150 dernières années, les effectifs de saumon Atlantique (Salmo salar), comme ceux d’autres poissons migrateurs, n’ont cessé de diminuer des rivières de l’Atlantique Nord Est, d’Europe et d’Amérique du Nord, voire même de disparaître de bon nombre d’entre elles. Ces diminutions ou disparitions sont en lien avec les effets négatifs cumulés de différentes activités humaines: la réduction de la disponibilité (augmentation des prélèvements d’eau, étiages plus soutenus et longs), l’accessibilité (barrages qui bloquent l’accès aux frayères) et la fonctionnalité des cours d’eau (qui fournissent à ces poissons des lieux de reproduction, d’abri ou de croissance), la pollution, la surpêche, les changements climatiques mais aussi l’effondrement des ressources de nourriture pour les adultes. Dans le bassin de l’Adour, le saumon Atlantique constitue une richesse particulièrement importante qui s’inscrit dans plusieurs dimensions du patrimoine régional et départemental: écologique, symbolique, économique (pêche professionnelle de très longue histoire et pêche de loisir à la fois locale et touristique), social et culturel (le saumon marque l’histoire, la gastronomie, les traditions de la région sud-Aquitaine). Le fort intérêt patrimonial porté au saumon a probablement contribué largement au maintien d’une population résiduelle dans le bassin du gave d’Oloron. Cette population est cependant très fragile puisqu’elle est légèrement en dessous du seuil de conservation encore aujourd’hui. Considéré comme une espèce vulnérable qui est inscrite sur la liste rouge des espèces menacées, il était indispensable de préserver et de gérer ce patrimoine de manière durable. Aussi, la restauration des poissons migrateurs comme le saumon atlantique est devenue un enjeu d'amélioration du milieu (libre circulation et bonne santé des rivières) auquel s’est ajouté une valeur sociale et économique avec la pêche professionnelle et la pêche amateur dans le bassin de l’Adour. Les activités socio-économiques que représentent ou qu’occasionnent indirectement la pêche professionnelle ou amateur sont loin d’être négligeables. Néanmoins, la pêche est dépendante du bon état des populations et de la pérennisation de celles-ci. Depuis 1994, la gestion des poissons migrateurs est organisée en France par les COmités de GEstion des POissons MIgrateurs (acronyme: COGEPOMI) dans chaque grands bassins fluviaux. Reflet de l'intérêt croissant porté à cette thématique, une multitude d'organismes [services de l'Etat, collectivités (Conseils Généraux et Régionaux), ONEMA, IFREMER, Agence de l'Eau] interviennent activement dans ces plans de gestion (PLAGEPOMI). La stratégie de gestion mise en place dans le cadre du PLAGEPOMI Adour 2008-2012 a été préparée sur la base du bilan (état et évolution de la population, pressions exercées sur l’espèce) réalisé pour chaque espèce lors du plan précédent. Dans le cas du saumon Atlantique, il s’agit d’une stratégie de « Préservation ». Les mesures de gestion programmées dans le cadre du PLAGEPOMI 2008-2012 proposent des actions nécessitant d’estimer et de suivre la dynamique des stocks (Priorité SB04 : suivre la dynamique de stock. 7.

(8) de grands salmonidés), ainsi que l’évaluation de l’efficacité des alevinages (SS03 : évaluer les plans de repeuplement).. 1.2 - Le saumon dans le bassin de l’Adour: quels besoins de connaissances Pour mener à bien les objectifs définis dans le PLAGEPOMI Adour 2008-2012, plusieurs outils ont été mis en œuvre afin de disposer d’indicateurs plus ou moins complet à différents stade du cycle biologique du saumon. Ces indicateurs font l’objet d’un suivi régulier depuis de nombreuses années par MIGRADOUR, la Fédération de pêche 64 et 65, des AAPPMA, …. Ils sont les suivants : - comptage des géniteurs à la montaison sur des stations permettant un contrôle total des migrations sur le gave de Pau (Artix), le gave d’Aspe (Soeix), le gave d’Ossau (SaintCricq) et la Nivelle (Olha), mais aussi sur d’autres stations où le contrôle est plus partiel (gave d’Oloron : Sorde-l’Abbaye; Saison : Chéraute). - évaluation du nombre de frayères et leur taux d’occupation à partir de sites témoins, - estimation du recrutement annuel naturel en juvéniles sur l’aire actuellement colonisable par le saumon, ainsi que le taux de survie des alevins. - suivi des captures par les professionnels et les amateurs. Bien que fournissant des informations très précieuses sur les stocks et l’efficacité de la reproduction chaque année, ces indicateurs ne permettent pas de connaitre l’origine des géniteurs de retour dans le bassin pour pondre, en particulier leur origine natale (naissance en rivière ou à la pisciculture de Cauterets) et leur rivière de développement au stade juvénile. Compte tenu des gros efforts d’alevinage réalisé actuellement sur le bassin du gave de Pau (entre 300 000 et 750 000 alevins déversés sur le gave de Pau et son affluent l’Ouzom entre 2004 et 2011), il est capital de pouvoir évaluer l’efficacité de ces repeuplements en termes de retour de géniteurs. Cela passe par la détermination de la proportion des géniteurs de retour qui sont nés en captivité (= pisciculture) par rapport à ceux nés en rivière (= naturelle). Des estimations sont possibles par des méthodes de marquage des alevins, méthodes qui nécessite des marquages de masse pas facile à mettre en œuvre et dont le résultat est souvent peu probant au regard des taux de retour des poissons marqués. Les indicateurs mis en œuvre ne permettent pas non plus de savoir dans quelle rivière ont grandi les géniteurs de retour pendant leur phase de grossissement juvénile. Pourtant, cette information est importante si l’on veut favoriser la préservation des zones soutenant les meilleurs retours. On peut penser que les rivières caractérisées par les meilleurs taux de recrutement fourniront à priori le plus de géniteurs de retour. Néanmoins, cela reste à vérifier.. 8.

