Les Végétaux carnivores

(1)

Jean-Pierre GESLIN,

professeur de Biologie-Géologie à l'Ecole Normale - IUFM

du Bourget.

Les

Végétaux carnivores

Larve de moustique capturée par une utriculaire.

Photographie : Claude Nuridsany et Marie Pérennou.

Informations pour les enseignants

Fleur d'une utriculaire :

Photographie : Serge Lavayssière (instituteur)

Dessin du site Internet de Pierre Gélinaud

(2)

Plan :

I - Qui sont les plantes carnivores et où les trouver ?

II- Que

Mangent les plantes carnivores ?

III- Comment capturent- elles leurs proies ?

IV- Comment digèrent-elles ?

V- Intérêt pour la plante de telles pratiques.

VI- Les champignons carnivores.

Introduction :

Il existe environ 550 espèces de plantes carnivores auxquelles ils faut ajouter environ 150 espèces

de champignons carnivores.

Les plantes carnivores sont toutes des plantes VERTES, c'est-à-dire des plantes possédant des pigments verts : les chlorophylles. Celles-ci leur permettent d'effectuer leurs synthèses de "matières carbonées" (= "matières organiques") selon

la réaction globale suivante :

6 CO

₂

+ 6 H

₂

O C

₆

H

₁₂

O

₆

+ 6 O

₂

On dit que les végétaux verts (qu'ils soient carnivores ou non) sont "autotrophes"

pour le carbone (de auto = soi-même et trophê = nourriture) car ils fabriquent leurs matières carbonées à partir de gaz carbonique prélevé au niveau des feuilles et d'eau absorbée au niveau de leurs racines.

Les champignons carnivores sont, comme tous les champignons, des végétaux (on ne dit pas "plantes" car les champignons n'ayant pas de vraies racines ne sont pas, de ce fait, "plantés") dépourvus de chlorophylle et donc incapables d'effectuer la synthèse de leurs matières organiques. On les dit "hétérotrophes" (de hetero = autre et trophê = nourriture) pour le carbone.

Différentes variétés horticoles de dionées.

Photographies : Romuald Anfraix

Lumière Chlorophylles

Gaz carbonique

= Dioxyde de carbone

eau Glucose

(matière organique)

Oxygène

(qui est ici un déchet)

(3)

Fiche pédagogique : les plantes carnivores

I- Les objectifs :

Objectifs conceptuels :

Fonctions de nutrition et concept adaptation 1. Analyser l'originalité de la nutrition des végétaux

verts en général et des plantes carnivores en particulier.

2. Mettre en évidence les relations alimentaires dans un milieu donné (chaînes et réseaux). Ici les plantes

carnivores sont à la fois productrices et consommatrices de matières organiques.

3. Distinguer les diverses manifestations de la prise alimentaire (prélèvement de nourriture, digestion,

transport des aliments par la sève.

4. Constater l'existence de liens entre fonction (ici alimentaire) et organes correspondants : notion

d'adaptation à des milieux de vie particuliers.

Objectifs méthodologiques : 1. Apprendre à observer, à expérimenter.

2. Vérifier systématiquement les résultats obtenus à l'aide de documents.

II- Le matériel :

* Des dionées attrape-mouches.

* Des photographies d'autres plantes carnivores (on en trouve en quantité sur Internet : taper

"plantes carnivores" dans un moteur de recherche).

* Des textes décrivant la vie de ces plantes… lire notre petit livre : "Si tu veux (presque) tout savoir sur les plantes carnivores" et la revue "Dionée" avec en particulier de nombreux articles

de Pierre Sibille.

III- La démarche :

1. Connaître les représentations préalables des enfants… "A votre avis, qu'est-ce qu'une plante carnivore? Quelle taille a t-elle ? Dessinez-la….

Comparaison des productions des élèves et de leurs commentaires… Qui a raison ? 2. Introduction de plantes carnivores, ici des dionées dans la classe. Faire noter aux

enfants leurs observations et remarques, leurs questions et leurs hypothèses en construisant progressivement 3 colonnes au tableau.

Relire, corriger et classer dans chaque colonne.

3. Mise en situation de recherche des réponses par équipes :

* en utilisant le matériel végétal dans un 1er temps (observations ou expérimentations).

* que la réponse ait été trouvée ou non par observation(s) ou expérimentation(s), recherche dans des photographies ou des documents écrits.

4. Bilan des recherches : chaque équipe présente le résultat de ses recherches.

Les productions des enfants sont confrontées à leurs représentations préalables…

Les concepts sont dégagés (cf. objectifs) et un résumé, prenant en compte la notion de chaîne alimentaire, est construit en commun.

Un drosera (Drosera capensis), plante des tourbières, capturant un insecte.

Photographie Pierre Gélinaud

(4)

5. En quoi le comportement alimentaire des végétaux carnivores diffère t-il de celui des autres végétaux ?

(recherche documentaire).

A noter que ce "thème" (= ici à "ensemble de formes vivantes étudiées dans leur milieu") peut constituer une motivation à une étude portant

sur la nutrition des plantes vertes ou bien faire suite à une

telle étude.

6. Avec des élèves plus âgés (collège), on pourrait arriver aux notions de décomposeurs

(champignons, bactéries, nécrophores, bousiers…) qui permettent la décomposition des cadavres animaux et végétaux) et de transformateurs (

microbes qui prennent la suite des décomposeurs et font repasser les déchets organiques à l'état de substances minérales permettant

ainsi une nouvelle utilisation par les végétaux verts).

Une visite de la "Grande serre tropicale", section des plantes carnivores, est possible au jardin des plantes : 57 rue Cuvier. 75005 Paris. Renseignements : 01 40 79 30 00.

Ouvert tous les jours sauf mardi et 1^er mai de 13 h à 17 heures d'octobre à fin mars et de 13 h à 18 h samedis et dimanches d'avril à fin septembre.

7. L'évaluation peut être menée en réinvestissant les acquis dans le cadre de l'étude de l'alimentation d'un organisme animal.

Ass. Fr. d'Amateurs de Plantes Carnivores : Dionée http://www.multimania.com/dionaea/

Plante carnivore du genre

"népenthès" (Nepenthes alata).

Plante carnivore du genre sarracénie (Sarracenia leucophylla)

Photo : Jean-Daniel DEGREEF

(5)

I - Les principaux groupes de plantes carnivores :

FAMILLE ET GENRE CARACTERISTIQUES DISTRIBUTION SARRACENIACEES

Sarracénies (9 espèces).

Photo S. Lavayssière

Plantes vivaces (= plantes vivant sur plusieurs années), herbacées, de 10 cm à 1 mètre, munies d'une rosette de feuilles se repliant pour former des tubes en forme de trompettes.

Au sommet de ces tubes ou ascidies, une partie élargie peut former un opercule immobile.

On distingue 9 espèces mais il existe de nombreux hybrides.

Marécages du Nord-Est des Etats-Unis.

