Article pp.545-556 du Vol.22 n°5 (2002)

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REVUE

Intérêt nutritionnel de la couche à aleurone du grain de blé

Carole ANTOINE^*, Valérie LULLIEN-PELLERIN, Joël ABECASSIS, Xavier ROUAU

SUMMARY Nutritional interest of the wheat seed aleurone layer.

The aleurone layer is an histological tissue of the wheat seed located between the endosperm and the outer layers. It is with the embryo the only living tissue of the wheat seed and it plays a role in the embryo development during germination. It is a storage place for metabolites and it allows the synthesis and secretion of hydrolytic enzymes that produce nutrients for embryo growth.

Besides, it ensures embryo safety with its highly resistant cell wall structure.

The aleurone layer is a complex tissue that contains high concentrations of interesting nutritional molecules. The aim of this review is to collect data concerning the aleurone microstructure and biochemical composition for the development of new technologies adapted to the aleurone nutrients valorisation.

Key-words: wheat, aleurone layer, milling, nutrients, biodisponibility.

RÉSUMÉ

La couche à aleurone est une couche histologique localisée à la périphérie du grain de blé entre l’albumen amylacé et les enveloppes. Elle est, avec l’embryon, l’unique tissu vivant du grain mature et permet son développement au cours de la germination. Elle assure à la fois un rôle nourricier via le stockage de métabolites et la synthèse d’enzymes d’hydrolyse des réserves, et un rôle de protection grâce à sa structure pariétale résistante. La couche à aleurone est un tissu complexe qui renferme des concentrations importantes de molé- cules d’intérêt nutritionnel. Cette revue bibliographique veut faire l’état des connaissances sur la microstructure et la composition biochimique de ce tissu pour servir de base au développement de technologies adaptées à la valorisation de son contenu en micronutriments.

Mots clés : blé, couche à aleurone, mouture, nutriments, biodisponibilité.

Unité de technologie des céréales et des agropolymères, Ensam-Inra, 2 place Viala, 34060 Montpellier cedex 01, France.

* Correspondance antoine@ensam.inra.fr

©Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit

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1 – INTRODUCTION

En Europe, le blé constitue une source d’apport glucidique très importante en nutrition humaine. Il représente en plus une source potentielle de micronutriments (vitamines, minéraux, composés phénoliques…) (FEILLET, 2000) qui ne sont malheureusement pas valorisés par les procédés de mouture actuels. En effet, la mouture consiste généralement à extraire le maximum d’albumen amy- lacé sans contamination par les téguments périphériques du grain (NURET, 1991). Les farines produites ont généralement une teneur en cendres inférieure à 0,6 % de la matière sèche, permettant à la fois de garantir une bonne valeur technologique (mise en œuvre de la pâte) mais aussi des propriétés organolep- tiques appréciées des consommateurs. Les aliments céréaliers obtenus avec ces farines ont en revanche une faible densité nutritionnelle en micronutriments : le pain blanc montre en effet une teneur en minéraux très faible (LOPEZet al., 2001) ; et présente de plus l’inconvénient d’avoir un index glycémique élevé. Des farines (farines complètes ou bises) obtenues avec des taux d’extraction plus élevés (teneur en cendres comprise entre 0,85 et 1,50 %) sont commercialisées. Leur valeur nutritionnelle est potentiellement plus élevée bien que jusqu’à aujourd’hui peu d’études se soient intéressées à la biodisponi- bilité des micronutriments qu’elles contiennent. Elles présentent l’inconvénient de posséder un moins bon comportement, en panification classique, que les farines blanches (faible volume des pains).

Figure 1

Représentation schématique d’une coupe longitudinale du grain de blé et de ses tissus périphériques (d’après HOSENEY, 1986)

Schematic representation of a longitudinal section of the wheat seed with its outer layers (according to HOSENEY, 1986)

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Le grain de blé (figure 1) est composé majoritairement d’albumen (80-85 % d’albumen amylacé et couche à aleurone), des enveloppes de la graine et du fruit, constituées d’au moins six tissus différents (13-17 %), et du germe (3 %) (FEILLET, 2000 ; EVERS et al., 1999 ; EVERS et BECHTEL, 1988). Les micronutriments contenus dans les grains de blé sont essentiellement concentrés dans la couche à aleurone qui représente 7 % du grain. Ce tissu appartient d’un point de vue histologique à l’albumen mais, en meunerie, il est éliminé dans la frac- tion des sons avec les enveloppes du grain. Le développement de nouveaux procédés adaptés au fractionnement de la couche à aleurone, qui permettraient d’extraire, d’isoler, puis de réintroduire ces micronutriments dans les produits alimentaires sans pénaliser leurs propriétés technologiques, constitue aujour- d’hui un enjeu de taille pour la valorisation des produits de mouture. Dans cette optique, il est nécessaire de faire le point au préalable sur les propriétés struc- turales et la composition de la couche à aleurone.