(9) Tous les efforts consentis depuis plusieurs années sur le bassin de l’Adour (amélioration des conditions de franchissement à la montaison, réductions d’effort de pêche basées sur une limitation du nombre de jours de pêche autorisé) ont conduit à une reconstitution encourageante du stock de saumons géniteurs dans les deux bassins du gave d’Oloron et des Nives. Cependant, ce stock reste fragile et nécessite de continuer les efforts engagés à tous les niveaux depuis de nombreuses années. L’accès vers les zones amont des bassins à priori les plus favorables à la reproduction est confirmé sur la base des inventaires en juvéniles. D’autre part, les inventaires de juvéniles réalisés chaque année à l’automne (données MIGRADOUR) montrent que certaines rivières du bassin du gave d’Oloron comme le gave d’Ossau (et du bassin des Nives) contribuent plus largement au recrutement naturel du saumon. Il était donc important de pouvoir acquérir des informations sur les géniteurs de retour, en particuliers sur: 1) La contribution de chaque bassin et rivières de ces bassins. 2) Leur origine natale piscicole ou non ? Ces informations s’avèrent essentielle car elle permettrait d’évaluer la pertinence de l’alevinage et de préciser les zones pépinières soutenant les meilleurs retours de saumons adultes.. 1.3 - Un outil alternatif : la géochimie des otolithes Les indicateurs classiques ne permettent pas encore aujourd’hui d’accéder facilement à l’origine natale et la rivière de développement des saumons géniteurs. Il existe une approche alternative, la géochimie des otolithes. Cette méthode est basée sur l’analyse d’éléments traces dans les otolithes de poissons (pièce calcifiée contenu dans l’oreille interne du poisson). En effet, les otolithes sont constitués par le dépôt continu tout au long de la vie du poisson de carbonate de calcium (CaCO3 >90%) sous forme de stries journalières et annuelles. Ces stries incorporent des éléments chimiques (traces et mineurs : Sr, Ba, Zn, Mg, Li, Cu, Pb, Rb, …) au fur et à mesure de leur formation. Le contenu en éléments chimiques des stries est pour certains éléments en rapport avec celui du milieu de vie du poisson (Sr/Ca, Ba/Ca et 87Sr/86Sr en particulier), pour d’autres il enregistre des épisodes en relations avec des réactions métaboliques (périodes de stress ou de reproduction) (Campana, 1999 ; Campana and Thorrold, 2001). Le piégeage des éléments dans les stries successives constituant les otolithes est d’autre part définitif puisque les otolithes ne subissent pas de modifications chimiques ou métaboliques post-dépôt (Campana and Thorrold, 2001) contrairement aux écailles ou épines dorsales. D’autre part, l’incorporation continue lui confère une dimension temporelle permettant de remonter à un historique de vie du poisson. Elle a de plus l’avantage de consister dans un « marquage naturel » lié à l’environnement de vie et au métabolisme du poisson. Il en résulte que tous les individus sont marqués et ce de façon naturelle sans. 9.

(10) intervention humaine, sauf si celui-ci a contribué à modifier la chimie des éléments accumulés dans les otolithes dans certaines rivières. Cette approche a été testée sur le saumon sur le continent nord-américain mais pas en France ni plus largement en Europe. Pourtant, la géochimie des otolithes a fait ses preuves comme outil d’aide à la gestion piscicole pour certaines autres espèces de poissons. Elle permet en particulier de déduire plusieurs aspects de la vie du poisson : différenciation de stocks d’origines différentes ou de structure de population, détermination de l’histoire individuelle à travers des migrations entre des milieux de composition chimiques différentes, enregistrement de l’origine de sites de naissance, évaluation de l’âge des individus, et peutêtre dans certains cas la détection de pollutions. Elle ne nécessite pas de caractériser régulièrement la population piscicole, mais nécessite cependant de récupérer des saumons morts ou d’en sacrifier. Son utilisation dans le bassin de l’Adour comme dans n’importe quel bassin versant est toutefois conditionnée par : 1) l’existence de rivières (ou tronçons de rivières) ou de milieux de vie avec des compositions chimiques différentes, condition incontournable à la transmission à l’otolithe de signatures élémentaires ou isotopiques permettant de discriminer différentes zones de reproduction, de zones de nourricerie ou de zones de migrations. 2) L’enregistrement fidèle de différences géochimiques entre les différents milieux aquatiques étudiés car des facteurs comme la température et le métabolisme du poisson interviennent également dans l’incorporation des éléments dans les otolithes.. 10.

(11) 2 - OBJECTIFS DU PROJET Ce projet proposait donc de tester le potentiel de la géochimie des otolithes sur le saumon atlantique du bassin de l’Adour. Les objectifs de nos travaux ont porté principalement sur :. 2.1 – Développement de l’analyse du rapport 87Sr/86Sr dans les eaux et les otolithes de poissons par couplage fs-LA-ICP-MS-MC Ce premier objectif visait à développer l’analyse isotopique du strontium (87Sr/86Sr) dans les eaux et les otolithes. Pour ce qui est des eaux, nous avons du au préalable réaliser une étape de purification de chaque échantillons afin d’éliminer des éléments (Rb, Ca) susceptibles de générer des interférences analytiques. Un protocole basé sur la technique de séparation de matrice sur colonne au moyen d’une résine échangeuse de cation (Résine SrB25-S, Triskem) a été mis en place. Pour les otolithes, nous avons réalisé un couplage ablation laser femtoseconde - ICPMS multicollecteur (LA-ICPMS-MC) - la méthodologie LA-ICPMS pour la partie élémentaire étant dore et déjà opérationnelle. L’utilisation du rapport isotopique du strontium présente plusieurs avantages ; celui-ci ne subi pas de fractionnement biologique si bien que le rapport enregistré dans l’otolithe doit correspondre exactement à celui dans l’eau. D’autre part, le rapport 87Sr/86Sr étant essentiellement liées à la composition et l’âge des formations rocheuses présentes dans les bassins versants, il est à priori plus stable dans le temps pour une rivière donnée et doit permettre des différenciations relativement fines.. 2.2 – Mise en évidence de l’existence de signatures géochimiques contrastées entre les rivières et/ou sous-bassins de l’Adour Ce deuxième objectif était capital car il conditionne l’utilisation de la géochimie des otolithes. Nous avons donc préalablement vérifié s’il est possible d’utiliser l’outil dans le bassin de l’Adour ; à savoir s’il existe des signatures géochimiques élémentaires (Sr, Ba, Mn, Mg, Rb, Cu, Zn, …) et isotopiques (87Sr/86Sr) contrastées entre les différents sous-bassins de l’Adour (Pau, Oloron, Nive) voire entres des rivières (gave de Pau, Ouzom, gave d’Ossau, gave d’Aspe, gave d’Oloron, Saison, Lourdios, Verts, Nives) jusqu’à l’échelle de continuums fluviaux (amont-aval). Un zoom sur le secteur des Nives a été ajouté à la dernière minute.. 2.3 – Enregistrement de signatures contrastées dans les otolithes de saumons atlantique juvéniles Le troisième objectif essentiel était de préciser parmi les éléments incorporés dans les otolithes lesquels sont en relation avec les signatures géochimiques des rivières et suffisamment discriminants pour pouvoir identifier à coup sur la rivière ou le sous- bassin de 11.