Sarracenia purpurea s'est naturalisée dans quelques tourbières dans l'Ouest de la

Suisse et en France.

Cephalotus folli- cularis (1 espèce).

Photo. J.M. Degreef

Le céphalotus se présente sous la forme d'une rosette de feuilles lancéolées dressées, entou-

rées d'une couronne d'ascidies (sorte d'urnes profondes) dont chacune repose obliquement

sur le sol. La tige est horizontale et enfouie : c'est un rhizome cassant, en zigzag, de 3 à 10 cm de long et d'un diamètre de 3 à 7 mm. Les racines ne partent pas de la tige mais sont

produites par les aisselles des feuilles.

Le Cephalotus est une plante des marais qui exige un sol humide et même mouillé. On le rencontre uniquement

dans des tourbières du S.O. de l'Australie.

Darlingtonia califor- nica (1 espèce).

En l'honneur du docteur Darlington, un botaniste américain.

Plante vivace, herbacée de 40 cm à plus d'1 mètre de haut. Une tige souterraine ou rhizome. Les feuilles, qui peuvent dépasser un mètre de hauteur, miment un serpent dressé d'où son autre nom de "plante cobra".

Partie ouest des États-Unis : Californie et Oregon, à partir du niveau de la mer

jusqu'à 2000 mètres d'altitude.

Héliamphoras (6 espèces)

Photo Manu Echevrier

Elles se présentent en massifs pour les plus petites (5-10cm) et en "lianes" pour les plus grandes (1m 50 à 4m).Ce sont des plantes

vivaces, herbacées et terrestres. Elles possèdent des tiges souterraines (=

"rhizomes") d'où partent des feuilles en forme d'urne ayant encore tous les caractères d'une

feuille enroulée et soudée. L'urne est légèrement étranglée aux 2/3 de sa hauteur

avant de s'évaser dans le 1/3 supérieur.

Les héliamphoras sont originaires des hauts plateaux gréseux à parois abruptes.

localisés aux confins de la Guyane britannique (Guyana), du Venezuela et

de la Colombie. Ces plateaux appelés tepuys à l'est et cerros à l'ouest ont une altitude variant pour les plus importants d'entre eux de 1200 m à 3045 m. Ils sont parcourues par des vents violents et sont situés en zone très pluvieuses avec une humidité du sol et de l’air considérables.

NEPENTHACEES Népenthès (75

espèces + de nombreux hybrides).

Les Népenthacées sont des plantes vivaces, terrestres ou épiphytes se présentant sous la forme d'arbrisseaux ou de lianes de taille très variable : quelques dizaines de cm à 20 m de longueur. Les feuilles, vertes et coriaces, sont

modifiées en ascidies. Un opercule obture l'urne jeune. Il se soulève par la suite ne jouant aucun rôle dans la capture des proies.

Plantes épiphytes* et grimpantes (grâce au pétiole des feuilles volubiles) des forêts de l'Indonésie (Bornéo, Sumatra),

de Ceylan et de Madagascar.

* Une plante épiphyte est une plante enracinée dans l'humus qui s'accumule dans

les creux ou déclivités des arbres.

(6)

I - Les principaux groupes de plantes carnivores

^(suite)

:

FAMILLE ET GENRE CARACTERISTIQUES DISTRIBUTION

DROSERACEES Dionea muscipula (1 espèce).

Photo Nuridsany-Pérennou

Pétiole triangulaire. Limbe orbiculaire divisé en 2 lobes chacun pourvu sur son bord de 12 à 20 longues dents. Les 2 lobes sont mobiles par rapport à la nervure médiane. Fleurs blanches

et graines noires.

Marais des 2 Carolines (Nord- Caroline et Sud-Caroline) à l'état sauvage. Abondamment cultivée, on la trouve chez de nombreux

fleuristes.

Aldrovanda vesiculosa (1 espèce)… du nom du naturaliste italien du XVI^ème

siècle : Ulysse Aldrovendi.

Photo J.M. Degreef

Plante aquatique de 10 à 50 cm de long, dépourvue de racines. Comme l'Aldrovandie

croît d'un côté et meurt de l'autre les ramifications finissent par se détacher et deviennent des plantes indépendantes. Cette

reproduction végétative est très importante alors que la floraison et à la germination sont capricieuses. Feuilles vertes verticillées par 6 à 9. Pièges de 7 à 8 mm constitués de 2 lames foliaires articulées portant des poils sensibles sur la face supérieure. Fermeture très rapide : 1/50 s. Fleurs minuscules (8 mm de diamètre)

blanc verdâtre, assez rares dans la nature.

Espèce flottante ou encore immergée des fossés, mares et

étangs.

Europe (elle a existé en France en Gironde et dans les Bouches du

Rhône), Inde, Japon, vallée du Nil, Afrique du Sud (qui semble être son aire originelle), Australie

(Queensland).

Drosophyllum lusitanum (1 espèce).

Photo J.J. Labat

Plante presque arbustive à fleurs jaunes et à feuilles linéaires couvertes de poils glanduleux à tête rouge. Racines bien développées (ce qui constitue une exception

parmi les plantes carnivores).

Se rencontre dans les endroits secs (plaines côtières sablonneuses) du Portugal, d'Espagne et du Maroc. Les brouillards marins lui fournissent

une partie de l'eau dont elle a besoin.

Droséras (mot masculin du grec droseros = humide de rosée) ou "rosée du soleil" ou"rossolis"

(100 espèces).

Le limbe est pourvu de poils glanduleux à extrémité rouge et qui réfléchissent la lumière

comme des gouttes d'eau.

"Drosera rotundifolia" est 1 petite plante grêle de 6 à 20 cm. Feuilles munies d'un long pétiole et d'un limbe arrondi appliqué contre

le sol.

"Drosera intermedia" porte des feuilles ovales.

"Drosera longifolia" = "D. anglica" a des feuilles linéaires et dressées se continuant

insensiblement en pétiole.

Milieux humides ou marécageux surtout en Amérique du Nord et

dans l'hémisphère Sud (56 espèces en Australie).

3 espèces (à fleurs blanches et graines noires) vivent en Europe

soit dans les marais tourbeux acides au milieu de mousses : les

sphaignes (D. rotundifolia et D.

intermedia) soit dans des tourbières basiques (D.

longifolia).

(7)

I- Les principaux groupes de plantes carnivores (fin) :

FAMILLE ET GENRE CARACTERISTIQUES DISTRIBUTION

BYBLIDACEES Byblis (5 espèces).

B. liniflora est une plante herbacée, terrestre, plus ou moins vivace, de 20 à

30 cm de haut.

B. gigantea est une plante semi-ligneuse de 50 à 70 cm de haut.

Les deux espèces portent des feuilles vert jaunâtre fines, plus courtes chez B.

liniflora.

Les pièges sont constitués par les feuilles et les tiges florales couvertes de glandes

pédiculées qui sécrètent un mucilage collant.