(12) développement des saumons adultes de retour ainsi que leur origine natale (naissance en pisciculture ou en rivière). Cette étape nécessite de décrypter les signaux enregistrés dans les otolithes. En effet, ces signaux sont le résultat des interactions complexes entre le métabolisme du poisson, la composition chimique du milieu de vie et le comportement migratoire du poisson. Plus particulièrement, nous avons cherché à déterminer les évènements fortement influencés par le métabolisme du poisson de ceux en relation directe avec la composition chimique du milieu de vie. Ce travail a pu être réalisé en combinant l’examen de larves de Cauterets et des écloseries, de tacons alevinés, et de tacons nés en rivières dans des milieux de géochimie contrasté.. 2.4 – Application de l’outil géochimie des otolithes à la reconstitution de l’histoire de vie des saumons adultes de retour dans le bassin de l’Adour. L’objectif final était d’appliquer les techniques développées à des otolithes de saumons adultes de retour pour pondre dans les gaves pyrénéens avec comme objectifs principaux : l’historique de leurs migrations anadromes, la détermination de leur rivière de développement, la différenciation des individus selon leur origine de naissance (en rivière ou dans la pisciculture de Cauterets). Le but final est de classer les différents individus de retour selon leur rivière ou sous-bassin de développement et leur origine natale afin d’évaluer quelles sont les rivières soutenant les plus importantes proportions de retour et quel poids représente l’alevinage réalisé chaque année.. 12.

(13) 3 – MATERIEL ET METHODE. 3.1 – Echantillonnage des eaux et des otolithes Comme nous l’avons explicité dans l’introduction, l’application de la géochimie des otolithes sur des saumons adultes à des fins de reconstitution de leur histoire de vie, en particulier la détermination de leur lieu de naissance (pisciculture de Cauterets ou rivières du bassin versant) et de leur rivière de développement, nécessite de vérifier l’existence de signatures contrastées entre les différentes rivières et la pisciculture et leur enregistrement dans les otolithes des juvéniles vivants dans ces milieux. Nous avons donc dans un premier temps réalisé des campagnes de prélèvements d’eaux sur 8 rivières du Département 64 (Figure 1). Le contenu en éléments traces, mineurs et majeurs de ces eaux de surface dépend de plusieurs facteurs, dont la géologie des terrains traversés, le temps de contact des eaux avec ces terrains, la température, le cycle hydrologique saisonnier, la quantité de matières en suspension, l’importance des apports par les eaux souterraines, le comportement biogéochimique propre à chaque éléments, …. Compte tenu de la variabilité que peut engendrer tous ces facteurs, nous avons choisi de procéder à des prélèvements réguliers tout au long de l’année afin de caractériser l’évolution des signatures géochimiques au cours du cycle hydrologique annuel. Ces prélèvements ont été effectués sur 8 rivières (Figure 1 : Ouzom, gave de Pau, gave d’ossau, Lourdios, gave d’Aspe, gave d’Oloron, Verts et Saison) sélectionnées à partir de l’examen de la carte géologique du secteur occidental des Pyrénées (sources BRGM). La distribution des affleurements géologiques souligne l’existence d’un gradient Est-Ouest au niveau des têtes de sous-bassins (substratums granitiques au niveau de Gavarnie, Cauterets et Azun ; secteur complexe volcano-granitique et carbonaté de la vallée d’Ossau ; secteur à composante calcaire de différents âges dans les vallées du Saison, des Verts, du Lourdios, et du Gave d’Aspe) ainsi que Sud-Nord pour certains sous-bassins: gave de Pau, gave d’Ossau et gave d’Aspe (substratum primaire ancien en tête de bassin relayé par les chainons calcaires plus à l’aval) Ces choix permettaient d’avoir pratiquement tout l’éventail des substratums géologiques présents dans le département tout en couvrant la majorité des rivières colonisées par le saumon atlantique. Quinze campagnes de prélèvements d’eaux ont été conduites sur 6 des rivières et 8 sur les 2 autres (Saison et des verts), entre septembre 2009 et septembre 2011. Ces prélèvements couvrent des périodes d’étiage et de débits soutenus (fonte des neiges), ainsi que quelques crues. Trois rivières ont fait l’objet de prélèvements supplémentaires le long de leur continuum fluvial lors de la première campagne de terrain : le gave de Pau, le gave d’Ossau et le gave d’Aspe. Ces investigations visaient à caractériser l’évolution spatiale de signatures dans le contexte de changement significatif du substratum géologique le long du cours de la rivière (passage de zones influencées par une géologie cristalline à sédimentaire ancienne, unité centrale pyrénéenne de l’aire primaire, à des zones caractérisées par des formations sédimentaires carbonatées à évaporitiques d’âge secondaire). La pisciculture de Cauterets, ainsi que les trois écloseries (Sassis, Arcizans et Médous) participant au grossissement des alevins déversés dans le bassin de l’Adour, ont également été 13.

(14) échantillonnés entre janvier et juillet 2011, période durant laquelle les larves de saumons se développent avant leur transfert en rivière. Enfin, la grande Nive et trois de ces affluents ont été échantillonnés une fois en septembre 2011 dans leur partie amont et aval : le Laurhibar, la nive de Béhérobie et la nive d’Arnéguy. Au total c’est de l’ordre de 200 échantillons d’eaux qui ont été collectionnés.. Figure 1: sites d’échantillonnage des eaux avec suivis pluri-annuel entre septembre 2009 et septembre 2011 (losange) et des saumons atlantiques juvéniles en 2006, 2009 et 2010 (étoile noire).. La deuxième étape pour évaluer le potentiel de la géochimie des otolithes consistait dans la vérification de l’existence de relations claires entre les signatures géochimiques tranchées des rivières et celles enregistrées dans les otolithes des poissons résidant dans ces rivières. En effet, suivant l’élément considéré, son contenu dans l’otolithe dépend de plusieurs facteurs qui sont principalement : la composition chimique de l’eau, la température des eaux, et le métabolisme du poisson. Nous avons donc collecté après autorisation préfectorale quelques juvéniles de saumons dans toutes les rivières étudiées (Figure 1). Ces prélèvements ont été réalisés lors des pêches électriques dans le cadre de la mise en œuvre du Réseau SAUMON 2009 et 2010 sur les sous-bassins des gaves d’Oloron et de Pau par MIGRADOUR, l’ONEMA et les fédérations départementales de pêches 64 et 65. Le gave de Pau et l’Ouzom avaient fait l’objet de prélèvements préalables en 2006. Le nombre moyen de tacons par rivière est d’une dizaine les deux années cumulées; dans le bassin des Nives 14.

(15) seulement 4 à 5 individus ont été collectés dans chaque affluent (24 en tout); à l’inverse, dans le gave de Pau et l’Ouzom et le gave d’Ossau un nombre plus conséquent de saumon juvéniles a été récupéré (70 : Pau + Ouzom ; 28 : Ossau) en raison d’une année supplémentaire de collecte (2006) et d’une mortalité accidentelle lors d’une pêche en 2009 (nous avons récupéré les juvéniles n’ayant pas survécus), respectivement. Les sites d’échantillonnage des juvéniles sont présentés par des étoiles sur la figure 1. L’étape ultime réside dans l’application de l’outil (mesure des éléments discriminatifs et du rapport isotopique du Sr) à des poissons adultes afin de décrypter leur histoire de vie. Pour accomplir cet objectif il nous fallait récupérer des otolithes de saumons adultes de retour de leur périple marin. Ceci a été possible grâce à la mise en place d’un réseau de collecte faisant intervenir plusieurs structures, associative (AAPPMA d’Oloron, MIGRADOUR), privé (établissement Barthouil à Peyrehorade) ou institutionnelles (Fédération départementale de pêche), ainsi qu’à des pêcheurs ou personnes bénévoles. Il n’était pas question de sacrifier des saumons adultes. Aussi, l’échantillonnage a porté sur la recherche des géniteurs morts après reproduction et la collecte des têtes de saumons pêchés par des amateurs dans les gaves ou dans l’estuaire de l’Adour par les professionnels. Entre 2009 et juin 2011, nous avons ainsi pu récupérer environ 94 otolithes de saumon exploitables, dont 44 issus de la pêche professionnelle (estuaire de l’Adour : gracieusement mis à disposition par l’établissement Barthouil) et 50 en provenance de pêcheur amateurs ou mort post-reproduction.. Bilan des échantillons: Juvéniles + Adultes SAT juvéniles. 12. Aspe. 12. Lourdios. 21. 26. Oloron Ossau Saison. 28. Verts Ouzom. Pêche électrique. Pau Nives. 44. 9. Arcizan. 11. 27. Médous Sassis. Total = 180 juvéniles. SAT Adultes. 20 26. Oloron. 9. Ossau. Saison Verts. Ouzom. 8. Morts post-reproduction. Pau Nives Adour. 141 Total = 193 adultes. Pêche professionnelle. Pêche amateur. Figure 2 : Bilan des échantillonnages de saumons juvéniles et adultes entre 2006 et 2011. Tous les juvéniles ont été analysés, par contre seulement 94 adultes n’ont été analysés dans le cadre de ce contrat (2009-2011). 15.

(16) 3.2 – Analyses des éléments traces et du rapport isotopique du strontium (87Sr:86Sr) dans les eaux et les otolithes de saumons 3.2.1 – Analyses des eaux Les paramètres physico-chimiques suivants ont été mesurés lors de chaque prélèvement : température, conductivité, pH, oxygène dissous et rédox. 200 échantillons d’eaux ont été collectionnés, filtrés sur le terrain à 0,45µm sur filtre PVDF et acidifiés à l’acide nitrique ultrapropre. Ils ont été tous analysés pour les éléments chimiques suivants : Ca, Na, K, Mg, Si, Ba, Sr, Mn, Rb, 87Sr/86Sr. Ces éléments ont été particulièrement recherchés dans tous les échantillons car ils sont susceptibles d’être incorporé dans les otolithes. D’autres éléments ont été également analysés, des éléments anioniques majeurs (Cl, NO3, SO4, PO4) et des métaux traces (Zn, Cu, Cd, Pb, U et Mo), sur quelques échantillons de chaque rivière afin de réaliser un bilan géochimique plus complet. L’analyse de métaux comme le zinc (Zn), le cadmium (Cd), le plomb (Pb et le cuivre (Cu) avait pour objectif d’évaluer s’ils sont incorporés dans les otolithes compte tenu de leurs faibles concentrations en général dans les eaux, mais aussi de positionner les autres rivières du département par rapport à la pression métallique qui a été démontrée sur le gave de Pau en 2007 (Bareille et al., 2008). L’analyse des cations majeurs (Ca, Na, Mg, K et Si) a été réalisée par spectrométrie d’émission atomique couplée à une torche à plasma (ICP-AES). L’analyse des anions majeurs (Cl, NO3, SO4, PO4) a été réalisée par chromatographie ionique par la cellule de valorisation de l’Université de Pau (UT2A). Les métaux (Zn, Cu, Cd, Pb, U et Mo) ont été mesurés par spectrométrie de masse (MS) couplée à une torche à plasma (ICP), soit par ICP-MS. Les éléments strontium (Sr) et baryum (Ba) ont été analysés par deux types de détection : spectrométrie d’émission atomique (AES) et spectrométrie de masse (MS) couplée à une torche à plasma (ICP), soit ICP-AES et ICP-MS. Les performances analytiques des deux méthodes (ICP-MS et ICP-AES) ont été contrôlées en utilisant une eau de rivière certifiée (SLRS-4 ou SLRS-5, NRCC, Canada). Des blancs (eau MilliQ 18,2MΩ acidifiée à 1%) ont été faits régulièrement lors des prélèvements et traités de la même façon que les échantillons afin de pallier toute contamination extérieure. Le rapport isotopique du strontium (87Sr/86Sr) a été mesuré par spectrométrie de masse (MS) multicollection (MC) couplée à une torche à plasma (ICP), soit ICP-MS-MC (Nu Instrument). Il présente le très grand avantage de permettre bien souvent une différenciation fine des rivières traversant des roches d’âges différents et/ou de natures différentes La détermination de ce rapport n’est pas aussi triviale que pour le strontium élémentaire. Elle nécessite de séparer le Sr du reste de la matrice présente dans les eaux à l’aide de résine spécifique échangeuse de cations (SPEC–Sr). Cette opération permet d’éliminer des éléments tels que le rubidium (Rb), les terres rares (REE), le calcium (Ca), l’uranium (U) et le thorium (Th) qui induisent des interférences polyatomiques (40Ar44Ca sur 84Sr) et isobariques (87Rb sur 87 Sr). Tout un travail de mise au point a été nécessaire afin de définir les conditions optimales de séparation du Sr de sa matrice. Le protocole développé nécessite l’utilisation de colonne,. 16.