Byblis liniflora provient de l'Australie et de Nouvelle-Guinée. Elle vit sur les berges des rivières sablonneuses, sur les bords des mares temporaires et des marais, à des températures variant entre 16 et 40° (climat tropical).

Byblis gigantea est limitée à l'Australie.

Elle se développe sur sol sableux voire caillouteux, sous un climat de type méditerranéen, hiver pluvieux et été sec.

LENTIBULARIACEES : fleurs munies d'un éperon.

Pinguiculas = grassettes (de pinguis = gras : allusion à la

viscosité des feuilles) (80 espèces)

Feuilles disposées en rosette. La face supérieure est visqueuse et les bords sont

involutés (c'est-à-dire enroulés en dessus).

Pinguicula vulgaris : la grassette vulgaire se rencontre dans les tourbières du Centre et de l'Ouest de la

France (5 à 10 cm, fleurs violettes).

4 autres espèces vivent en France.

Asie, Europe et Amérique Utriculaires (elles portent

des "utricules" ou ascidies).

280 espèces.

Il n'existe pas de racines.

Les feuilles des utriculaires immergées ont des limbes divisés en lanières filiformes. Certains segments de ces lanières se transforment en "vessies" ou

"ascidies" de 2 à 5 mm qui constituent des pièges.

Plantes épiphytes, terrestres ou aquatiques. Dans presque toutes les parties du monde (régions tropicales et

tempérées). On rencontre en France, dans les mares : U. vulgaris, U.

intermedia et U. minor, toutes les 3 à fleurs jaunes.

Genliseas (16 espèces) du nom de madame de Genlis, une comtesse botaniste.

Photo Labat

Plantes vivaces ou annuelles, semi- aquatique, herbacées. Rosettes de feuilles

de 2 à 6 cm de diamètre.

Les feuilles sont de 2 types :

* linéaires ou oblongues et de couleur verte

* souvent souterraines et formant des pièges diaphanes en forme de fourche de

2 à 15 cm de long. Les branches et le manche sont creux et possèdent une petite cavité dans laquelle viendront mourir les proies (protozoaires et petits

crustacés) ensuite digérées par des enzymes.

Marécages, rives détrempées des ruisseaux en Afrique, dans l'île de Madagascar, les îles des Caraïbes, en

Amérique centrale et du Sud.

(8)

II - Que mangent les plantes carnivores ?

NOM DE LA PLANTE SES ALIMENTS

Sarracénies

Insectes, parfois des mille-pattes, très rarement de minuscules grenouilles.

Céphalotus

Insectes, en particulier des fourmis.

Darlingtonia californica

= plante cobra

Surtout insectes (coléoptères, diptères).

Héliamphora

Les Arachnides, diptères ou coléoptères.

Népenthès

Insectes (fourmis surtout, petits coléoptères, diptères) mais aussi araignées, scorpions, myriapodes = mille-pattes, escargots

… et même épisodiquement de petites grenouilles, oiseaux et rats venus chercher la fraîcheur ou se désaltérer.

Dionée " gobe- mouches" = Vénus fly-trap

Insectes sauteurs ou rampants et parfois volants (comme des libellules), parfois de petites araignées…

Aldrovanda

Petits animaux aquatiques : daphnies ₂, cyclopes ₂, larves de moustiques.

Drosophyllum

^Insectes.

Droseras

Insectes volants surtout (mouches, papillons, pucerons ailés) mais aussi fourmis.

Byblis

Les proies sont des insectes : diptères (mouches et moucherons) et lépidoptères (= papillons)...

Grassettes

Insectes de petite taille (moucherons, moustiques, parfois papillons). Les fourmis, souvent prises, s'échappent assez fréquemment. Les pollens de plantes tombés sur les feuilles sont

également digérés.

Utriculaires

De minuscules animaux aquatiques en particulier des larves de "ver de vase" = "chironome", des rotifères 1, des petits crustacés aquatiques 2 comme des "daphnies" 2 et des "cyclopes" 2, … mais

aussi parfois de petits poissons et des têtards.

Genliseas

De petits crustacés ou des protozoaires (= animaux unicellulaires).

1. Rotifères :

Ce sont de minuscules animaux (moins de 2 mm) qui possèdent dans leur partie antérieure une double couronne de cils vibratiles évoquant une double roue qui tourne (d'où leur nom). Cet "appareil rotateur" sert à la fois à la récolte de la nourriture et aux déplacements.

2. Crustacés (du latin crusta = croûte) : Il s'agit essentiellement de copépodes (cyclopes) et de cladocères (daphnies).

(9)

III - La capture :

Les botanistes distinguent 2 types de plantes carnivores :

les piégeurs passifs chez qui la capture des proies n'implique pas de mouvements de l'organe végétal et les piégeurs actifs.

IIIA) Les piégeurs passifs (Népenthès, sarracénies, héliamphoras) : IIIA1) Les népenthès :

Les feuilles s'insèrent sur la tige par le biais d'une partie verte aplatie qui se poursuit par un pédicelle filiforme capable de s'enrouler autour de supports voisins et ainsi de participer à l'amarrage de la plante.

Le "pédicelle" se prolonge par une sorte d'urne : "l'ascidie", de couleur verte tachée de rouge, dont la taille varie de 2 à 30 cm selon les espèces et qui est surmontée d'une petite lame disposée comme un couvercle : "l'opercule".

Cet opercule obture l'urne lorsqu'elle est jeune puis se soulève définitivement au cours de la croissance, mettant ainsi la cavité de l'urne en contact avec l'extérieur. Cette urne va vivre 1 à 20 mois selon l'espèce.

L'opercule ne joue aucun rôle direct dans la capture des proies mais empêche qu'une trop grande quantité d'eau de pluie pénètre à l'intérieur de l'urne et ne dilue son contenu.

L'ascidie présente du nectar au niveau de son bord supérieur ou "péristome". Ce nectar appâte les insectes qui s'enfoncent ensuite à l'intérieur (sans doute attirés par l'odeur de l'eau croupie située dans le 1/3 inférieur). Les animaux aventureux ne pourront plus remonter car un revêtement cireux en écailles, très glissant, les précipitera au fond du piège où ils se noieront.

Dans l'urne encore fermée, on peut trouver un liquide basique dont l'action digestive est faible mais non nulle. Peu à peu, le liquide va être colonisé par des organismes symbiotiques et son pH (=

degré d'acidité), de basique va devenir progressivement acide. Les mouvements des victimes dans l’urne stimulent l’activité des glandes digestives (on peut provoquer le phénomène en activant la zone glandulaire à l'aide d'un pinceau).

Les cellules sécrétrices de l'urne sont totalement immergées dans le liquide constitué de sucs digestifs qu'elles ont produits et d'eau de pluie (1 litre et plus).

Ascidie de Nepenthes mirabilis

d'après l'Encyclopaedia Universalis (modifié).

Dessin de Nepenthes laevis.

Extrait de l'Encyclopaedia Universalis (d'après Velenovsky).

(10)

Au bout de quelques mois, l'ascidie peut être presque remplie de proies en décomposition.