(17) de résine SPEC-Sr et d’acide nitrique ultrapure. Il se décline en plusieurs phases de la façon suivante : Rinçage de la résine Sr-B25-S :  10mL de HNO3 (3M, soit 112.5ml d’ultrex pour un Volume total de 500ml, solution à 13.5%)  20ml eau MilliQ  2ml de HNO3 (3M) Introduction de l’échantillon dans la colonne après pré-concentration par évaporation Soit 4µg de Sr dilué dans une solution de 4ml de HNO3 (3M) Purification de la matrice 8ml de HNO3 (3 M) Elution du Sr Récupération du Sr dans 10ml d’eau MilliQ Acidification de l’éluât Verser 400µl de HNO3 pure pour obtenir un éluat à 4% Au final, on récupère une solution de Sr à 400ppb (acidifié à 4%). Dans notre étude, l’efficacité de la séparation sur colonne a été vérifiée et le taux de recouvrement du Sr est de l’ordre de 95%. 3.2.1 – Analyses des Otolithes par couplage ablation laser femtoseconde spectrométrie de masse (fs-LA-ICP-MS) et spectromètrie de masse multicollection (fs-LA-MC-ICP-MS) Préparation des otolithes Préalablement à l’analyse des éléments traces et du rapport 87Sr/86Sr, une longue et fastidieuse phase de préparation des otolithes est nécessaire (Figure 3). Les otolithes sont extraits de chaque individu à l’aide de pinces en plastique décontaminées. Ils subissent ensuite plusieurs rinçages afin d’enlever la matière organique qui les entoure. Les otolithes sont alors séchés à température ambiantes sous hotte à flux laminaire puis stockés dans des tubes préalablement décontaminés. Ils sont ensuite inclus dans une résine de type araldite 20-20 (Escil, France) qui est résistante à la chaleur, permettant un bon maintien de l’échantillon, et donc son intégrité durant l’analyse par ablation laser-ICP-MS. L’inclusion de l’otolithe permet aussi l’étape capitale visant à réaliser une coupe selon le plan sagital qui met à jour les différentes stries de croissance passant par le centre de l’otolithe (primordium : début de vie du poisson) et jusqu’au bord de celui-ci (fin de vie du poisson). Cette opération essentielle est réalisée par ponçage avec des disques de papier silice arrosés par de l’eau MilliQ (18,2 MΩ).. 17.

(18) Figure 3: Protocole de préparation des otolithes (extraction, nettoyage, ponçage) en vu de l’analyse des éléments traces et du rapport isotopique du Sr par ablation laser fs-LA-ICP-MS.. Analyse des otolithes L’analyse des éléments et du rapport 87Sr/86Sr des otolithes a été réalisée à partir d’un laser femtoseconde développé au laboratoire avec des fonds FEDER et Région Aquitaine en partenariat avec une PME Aquitaine (NOVALASE). Ce laser a été couplé à un ICP-MS pour ce qui est de la détermination des éléments (Ca, Mg, Ba, Sr, Mn, Rb) et à un ICP-MC Multicollecteur (MC) pour le rapport 87Sr/86Sr (Figure 4). Le principe de l’ablation laser repose sur la capacité de volatiliser de la matière à l’aide d’une grande quantité d’énergie lumineuse focalisée à la surface d’un échantillon (taille de 10-500μm). Cette technique permet l’analyse directe de micro-échantillons solides, sans mise en solution au préalable, et ainsi limite les possibilités de contaminations. Par ailleurs, le confinement de l’ablation sur une très petite surface donne accès à une très bonne résolution spatiale et la possibilité d’acquérir des informations spatiales sur la distribution des éléments analysés. Compte tenu de la forme en 3D de l’otolithe, la stratégie d’ablation choisie pour cette analyse a donc cherché à tenir compte de l’épaisseur (en profondeur) des couches de croissance de façon à obtenir un signal élémentaire le plus proche possible de celle d’une strie individuelle. Les conditions d’ablation ont également été choisies de façon à avoir une grande sensibilité. Celle-ci permet de couvrir une large gamme d’éléments traces présents en très faibles quantités dans la matrice otolithique. Après des tests multi-élémentaires, seulement 6 éléments ont été ciblés (Mg, Mn, Rb, Sr, Ba, Ca) car mesurable avec une bonne précision. Le Zn, Cu présentaient des valeurs très faibles et le Pb et le Cd n’étaient pas détectables. Le Ca 18.

(19) est choisi comme standard interne pour éviter des variations liées à des changements dans la quantité de matériel ablaté. Il permet ainsi de réaliser une normalisation de l’ensemble des résultats en éliminant des variations liées à des artéfacts analytiques. La stratégie résultant de ce compromis est un trajet de type transect de 30 μm de largeur depuis le centre de l’otolithe jusqu’à son bord. Cette largeur d’ablation assure une quantité suffisante d’échantillon ablaté et donc une meilleure sensibilité et stabilité. Pour ce qui est du rapport isotopique du Sr (87Sr:86Sr), nous avons utilisé un transect de 100µm de large afin d’obtenir une bonne précision analytique sur le rapport. Afin de valider les analyses du 87Sr:86Sr par ablation laser nous avons utilisé un CRM d’otolithe (Certified Reference Material NIES n°22, National Institute for Environmental Studies, Japon). Nous avons préalablement certifié la valeur du 87Sr:86Sr sur ce CRM après dissolution d’une partie de ce matériel et analyse en solution par MC-ICPMS. La valeur obtenue est 0,709250±0,000200. Ce CRM a par la suite été ablaté lors de chaque série d’otolithes pour contrôler la validité des mesures.. Figure 4: Schéma du couplage ablation laser femtoseconde spectrométrie de masse à plasma induit (fs-LA-ICP-MS) pour l’analyse des otolithes de saumons.. 3.3 – Détermination de l’âge des saumons adultes de retour avec les écailles La scalimétrie (lecture des écailles) est la méthode la plus utilisée pour l’étude de l’âge et des traits de vie des salmonidés. Les écailles sont plus faciles à prélever, conserver, préparer et examiner que d’autres structures osseuses (otolithes… ; Beall et Davaine 1988). On peut déterminer sur ces structures le nombre d’années passées en rivière, l’âge de la migration catadrome (smoltification), le temps passé en mer, et éventuellement les reproductions lors des années précédant la capture. Des exemples d’interprétation des 19.

(20) structures scalaires sont donnés par Baglinière (1985) pour les saumons du Sud de l’Europe (Bretagne-Normandie, Loire-Allier, Adour-Gaves-Nive, Nivelle, rivières des Asturies), et servent de référence pour cette étude. Les écailles sont échantillonnées (20 à 50 selon le mode de capture) sur le flanc du poisson, entre la nageoire dorsale et la ligne latérale dans la zone « standard » (Baglinière 1985). Après prélèvement, elles sont stockées à sec dans des piluliers ou des pochettes en papier sur lesquels sont mentionnés le lieu et la date de capture, la méthode de capture (ligne, filet, piégeage, pêche électrique, récupération de poissons morts sur les grilles d’ouvrages hydrauliques ou dans la rivière), la taille (longueur fourche en cm) et/ou le poids (kg), le sexe si possible. Les échantillons sont envoyés à l’UMR INRA/UPPA ECOBIOP, Pôle d’Hydrobiologie de l’INRA à Saint Pée sur Nivelle, pour préparation et interprétation. Pour la préparation, une vingtaine d’écailles sont placées dans une coupelle à sec et 4 ou 5 écailles non régénérées sont sélectionnées sous loupe binoculaire (grossissement 10 à 30). Elles sont ensuite trempées dans une solution de soude à 10% pendant 20 minutes pour les nettoyer. Le reste des écailles est remis dans la pochette pour d’autres utilisations (extraction de l’ADN par exemple). Les écailles sont ensuite rincées à l’eau distillée et, à l’aide d’un pinceau ou d’une petite pince, débarrassées des fibres et impuretés qui peuvent encombrer la surface. Elles sont alors placées entre lame et lamelle dans une goutte d’eau glycérinée à 20%. Les lames étiquetées avec les références du poisson sont placées dans des boites de préparation microscopique pour stockage. Dans les 48 h suivant la préparation, les lames sont passées au scanner (Microfilm Scanner 300 de Canon) pour obtenir des images numérisées de chaque écaille (grossissement 30 ou 50). Les photos (format A4) sont alors interprétées par 2 ou 3 personnes expérimentées dans la lecture des écailles. Dans certains cas où la position des anneaux est difficile à déterminer, on procède à une rétromesure (rétro-calcul de la taille à l’anneau ou passage en mer supposé, à partir de la taille du poisson à la capture et du rayon total de l’écaille, Baglinière 1985, Beall et al. 1992) pour obtenir une taille estimée qui est comparée à la taille connue de poissons de la même cohorte (juvéniles, smolt, castillon…). Les résultats des différents lecteurs sont comparés et une détermination finale des différents traits de vie est obtenue par consensus. L’âge donné à chaque poisson suit le système européen simplifié de notation des âges (Koo 1962). Références Baglinière J.L., 1985. La détermination de l’âge par scalimétrie chez le saumon atlantique dans son aire de répartition méridionale : utilisation pratique et difficultés de la méthode. Bull. Fr. Pêche Piscic. 298, 69-105. Beall E, Davaine P., 1988. Analyse scalimétrique de la truite de mer (Salmo trutta L.) : formation des anneaux et critères d’identification chez les individus sédentaires et migrateurs d’une même population acclimatée aux îles Kerguelen. Aquat. Living Resour. 1, 3-16. Beall E., Davaine P., Bazin D., Blanc J.M., 1992. Détermination d’un modèle de rétrocalcul pour l’estimation de la croissance de la truite de mer (Salmo trutta) à Kerguelen. In : Tissus durs et âge individuel des vertébrés. Colloque national, Bondy, France, 4-6 mars 1991. Baglinière J.L., Castanet J., Conand F., Meunier F.J. (eds). Colloques et séminaires ORSTOM-INRA. Koo T.S.Y., 1962. Age designation in salmon. In: Studies of Alaska Red salmon, T.S.Y. Koo (ed.), Univ. Washington Press, Seattle, 41-48.. 20.

(21) 4 - RESULTATS 4.1 – Signatures géochimiques dans les rivières des sous-bassins du gave de Pau et d’Oloron Les concentrations en éléments chimiques mesurées dans les eaux ont été examinées sous différents angles, à l’échelle spatiale pour une période donnée (continuum fluvial) et à l’échelle temporelle (en fonction du cycle hydrologique). Nous avons cherché à évaluer 1) l’existence ou non de groupes d’éléments et/ou de rapport isotopique permettant de différencier les rivières entre elles et 2) leur stabilité en fonction de situations hydrologiques différentes (étiage/débit soutenu) et du continuum fluvial.. 4.1.1 – Evolution temporelle et spatiale des signatures et relations aux caractéristiques physico-chimiques (Débit, T°C, conductivité, pH) Variations temporelles ? Les 15 campagnes de prélèvements d’eaux ont été menées sur deux années, de septembre 2009 à octobre 2011 en essayant d’avoir un nombre équivalent de conditions de faibles débits (étiage) et de débits plus soutenus (fonte des neiges, crues). Les rapports Mg:Ca Mn:Ca, Rb:Ca, Sr:Ca, Ba:Ca et 87Sr:86Sr ont été moyennés par mois afin de comparer leur évolution temporelle au cours du cycle hydrologique classique observé dans les gaves. Seuls les rapports Sr:Ca, Ba:Ca et 87Sr:86Sr sont présentés en raison des très claires relations eauxotolithes mis en évidence dans cette étude (voir chapitre 4.2.2). Un exemple de distribution mensuelle des trois rapports, du débit, de la température et de la conductivité est présenté pour le gave d’Ossau sur la figure 5. Aucun des indicateurs ne semble varier en fonction du pH ou de la température des eaux. Le rapport Sr:Ca est anti-corrélé au débit, avec des valeurs plus élevées lorsque le débit est faible (étiage) et plus basses lors de la fonte des neiges et des crues (figure 5 ; figure 6). Des relations inverses existent entre le Sr:Ca et le débit (figure 6), mais toutes les rivières n’ont pas la même relation probablement en rapport avec l’hétérogénéité des substratums géologiques traversés. Il est de plus corrélé positivement à la quantité d’ions en solution (conductivité électrique), quantité largement influencée par les ions carbonates (CO32- et HCO3-), le calcium, et les sulfates (SO42-), ce qui témoigne d’une origine associée à la dissolution de roches sédimentaires de type carbonate à évaporite. Le rapport Ba:Ca montre quand à lui peu de relation claire avec les paramètres physico-chimiques classiques (T°C, Conductivité, Débits). Des tendances existent pour certaines rivières avec des rapports plus élevés en été et automne (figure 5) (Ossau, gave de Pau, Oloron) ; par contre pour l’Aspe, c’est l’inverse avec un rapport Ba:Ca plus faible en étéautomne ainsi que lors des crues. Et enfin, pour deux autres rivières aucune tendance n’est observée (Lourdios, Ouzom). 21.