On peut trouver, dans les urnes de népenthès, un ver de l'embranchement des vers ronds (= némathelminthes) et de la classe des nématodes : Anguilulla nepenthicola. Il ne vit que dans ce milieu (jusqu'à 200 individus par ascidies) et ne souffre pas des sécrétions de la plante. D'autres animaux possèdent les mêmes particularités que ce nématode, en particulier certaines espèces d'insectes et d'araignées.

IIIA2) Les sarracénies :

Les feuilles se replient pour produire un tube dont la partie supérieure s'élargit en formant un opercule immobile.

Dans la partie haute de l'ascidie, des glandes nectarifères sécrètent une piste de nectar qui attire les insectes sur une pente glissante. Les proies absorberaient aussi en butinant un narcotique : la coniine. Des appendices dirigés vers le bas empêchent l'arthropode de remonter.

Dans la partie inférieure existent :

* une zone de nasse constituée de poils qui retiennent les insectes

* des glandes sécrétant des enzymes se mélangeant à l'eau de pluie.

* des bactéries vivent dans ce liquide sans être incommodées.

Conclusion : les mécanismes de capture sont identiques chez les népenthès et les sarracénies si on excepte 2 différences :

* seule une partie de la feuille participe à la capture chez les népenthès alors que c'est toute la feuille qui forme l'ascidie chez les sarracénies.

* chez les népenthès, les glandes nectarifères sont disposées au bord de l'urne ; chez les sarra- cénies, elles forment une piste "guide-fourmis"

partant de la surface externe et s'enfonçant dans l'ascidie.

Urne de Nepenthes rafflesiana

Dessin modifié "Pour la Science" d'avril 1978 : Yolande Heslop-Harrison.

Sarracenia psittacina

Photo prélevée sur le site (sans nom d'auteur) http://www.evc.net/pages/gbour/photos.htm

(11)

IIIA3) Les héliamphoras :

IIIB) Les cas intermédiaires (droseras, drosophyllum, grassettes) :

"Des glandes situées à la surface de la feuille de ces plantes sécrètent des gouttelettes d'une substance adhésive. La proie, en général un insecte volant attiré par l'odeur ou la couleur de ces gouttelettes ou peut-être par la lumière qu'elles réfléchissent, est engluée dès qu'elle se pose. L'insecte adhère d'autant plus à la feuille, qu'il touche de plus nombreuses glandes en essayant de s'échapper".

Texte de Yolande Heslop-Harrison "Pour la Science" d'avril 1978.

IIIB1) Droseras et drosophyllum :

Une partie de la feuille de D.

rotundifolia (celle repré- sentée en détail et de face) a été excitée à l'aide d'un objet : on constate un repli des "tentacules"

(d'après Darwin… 1877).

Le mouvement résulte de la

perte de turgescence 1

dans des groupes de cellules situés

sur le côté du pédoncule le plus proche du

stimulus" (Y.

Harrison 1978).

Dessin d'une urne d'Héliamphora (Manu Echevrier)

Le cuilleron producteur de nectar est recourbé, jaune sur sa face supérieure et rouge à l'intérieur. Ce cuilleron permet de mettre à

l'abri des pluies le liquide sucré qui assure l'attraction des proies (en sus de la couleur

rouge).

La partie intérieure, en haut de l'ascidie, comporte de minuscules poils blanchâtres dirigés vers le bas. Cette partie reflète les rayons

U.V. auxquels sont sensibles les insectes.

Sauf pour H. tateï, les Héliamphoras (comme Darlingtonia) ne possèdent pas d'enzymes digestives. Elles utilisent les enzymes, libérées

par les bactéries présentes dans le liquide de l'urne, pour récupérer les produits de

dégradation des proies noyées.

(12)

Après digestion (2 jours), les poils glanduleux reprennent leur position

initiale.

IIIB2) Grassettes :

Ce sont les feuilles, disposées en rosette, qui constituent le piège : elles sont recouvertes de poils sécrétant un liquide visqueux qui englue l'insecte.

Le bord de la feuille s'enroule et enveloppe l'arthropode formant ce que Darwin appelait un estomac temporaire. L'enroulement correspondrait encore ici à une perte de turgescence de cellules, contenant des enzymes protéolytiques.

Après digestion par des enzymes (dont la pepsine) puis assimilation des substances utilisables, la feuille reprend sa position primitive (2 ou 3 jours).

Drosera capturant un insecte (Photo Nuridsany-Pérennou)

1. Turgescence : on dit qu'une cellule est "turgescente" quand elle est gorgée d'eau. Lorsqu'il y a départ d'eau de la cellule, on utilise le terme de "plasmolyse".

C'est la turgescence qui donne aux végétaux herbacés une certaine fermeté. Un élément végétal qui entre en plasmolyse se fane.

Pinguicula vulgaris = Grassette vulgaire = langue d'oie Hampes florales de 5 à 15 cm de haut Fleur bleue à violette de Pinguicula grandiflora.

Chez la grassette des Alpes, Pinguicula alpine, elles sont blanches.

Photo S. Laveyssière

Drosera rotundifolia

Planche extraite de la "Flore d'Europe I : plantes herbacées

et sous- arbrisseaux".

Diffusion : société française du livre.

(13)

III - La capture (suite) :

IIIC) Les piégeurs actifs (utriculaires, dionée et aldrovanda) : IIIC1) Les utriculaires :

"Chaque utricule de 3 à 5 mm de longueur est une sorte de petite sac fermé par un clapet ou valve portant une touffe de poils sensibles et ne pouvant s'ouvrir que vers l'intérieur de l'utricule".

" Cet intérieur est tapissé de poils cruciformes (= en forme de croix) qui absorbent l'eau et créent ainsi une dépression dans l'utricule" (l'eau suit en fait le rejet actif de sels minéraux au travers de la paroi vers l'extérieur).

"Lorsqu'un petit animal heurte les poils sensibles de la valve, celle-ci s'ouvre brus- quement et la proie est aspirée à l'intérieur de l'utricule".

Texte et dessins ci-dessus et ci-dessous : H. Camefort "Morphologie des végétaux vasculaires". Editions Doin - 1972.

Les outres sont donc des pièges à succion immergés s'ouvrant vers l'intérieur. Les poils sensibles excités déclen- chent l'ouverture, l'outre en dépression se dilate instanta- nément et aspire simultanément de l'eau et la proie. Le clapet reprend sa position initiale tandis que les poils retiennent prisonnier l'animal aquatique.

Dessins modifiés d'une utriculaire américaine "Pour la Science" n° 6 d'avril 1978 : Yolande Heslop.

(14)

Le mouvement du clapet est une "séismonastie".

Une NASTIE est un mouvement d'organe végétal déclenché par un stimulus extérieur et non orienté par lui (si le mouvement est orienté par le stimulus extérieur, on parle de tropisme).

Ici, on parle de séismonastie car la nastie est déclenchée par un mouvement (du grec seïmos = ébranlement).