(22) Le rapport 87Sr:86Sr varie faiblement entre les périodes d’étiages et de débits soutenus sur presque toutes les rivières à l’exception du gave d’Aspe et d’Oloron. Sur ces deux rivières le rapport est moins radiogénique en périodes d’étiages (~0.7085) que lors de plus importants débits (~0.709). Ceci est probablement lié à des apports d’eaux souterraines au niveau de Bedous sur le gave d’Aspe. Ces eaux traversent des formations sédimentaires du Trias riches en évaporites et carbonates.. 0,71. Gave d’Ossau. 87Sr/86Sr. 87Sr/86Sr. 0,7095. 70. 0,709. 50. 40. 5 10. Sr/Ca. December. October. November. 20. September. August. July. June. May. April. March. 30. February. 0,7085. January. Water flow volumes (m3.s-1). 60. Sr/Ca. December. November. October. September. August. July. June. May. April. March. February. January. 0. 4. 3 225. 12. 6. 150. 4. Ba/Ca. December. November. October. August. July. June. May. April. January 180. September. 175. 8. Conductivity (µS.cm-1). Temperature (°C). 10. March. 2. 200. February. 14. Ba/Ca. 160. Temperature Conductivity. 140. 125. 2. December. November. 100. October. August. July. June. May. April. March. February. January. September. 120 0. 100. December. November. October. September. August. July. June. May. April. March. February. January. 80. Figure 5 : variations de la température, de la conductivité électrique, du débit et du rapport 87 Sr/86Sr, Sr/Ca et Ba/Ca dans les eaux du gave d’Ossau au cours du cycle hydrologique annuel. La même tendance est observée dans toutes les rivières.. 22.

(23) 2,5. Pau. Ouzom. Ossau. Aspe. Lourdios. Oloron. Saison. log10 [Sr:Ca (10-3 ) eau]. 2. 1,5. 1. 0,5 0. 1. 2. 3. 4. 5. 6. log10 [Débit (m3 s-1)]. Figure 6 : relation logarithmique inverse entre le rapport Sr:Ca des eaux et le débit des rivières.. Variations spatiales le long du continuum fluvial? Des prélèvements le long du continuum fluvial ont été réalisés en septembre 2009 depuis la tête des bassins jusqu’à leur confluence avec le gave d’Oloron (gave d’Ossau et gave d’Aspe), ainsi que sur le gave de Pau sur son ensemble. Les résultats obtenus pour les rapports Sr:Ca, Ba:Ca et 87Sr:86Sr sont présenté sur la figure 7. Pour le rapport Sr:Ca, on observe pour les trois rivières une certaine stabilité des valeurs dans toute la zone colonisé par les frayères à saumons. Il faut noter cependant que les affluents ou têtes de bassins peuvent présenter des signatures sensiblement différentes pour ce rapport (figure 7) : Lourdios et gave d’Aspe en amont de Bedous sur le gave d’Aspe ; Gave du brousset, Soussouéou, Valentin sur le gave d’Ossau ; gave de Cauterets, d’Azun et de Gavarnie sur le gave de Pau. Pour le rapport Ba:Ca, les zones colonisées par les frayères à saumons des trois rivières sont le siège d’une bonne stabilité, avec néanmoins des valeurs légèrement plus élevées sur le gave de Pau amont entre l’aval de Lourdes et Coarraze. Certains affluents des têtes de bassins présentent également des signatures différentes et contrastées (voir figure 7) Pour le rapport 87Sr:86Sr, seul le gave d’Aspe est caractérisé par un rapport homogène sur toute la zone à frayères. Pour le gave de Pau et le gave d’Ossau le 87Sr:86Sr décroit progressivement entre Lestelle et Narcastet et entre Louvie-Juzon et Hérrère. Ces diminutions sont probablement liées à des apports d’eaux souterraines ou affluents de surface traversant des formations sédimentaires carbonatées (chainons calcaires pyrénéens) dont la signature 87 Sr:86Sr est comprise entre 0.708 et 0.709. Ces variations restent tout de même de faibles amplitudes et ne discréditent en rien l’utilisation de ce rapport pour attribuer une rivière d’origine aux saumons de retour (voir paragraphe 4.1.2). 23.