IIIC2) La dionée attrape-mouches ou dionée gobe-mouches :

Quand un insecte effleure les soies portées par la face ventrale des lobes, de part et d'autre de la ner- vure (3 soies de chaque côté), les 2 côtés de la feuille se rapprochent brusquement avec engrenage des soies latérales molles. Ce mou- vement est lié à une variation du volume des cellules par déplacement d'eau.

La feuille ne se réouvrira que 9 à 35 jours plus tard, la digestion terminée. Cette réouverture, très lente, ne correspond qu'à un simple phénomène de croissance.

Si le mouvement a été provoqué par un stimulant inerte (baguette par exemple), la feuille reste fermée beaucoup moins longtemps (1 à 2 jours).

IIIC3) L'aldovandra :

"Chez aldovendra, les pièges sont formés par une lame foliaire articulée en 2 lobes portant des poils sensibles et des poils sécréteurs sur leur face supérieure. Lorsqu'une proie excite les poils sensibles, les 2 lobes se replient emprisonnant la capture".

H. Camefort "Morphologie des végétaux vasculaires". Editions Doin- 1972.

Le limbe de l'aldovendra fonctionne comme celui de la dionée.

* La rapidité de la conduction : transport de l'excitation d'un poil sensible à la charnière (20

mm par seconde)…

* et l'existence d'un potentiel d'action (variation de la différence de potentiel électrique entre les 2

faces de la feuille elle même due à une variation temporaire de la perméabilité de la membrane

plasmique aux ions)

… suggèrent une propagation de nature électrique : "le courant d'action" comparable à

l'influx nerveux.

H. Camefort "Morphologie des végétaux vasculaires".

Editions Doin- 1972.

(15)

IV - La digestion :

IV A) Le déclenchement de la sécrétion des sucs digestifs : Il varie selon les genres de plantes carnivores :

IV A1) Moment du déclenchement de la sécrétion :

Avant la capture Après la capture Avant et après la capture Népenthès :

Les glandes digestives localisées au niveau du 1/3

inférieur des ascidies adultes sont totalement immergées (avant même

qu'une proie n'ait été capturée)… jusqu'à 1 litre

de liquide parfois plus.

Le liquide digestif non dilué est visqueux, comparable à de la

glycérine.

On a pu obtenir la digestion de fibrine (protéine filamenteuse qui

emprisonne les globules du sang lors de la coagulation) dans le liquide stérile extrait aseptiquement de jeunes

urnes non encore ouvertes.

--- Sarracénies :

La quantité de sucs digestifs secrétés est plus faible, les glandes peuvent

ne pas être immergées.

Dionée gobe- mouches :

Les feuilles restent sèches jusqu'à la capture.

Si on active les lobes avec un objet, ceci n'entraîne pas une production de sucs

digestifs… Une action mécanique ne suffit donc

pas.

Les glandes ne rentrent en activité que lorsque un animal est pris. L'action

est ici chimique.

--- Utriculaires :

Bien que les glandes soient immergées, elles ne semblent fonctionner qu'après la capture d'une

proie.

--- Grassettes et drosophyllum :

Les glandes pédonculées, portent des gouttelettes de sécrétion et ne servent qu'à

capturer les proies.

Les glandes sessiles produisent les enzymes

digestives mais uniquement en cas de

capture (stimulation chimique).

Droseras :

Drosera rotundifolia

Photographie Serge Lavayssière

Les glandes pédonculées ont une double fonction : elles secrètent à la

fois la substance adhésive et les enzymes digestives.

Les sécrétions débutent avant la capture mais celle-ci déclenche une nouvelle production par stimulation

chimique.

Insecte capturé par Drosera binata

Cliché Photosynthèse ---

(16)

Rappelons que les héliamphoras (à l'exception de H. tateï) et la darlingtonia ne produisent pas d'enzymes digestives et que ce sont des bactéries symbiotiques,

vivant dans le liquide de l'urne, qui assurent cette fonction.

Chez les autres espèces à urnes : népenthès, sarracénies, céphalotus et utriculaires, la digestion est facilitée par des micro-organismes (non sensibles aux

sécrétions de la plante) présents dans l'ascidie.

IV A2) Mécanismes du déclenchement de la sécrétion :

Charles Darwin a mené des expériences sur les droseras (il expérimenta même sur elles les effets du vin de xérès) et les grassettes, expériences publiées en 1875 dans les "Plantes insectivores".

Substances chimiques

Activant les sécrétions enzymatiques : Sans effet sur les sécrétions :

Composés azotés

De nombreux composés azotés (= composés renfermant des atomes d'azote) comme l'acide urique

(très efficace), l'ammoniaque (moins efficace) ou la glutamine (peu efficace) sont libérés par les insectes.

Sucres

Carbonate de sodium

IV B) Les glandes digestives :

Observation au microscope à balayage de la surface d'une feuille de Pinguicula grandiflora.

Les glandes proéminentes, portées par un pédoncule, assurent la capture des insectes.

D'autres glandes, beaucoup plus petites, sans pédoncule, et à demi enfouies dans la feuille, assurent la production d'enzymes digestives : il se forme ainsi une flaque dans la feuille partiellement enroulée, "dans laquelle baigne l'insecte". "Ces mêmes glandes vont résorber les produits de la digestion".

"Pour la Science" d'avril 1978 : Yolande Heslop-Harrison.

(17)

Bien que n'appartenant pas à la même famille que les grassettes, le drosophyllum

possède les 2 mêmes types de glandes :

* Les glandes pédonculées assurent la capture grâce à un mucilage adhésif.

* Les glandes sessiles à demi enfouies interviennent dans la digestion et l'ab- sorption des produits de cette digestion.

Les 2 sortes de glandes sont directement reliées au système vasculaire de la feuille

(voir ci contre).

IV C) Les enzymes :

Produites par la plante ou par les micro- organismes symbiotiques il s'agit :

* de protéases (enzymes s'attaquant aux protéines) toujours présentes quelle que soit l'espèce.

* parfois d'amylases (enzyme scindant un sucre complexe : l'amidon) comme chez les grassettes.

* éventuellement de lipases (enzyme dégradant les lipides ou graisses) comme les népenthès.

* de ribonucléases (enzyme dégradant l'ARN) comme chez les népenthès et les grassettes.

* de péroxydases (comme chez les droseras et le drosophyllum) et d'estérases + phosphatases (népenthès, droseras et le drosophyllum, dionée, aldrovanda, grassettes, genliseas et utriculaires)…

Glandes de drosophyllum.

D'après une étude originale d'A.C. Fenner.

Cellule de glande digestive de plante carnivore.

Dessin modifié d'après "La Recherche" n°171 de nov.

1985 : "Les plantes carnivores par Ulrich Lüttge.

La paroi végétale présente des pores autorisant la sortie des sécrétions.

"Le labyrinthe"accroît considérablement la surface membranaire des cellules glandulaires et donc les possibilités de

sécrétions et de réabsorption.

Origine des sécrétions :

* Le mucilage (polysaccharides acides) est produit par l'appareil de Golgi puis véhiculé par les vésicules de Golgi qui viennent fusionner avec la membrane cytoplasmique.

* Toutes les enzymes digestives sont synthétisées au niveau du réticulum endoplasmique qui est en continuité avec la membrane cytoplasmique par le biais du "labyrinthe".

* Chez les dionées et népenthès : il y a sortie active et massive d'ions H+ (grâce à une protéine de la membrane) qui donnent son acidité au suc digestif.

(18)

IV D) L'absorption des aliments digérés :

Les cellules productrices d'enzymes ont une autre fonction : elles absorbent les peti- tes molécules - en particulier les acides aminés, les phosphates et les sulfates résul- tats de la digestion - qui serviront de nutriments (= aliments digérés) à la plante.

On sait que cette absorption est couplée à une ré-entrée dans la cellules d'ions H+

(ou protons) : on parle de co-transport.

V - Intérêt de telles pratiques :

V A) Le nombre de proies capturées :

"Le nombre de proies capturées est parfois assez important. Chez les népenthès, les ascidies vivent en général plusieurs mois et peuvent être presque remplies des restes en décomposition de leurs prises.

Chez les plantes à pièges plus éphémères, comme les grassettes où une feuille ne vit que cinq jours, le butin total d'une saison est plus difficile à estimer.

Chez la grassette Pinguicula grandiflora, il pousse une feuille nouvelle environ tous les cinq jours, de sorte qu'en une seule saison la surface piégeante peut atteindre au total 400 centimètres carrés, alors que le diamètre d'une rosette de feuilles ne dépasse jamais huit centimètres.

Il arrive aussi que des plantes carnivores constituent des peuplements denses. Il y a une trentaine d'années, Francis W. Oliver, de l'Université de Londres, a décrit un tapis de droséras qui s'étendait sur près d'un hectare vers Barton Broad (non loin de la côte du Norfolk à l'est de l'Angleterre) et qui avait capturé un grand nombre de papillons, pour la plupart des piérides du chou, qui s'y étaient posés au cours de leur migration à partir du continent. Oliver observa qu'à chaque plante étaient fixés de quatre à sept papillons et évalua le nombre total d'insectes capturés à environ six millions".

V B) La plante sera t-elle plus vigoureuse ?

"Quelle est, alors, l'utilité des mœurs carnivores chez les plantes?

Charles Darwin, l'un des pionniers de l'étude de la physiologie des plantes carnivores, s'est posé la question il y a un peu plus d'un siècle. Avec son fils Francis, il démontra de manière irréfutable que des droséras cultivés que l'on avait nourris artificiellement en posant des insectes sur leurs feuilles étaient plus vigoureux, donnaient plus de fleurs et de graines que ceux qui n'étaient pas alimentés de cette façon.

Plus récemment, Richard Harder, de l'Université de Göttingen, et d'autres ont démontré que grassettes, droséras et utriculaires cultivés dans des environnements surveillés, où leur alimentation est soigneusement réglée, se portent mieux quand on leur donne des proies à manger, confirmant ainsi les résultats de Darwin"…

Sarracenia purpurea

cliché Photosynthèse.

(19)

V C) Un supplément d'azote pour les plantes carnivores :

"Les éléments nutritifs provenant des proies capturées pénètrent dans les feuilles avec une surprenante rapidité. Il y a quelques années, Bruce Knox et moi-même avons utilisé une protéine d'algue marquée avec l'isotope radioactif carbone 14 afin de suivre les progressions des produits de la digestion dans la plante. Des feuilles de grassette reçurent de minuscules quantités de la protéine ainsi marquée et nous avons suivi les produits de la décomposition par autoradiographie. Nous avons découvert que les acides aminés et les peptides, résultant de la digestion de la protéine, circulaient deux ou trois heures dans la feuille puis passaient dans la tige et de là aux racines et points de croissance en moins de douze heures. La voie principale pour traverser la feuille était le xylème, un tissu conducteur de l'eau.

Récemment, John S. Pate et Kingsley Dixon, de l'Université d'Australie occidentale, ont marqué des mouches drosophiles en les nourrissant de levure contenant l'isotope azote 15 puis ils ont alimenté des Droseras avec ces mouches marquées. Chez les droséras, la croissance a lieu à partir de rhizomes; ces rhizomes sont des tiges souterraines charnues qui se développent au cours de la saison précédente et dont une grande partie de la réserve d'azote est sous forme d'un acide aminé, l'arginine. John S. Pate et Kingsley Dixon constatèrent, à la fin de leur expérience, que 40 % de l'arginine des rhizomes des plantes traitées contenaient de l'azote 15, ce qui démontre l'importance du surplus d'éléments nutritifs tiré des proies pour la survie de l'espèce à l'état sauvage".

V D) La proie fournit-elle à la plante d'autres éléments que l'azote ?

"Il semble évident que le supplément nutritif dont disposent les plantes carnivores offre des avantages particuliers, surtout dans les milieux manquant de certaines substances.

On suppose généralement que le principal bénéfice de la capture et de la digestion de proies animales par une plante, est un supplément d'azote.

Mais d'autres recherches ont montré qu'un surplus de phosphore est aussi important, davantage même, dans certains cas.

La présence dans les sécrétions des glandes digestives, d'enzymes comme la nucléase et la phos-

phatage pourrait correspondre à ce besoin. Dans les habitats où la croissance de la plante est limitée par le manque de substances nutritives majeures, comme le phosphore - ou d'un ou plusieurs autres éléments nécessaires seulement sous forme de traces - les bénéfices retirés des proies animales s'avèrent considérables".

Dionée digérant une mouche

Photo P.H. Ward ("Les prédateurs et leurs proies, éditions Delachaux et Niestlé - 1983).

(20)

V E) BILAN :

"Tels sont donc les avantages des mœurs carnivores.

Sont-ils contrebalancés par des inconvénients?

La plupart des plantes vivent en état de compétition.

L'énergie que la plante carnivore déploie dans la synthèse des enzymes digestives et d'autres produits de sécrétion, pour ne pas parler de celle nécessaire à ses adaptations structurales raffinées, est-elle rentable?

L'embarrassante conclusion de ce genre de réflexion est qu'aucun bilan d'énergie n'est vraiment concluant.

Presque toujours, les plantes carnivores poussent dans des endroits où une lumière solaire abondante, des sources appropriées de carbone et un approvisionnement en eau illimité au cours de la période de croissance, excluent toute entrave à la photosynthèse, ressource énergétique primordiale de la plante.

Ainsi la dépense d'énergie nécessaire pour capturer un atome d'azote ou de phosphore, ou de tout autre élément nécessaire à la croissance n'est-elle pas significative.

Si la capture de telles substances nutritives vitales permet à la plante de survivre dans des endroits où ne peut intervenir aucun concurrent non-carnivore, alors il est évidemment prouvé que, quelle que soit la dépense d'énergie associée, l'investissement est justifié".