(24) 0,713. 0,7115. 87Sr/86Sr. 87Sr/86Sr. Gave d'Ossau. 0,712. 87Sr/86Sr. Gave de Pau. Gave d'Aspe. 0,7100. 0,7110. 0,711 0,7105 0,71. 0,7090. 6. 5. Amont 11. Lourdios. Asasp. Escot. G Aydius. Gurmençon. Aval. Gave de Pau. Sr/Ca. Osse en Aspe. Mirepeix. Narcastet. Lestelle. Coarraze. Lugagnan. Ost. Azun. 0,7080. Aspe-lescun. Amont. GP-Argeles. Gavarnie. GP -Prechac. Aval. Gave d'Ossau. Sr/Ca. Cauterets. Herrère. Buzy. Oggeu. Louvie juzon. Valentin. 0,7095 aste béon. Soussouéou. Ossau (Hourcq). Amont. gave de Bious. Gave du Brousset. 0,708. Agos-Vidalos. 0,709. GP-aval…. 0,7100. Aval. Gave D'Aspe. Sr/Ca. 5. 4. 9. 3. 7. 2. 5. 4 3. 250. 700. 300. Lourdios. Asasp. Escot. G Aydius. Gurmençon. Amont. Osse en Aspe. Aval. Gave de Pau. Ba/Ca. Aspe-lescun. Mirepeix. Narcastet. Coarraze. Lestelle. Lugagnan. Ost. Agos-Vidalos. Amont. GP-aval Argeles. Azun. GP-Argeles. GP -Prechac. Aval. Gave d'Ossau. Ba/Ca. Gavarnie. Herrère. Buzy. Oggeu. Louvie juzon. Valentin. aste béon. Ossau (Hourcq). Soussouéou. Amont. gave de Bious. Gave du Brousset. 1. Cauterets. 2. Aval. Gave D'Aspe. Ba/Ca. 600 200 500 150. 200. 400 300. 100 200. Aval. Lourdios. Asasp. Escot. Gurmençon. Amont. G Aydius. Mirepeix. Narcastet. Coarraze. Lestelle. Lugagnan. Ost. Agos-Vidalos. Azun. GP-Argeles. GP -Prechac. Gavarnie. Amont. GP-aval Argeles. Aval. Cauterets. Herrère. Buzy. Oggeu. Louvie juzon. Valentin. aste béon. Ossau (Hourcq). Soussouéou. gave de Bious. Gave du Brousset. Amont. Osse en Aspe. 100. 100. Aspe-lescun. 50. Aval. Figure 7 : Evolution des rapports 87Sr/86Sr, Sr/Ca et Ba/Ca dans les eaux le long du continuum fluvial dans le gave d’Ossau, le gave de Pau et le gave d’Aspe.. 4.1.2 – Comparaison des signatures entre les différentes rivières. Bien que relativement stables, les signatures géochimiques en Sr:Ca, Ba:Ca et Sr: Sr des différentes rivières étudiées présentent quelques variations liées à la fois à la localisation géographique dans le continuum fluvial ou à la période de l’année. Pour pouvoir attribuer une rivière spécifique d’origine à un saumon de retour, il était indispensable de mettre en évidence des signatures distinctes entre les rivières. La figure 8 présente la distribution des moyennes (± déviation standard) des rapports Sr:Ca, Ba:Ca et 87Sr:86Sr, ainsi que Mg:Ca, Mn:Ca et Rb:Ca pour chaque rivière. Le Sr:Ca permet de discriminer deux groupes de rivières et une rivière spécifique: le ier 1 groupe est composé du gave de Pau, de l’Ouzom et du gave d’Ossau, tous trois caractérisés par un rapport Sr:Ca faible (Sr:Ca <5 10-3) ; le second groupe comprend le Lourdios, le Saison, les verts et le gave d’Oloron avec un rapport Sr:Ca intermédiaire (5,2 10-3< Sr:Ca <7 10-3) et enfin le gave d’Aspe avec un rapport élevé (7,5 10-3< Sr:Ca). Dans le 1ier groupe, le rapport Ba:Ca permet de différentier à priori les trois rivières de façon spécifique, le gave d’Ossau ayant le rapport le plus faible et le gave de Pau le plus fort. Ce résultat est conforté par le rapport 87Sr:86Sr qui permet une discrimination évidente des trois rivières. En ce qui concerne le groupe 2, seul le Saison semble pouvoir être discriminé 87. 86. 24.

(25) des trois autres rivières par le rapport Ba:Ca. Le rapport 87Sr:86Sr ne permet pas de discriminer la plupart des rivières de ce groupe, mis à part le gave d’Oloron des trois autres rivières. Pour les autres éléments analysés (Mg, Mn, Rb, Cu, Zn, Pb, Cd) les concentrations ne permettent pas de différentier de façon évidente les différentes rivières sauf dans quelques cas particulier (Mg : Ouzom des autres rivières ; Mn : Ossau des autres rivières ; Rb et Zn : Pau des autres rivières). Cependant, aucune relation entre la composition des eaux et le contenu des otolithes n’a été mis en évidence pour ces éléments, limitant leur utilisation pour attribuer un poisson à une rivière spécifique. 10. 450. Sr/Ca. 400. 8. Ba/Ca. 350 300. 6. 250 200. 4. 150 100. 2. 50 0. 0,7105. 0. 18. 87Sr/86Sr. 16. 0,7100. Rb/Ca. 14. 0,7095. 12. 0,7090. 10. 0,7085. 8. 6. 0,7080. 4 0,7075. 2. 0,7070. 250. 0. 200. Mg/Ca. 200. Mn/Ca. 150. 150. 100 100 50. 50 0. 0. Figure 8: distribution moyenne des différents éléments traces normalisés au calcium (Sr:Ca, Ba:Ca, Rb:Ca, Mg:Ca, Mn:Ca) et du rapport isotopique 87Sr :86Sr en fonction des différentes rivières échantillonnées. 8 à 15 prélèvements ont été utilisés pour calculer les moyennes et la déviation standard de chaque rivière.. 25.

(26) 4.2 – Profils géochimiques continus dans les otolithes : quelles périodes de vie et quelles significations environnementales ? La stratégie transect réalisé depuis le centre de l’otolithe jusqu’à son bord nous a permis d’accéder à l’ensemble de la vie du poisson. Celle-ci peut être découpée en trois périodes de son cycle de vie (Figure 9) : -. -. -. La période de vie larvaire sous influence de la mère ; cette influence se transmet au travers des réserves fournies à la progéniture par le sac vitellin depuis le stade de développement œuf jusqu’au moment ou l’alevin est capable de s’alimenter par ses propres moyens. Cette période de vie correspond à la zone centrale de l’otolithe et a une largeur en général inférieure à 200 µm. C’est à partir de cette zone centrale que nous avons travaillé pour différentier l’origine natale rivière ou piscicole des alevins. La période de vie suivante correspond au stade de développement des juvéniles en eau douce sur une durée de 1 à 3 ans ; c’est la zone adjacente à la zone centrale qui s’étend sur une longueur de 800 à 1600 µm. C’est pendant cette période que le jeune saumon est susceptible d’acquérir la signature propre à la rivière où il se développe. Enfin la 3ième période de vie correspond au stade de développement en mer et peut durer entre 1 et 5 ans. Pour cette période la géochimie des otolithes n’apporte pas grand-chose en raison de l’homogénéité de la composition chimique en Sr:Ca, Ba:Ca et 87Sr:86Sr des eaux de surface de l’océan Atlantique au large.. 1000 µm. Zone centrale: naissance en rivière ou piscicole?. Figure 9 : représentation schématique des trois phases de vie des saumons atlantiques sur un otolithe.. 26.