Araignée-crabe solitaire vivant sur le rebord d'une urne de Népenthès.

L'araignée ne tolère aucun congénère et se nourrit des insectes attirés par les

nectaires de la sarracéniacée.

A noter son mimétisme de couleur avec la plante.

Elle est insensible aux sucs digestifs du fond de l'urne.

Photo Pat Morris ("Les prédateurs et leurs proies, éditions Delachaux et Niestlé - 1983).

(21)

Conclusion :

Les plantes carnivores constituent un groupe hétérogène du point de vue systématique mais étonnant par la particularité qu'ils possèdent :

* de capturer de petits animaux

* puis de les digérer par des enzymes ou diastases déversées à l'extérieur

* et enfin d'absorber les petites molécules organiques issues de cette digestion.

Cette capacité s'observe chez des plantes épiphytes, des plantes de tourbières et de marécages, des plantes aquatiques d'eaux peu minéralisées … en d'autres termes dans des milieux pauvres en azote minéral (ammoniaque, nitrites et nitrates) directement assimilable

par les plantes "normales".

Des droséras cultivés sur sol dépourvu d'azote minéral présentent des symptômes de carence azotée si elles ne peuvent capturer de proies animales. Si par contre on les alimente régulièrement avec des animalcules (qui renferment de l'azote organique),

les symptômes de carence disparaissent et la plante se développe normalement.

Toutes les plantes carnivores peuvent très bien, comme les autres plantes, se passer d'azote organique si on les cultive sur un sol riche en azote minéral

(par exemple un sol enrichi en nitrates).

Pour les étudiants en biologie :

Les plantes carnivores se rencontrent donc dans des lieux ou la décomposition des végétaux morts en humus (humification) et des animaux morts en acides aminés et dérivés (putréfaction), normalement

effectuées par des microbes, se déroule mal.

Humus et acides aminés ne sont pas directement assimilables par les plantes "normales" mais sont "transformés"(… quand ils existent) en substances minérales assimilables (par les racines des plantes) grâce aux

2 opérations successives d'ammonification et de nitrification.

La transformation de l'humus et des acides aminés en ammoniaque NH

₄⁺

(ou ammonification) est normalement assurée par des bactéries ou des

champignons.

La nitrification (passage de l'ammoniaque aux nitrates) s'effectue en 2 étapes : d'abord la transformation de l'ammoniaque en nitrites NO

₂^-

(nitrosation normalement assurée par des bactéries) puis la transformation

des nitrites en nitrates NO

3-

(nitratation également normalement assurée par des bactéries).

Ainsi, les plantes carnivores sont, comme tous les autres végétaux verts, autotrophes pour le carbone puisqu'elles possèdent des chlorophylles…

MAIS … elles peuvent être :

* autotrophes pour l'azote (= elles prélèvent de l'azote minéral) sur un sol riche en azote minéral. Elles se comportent alors comme les autres plantes vertes.

* hétérotrophes pour l'azote (= elles prennent de l'azote organique) sur un sol

pauvre en azote minéral. Elles se comportent alors en "plantes carnivores".

(22)

VI - Les champignons carnivores :

On distingue environ 150 espèces de champignons carnivores.

Tous les champignons (carnivores ou non) sont des végétaux dépourvus de chlorophylles. Ils ne peuvent de ce fait pas fixer puis assimiler le gaz carbonique (=

le dioxyde de carbone) et sont donc hétérotrophes pour le carbone (c'est-à-dire qu'ils doivent absorber des matières carbonées organiques).

En ce qui concerne l'azote, certains champignons sont autotrophes (ils peuvent assimiler les nitrates NO

₃^-

), d'autres sont semi-autotrophes (ils peuvent assimiler

l'azote ammoniacal NH

₄⁺

mais pas NO

₃^-

) et d'autres hétérotrophes (il leur faut absolument des composés azotés organiques tels des acides aminés ou des protéines… les champignons carnivores appartiennent à cette dernière catégorie).

VIA) Qui sont-ils et où les trouver ?

Les champignons carnivores ne sont bien souvent pas classés avec précision car on ignore fréquemment les mécanismes précis de leur reproduction… élément clé quand il s'agit de les situer dans tel ou tel groupe.

On peut les rencontrer dans l'eau douce (Arnaudovia et Blastocladiella) ou dans le sol où ils se présentent sous la forme de filaments.

VI B) Que mangent-ils ?

Les filaments mycéliens ramifiés des champignons carnivores peuvent très bien, comme ceux des autres champignons, absorber toutes sortes de matières organiques… mais ils se sont de plus spécialisés dans la capture de d' animalcules.

* De minuscules vers (0,1 à 1 mm) appartenant à l'embranchement des nématodes (vers ronds non annelés et pourvus d'une cuticule épaisse) et à la classe des nématodes (némathelminthes possédant un tube digestif complet). On rencontre jusqu'à 7 milliards de nématodes à l'hectare dans les 8 premiers centimètres des sols meubles. Ils peuvent aussi vivre dans l'eau.

* Des rotifères (organismes animaux généralement d'eaux douces, de moins d'un 1/2 mm et pourvus à la partie antérieure d'un organe cilié appelé appareil rotateur).

* Des animaux unicellulaires (= protozoaires) comme les amibes.

* Des algues unicellulaires d'eaux douces comme les euglènes (jusqu'à 50 capturées simultanément pour Polyphagus euglanae).

* Des grains de pollen.

VI C) Comment capturent-ils leurs proies ?

Les champignons carnivores utilisent 2 types de pièges : des pièges adhésifs et des pièges strangulants.

Filaments mycéliens du champignon du sol Dactylella

capturant une anguillule

Michael Chinery "Les prédateurs et leurs proies, éditions Delachaux et Niestlé - 1983.

(23)

VI C1) Les pièges adhésifs ou pièges à glu

(sécrétion d'un mucus collant).

Il peut s'agir :

* De toute ou partie de la surface du mycélium, rendue collante (c'est la cas de Stylopaga hadra et de Zoopaga phanera qui piègent ainsi des animaux unicellulaires du groupe des rhizopodes). Certaines espèces forment des anneaux gluants (ex : Arthrobothris oligospora).

* De boules adhésives sessiles ou pédonculées (c'est le cas de divers Dactylellas).

Dactylella ellipspora développe à la fois des anneaux adhésifs et des boutons adhésifs lui permettant de capturer des nématodes.

VI C2) Les pièges strangulants :

Ces pièges ne se développent que s'il existe des nématodes dans le milieu. Si les filaments sont lavés avec de l'eau ayant contenu

des nématodes, cela suffit à déclencher la formation des nœuds coulants : le stimulus est donc probablement chimique. Des acides aminés ou même l'éthanol peuvent avoir le même effet.

De tels pièges sont connus chez une trentaine d'espèces, les mieux étudiés étant Arthrobothrys dacty- loïdes.

Un piège strangulant est constitué par un filament de champignon comportant 3 cellules et formant un anneau de 25/1000 de mm.

Lorsque le ver rampe dans la cavité centrale de l'anneau, après un temps de latence de quelques secondes, la turgescence cellulaire augmente brusquement (en moins d'une 1/2 seconde) et le volume des 3 cellules triple.

Le ver se retrouve alors enserré comme dans un garrot, sa fixation étant renforcée par l'émission d'un liquide adhésif par le champignon.

Le champignon Dactylaria bronchophaga 1 : garrot ouvert (25/1000 de mm).

2 : garrot ayant capturé un nématode.

3. 48 heures après la capture : des filaments mycéliens émis par les cellules du garrot,

envahissent le ver et le digèrent.

D'après Comanod et de Fonbrune.

Les rhizopodes sont des animaux unicellulaires se

déplaçant à l'aide de pseudopodes (comme les amibes, les foraminifères

ou les radiolaires).

Extrait de "Les plantes carnivores" par Pierre Jolivet. Editions "Le Rocher".

(24)

A noter que la turgescence n'apparaît que lorsque c'est la face interne des cellules de l'anneau qui se trouve excitée.

Le nématode meurt en quelques minutes.

VI D) Digestion du ver :

Le champignon émet des filaments qui perforent en une 1/2 heure la cuticule du ver, pénètrent à l'intérieur du corps et sucent le contenu.

La digestion dure de 24 à 48 heures.

VI E) Intérêt économique :

Les nématodes sont souvent des parasites de végétaux qui peuvent causer de gros dégâts.

Des chercheurs de l'Institut National de Recherches Agronomiques (I.N.R.A.) ont sélectionné 2 espèces de champignons carnivores :

- L'une s'en prend à un nématode nommé Ditylenchus myceliophagus qui lui-même s'attaque au champi-gnon de couche.

- L'autre capture un nématode nommé Méloïdogyne qui affecte les cultures florales et maraîchères.

La production industrielle de ces 2 champignons a été mise au point sur un support à base de graines de seigle cuites. Les applications du procédé donnent pleine satisfaction aux utilisateurs.

Conclusion :

Il semble, ici encore, que la particularité "carnivore" rende possible la colonisation de milieux inhospitaliers en compensant le manque d'éléments nutritifs.

(25)

Complément : qu'est ce qu'une tourbière ?

Une tourbière est un marécage où se forme une sorte de charbon très friable : la tourbe qui résulte de la décomposition lente et très partielle de végétaux. On ne peut

parler de tourbière que s'il existe au moins 40 cm de tourbe. Quand on sait que la vitesse de formation de la tourbe se situe entre 0,5 mm et 1 mm par an, on voit que

les tourbières les plus récentes ont commencé à se former il y a plus de 500 ans.

Certaines comportent plus de 10 mètres de tourbe et remontent à 11 000 ans.

Une tourbière ne peut se former que si l'alimentation en eau est suffisante pour qu'il n'y ait pas de dessèchement en été. Le point de départ est dans tous les cas un étang

qui, envahi par la végétation, va peu à peu se combler : c'est l'atterrissement.

Le mode d'atterrissement permet de distinguer 2 types de tourbières :

Les tourbières bombées ou acides : on y rencontre 2 espèces de plantes carnivores : le droséra à feuilles rondes et le droséra à feuilles intermédiaires.

Les tourbières plates ou basiques : elles comportent également 2 espèces de plantes carnivores : la grassette et le droséra à feuilles longues qui possède la particularité

d'avoir ses feuilles immergées.

Comment se forme une "tourbière bombée"

= "tourbière acide" ?

Le point de départ est un étang sans écoulement, uniquement alimenté par de l'eau de pluie. Peu à peu, se développent à la surface de l'eau des mousses appelées

sphaignes qui forment un tapis flottant que l'on nomme tremblant.

Les sphaignes croissent sans cesse par leur partie supérieure verte et meurent par leur base. Dans ce milieu privé d'air, les bases mortes ne pourrissent pas mais se

"carbonisent" formant une masse brunâtre appelée "tourbe" d'où le nom de tourbière.

Peu à peu, le tapis s'épaissit et croît vers la périphérie, l'aboutissement final étant le comblement de l'étang.

Entre les touffes de sphaignes, on peut trouver des plantes carnivores : les droseras à feuilles rondes. Les droseras capturent de petits animaux, compensant ainsi la

pauvreté de ce milieu en azote minéral.

(26)

Comment se forme une "tourbière plate"

= "tourbière basique" ?

Le point de départ est un étang alimenté par des ruisseaux ou par des sources qui apportent de grandes quantités de sels minéraux, en particulier du calcium.

Sur les bords de l'étang s'installent des carex, des joncs, des roseaux… dont les rhizomes et les racines enchevêtrés forment des sortes de radeaux ou tremblants qui

progressent vers le centre du plan d'eau. L'épaississement de ces radeaux entraîne leur enfoncement, tandis que de nouvelles plantes s'installent sur la partie supérieure. Les espaces restés libres et le fond de l'étang sont colonisés par des

mousses du genre hypnum.

On aboutit finalement à une végétation croissant sur un sol imbibé d'eau, lui même supporté par un socle de matières végétales. Ces matières végétales ne sont pas décomposées mais "carbonisées" car elles sont isolées de l'air par l'eau. Elles se

transforment en une tourbe noirâtre.

La tourbière formée est dite plate parce que le sol reste au niveau initial de l'eau.

Elle est dite basique car elle contient du calcium.

Document extrait de : "Sciences naturelles" 1^ère D. Collection Pierre Vincent. Editions Vuibert.

(27)

Comparaison simplifiée d'une tourbière basique et d'une tourbière acide :

Tourbière bombée = acide = ombrogène.

Tourbière plate = basique = topogène.

L'étang est uniquement alimenté par de l'eau de pluie.

L'étang est à la fois alimentée par de l'eau de pluie et par des ruisseaux.

L'eau de l'étang issue des précipitations est une eau sans calcium (eau décalcifiée) et très

pauvre en azote minéral.

L'eau de l'étang - du fait de l'apport des cours d'eau - est très riche en sels de calcium

et relativement chargée en azote (l'azote est en particulier présent sous forme de

nitrates).

Le comblement de l'étang s'effectue à la fois de la périphérie vers le centre et du centre

vers la périphérie.

Le comblement de l'étang débute par la périphérie et d'étend vers le centre.

Les mousses caractéristiques sont des sphaignes.

Les mousses caractéristiques sont des hypnes.

Le comblement terminé, le sol apparaît bombé du fait de la croissance verticale des

sphaignes.

Le comblement terminé, le sol apparaît plat et correspond au niveau initial de l'eau.

Tourbe de couleur blonde provenant des sphaignes.

Tourbe de couleur noire provenant des

"végétaux supérieurs" = "plantes à fleurs".

Attention, la tourbière alcaline peut se transformer en tourbière acide si l'apport en eau tellurique (eau issue des ruisseaux et des sources) diminue puis cesse.