2 – LA COUCHE À ALEURONE : UN TISSU PARTICULIER DU GRAIN DE BLÉ

La couche à aleurone participe à la protection et à l’approvisionnement de l’embryon au cours de la germination. Du fait de ses fonctions physiologiques, elle possède de nombreuses activités enzymatiques pour l’hydrolyse des réserves de la graine et présente un milieu intracellulaire complexe riche en métabolites et en minéraux d’intérêt potentiel en nutrition.

Figure 2

Observation microscopique de la couche à aleurone d’un grain de blé, grossissement ×40

Microscopic observation of the wheat aleurone layer, G ×40 Couche à aleurone (30 µm)

Paroi des cellules à aleurone Grains d’aleurone

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La couche à aleurone, dans le cas du blé, est un tissu monocellulaire et sans espace intercellulaire. Le diamètre moyen des cellules à aleurone varie de 20 à 50µm (STEVENS, 1973 ; BACICet STONE, 1981a). Certaines cellules de taille plus importante forment des enchâssements dans l’albumen amylacé (figure 2).

Le milieu intracellulaire des cellules à aleurone est composé d’un large noyau et de nombreuses structures sphériques appelées grains d’aleurone. Les grains d’aleurone sont des sphères régulières d’un diamètre moyen allant de 2 à 4 µm, les plus petites ayant un diamètre de 0,25 µm (^STEVENS, 1973). Ils sont constitués d’inclusions de phytates, appelées inclusions de type I, et d’inclusions de niacine, appelées inclusions de type II. Chaque grain est entouré d’une couche de gouttelettes lipidiques (MORRISONet al., 1975).

Les inclusions de type I sont composées de cristaux d’acide phytique et de minéraux entourés d’une matrice dense. L’acide phytique ou acide myo-inositol-1,2,3,4,5,6 hexa (dihydro-phosphate) chélate les minéraux bivalents comme le magnésium ou le calcium formant des complexes appelés phytates. Ces cristaux constituent des corps denses aux électrons, ce qui permet de les distin- guer des inclusions de type II en microscopie électronique. Au sein du grain de blé, ils constituent une forme de réserve du phosphore (le phosphore est à 80 % sous forme de phytates) et de stockage des minéraux en général. Ils sont également présents dans le scutellum (TANAKAet al., 1974).

Au cours de la germination, des activités enzymatiques de type phospha- tases (phytases endogènes) hydrolysent spécifiquement les phytates permettant ainsi la libération des minéraux. Les phosphates fixés à l’inositol sont clivés de manière séquentielle par les phytases (NAKANOet al., 2000 ; NAGAIet FUNA- HASHI, 1963) pour libérer des inositols phosphates comprenant de cinq à un phosphates et finalement de l’inositol. BARTNIK et SZAFRANSKA (1987) ont détecté une activité phytase, au début de la germination, qui coïncide avec une diminution de la quantité de phosphate lié à l’inositol. Cette activité est aug- mentée en présence d’acide gibbérélique (CENTENOet al., 2001). L’acide gibbé- rélique, produit par le germe lors de la germination de la graine, provoque aussi, par un ensemble de réactions en chaîne, l’activation d’autres hydrolases endo- gènes (amylases, xylanases, glucanases, protéases…) permettant de dégrader les polymères de réserve et de structure pour fournir énergie et métabolites à l’embryon (BERNIERet BALLANCE, 1970 ; LINCOLNet HONIGMAN, 1976 ; JONES et JACOBSEN, 1991). Le mode d’action de l’acide gibbérélique n’est pas complète- ment élucidé, néanmoins, il a été montré qu’il agirait au niveau de la régulation du taux d’ARNm codant pour les hydrolases (HIGGINS et al., 1982 ; JONESet JACOBSEN, 1991). LOVEGROVE et HOOLEY (2000) ont récemment développé un modèle en cascade des réactions probables.

Les inclusions de type II sont composées essentiellement de niacine et de protéines (FULCHERet al., 1972). La niacine ou vitamine PP appartient au groupe des vitamines B (souvent appelée B₃). La majeure partie (80 %) de la niacine du grain de blé est située dans la couche à aleurone (JENSEN et MUNCK, 1982).

MORRISON et al. (1978) ont montré toutefois que les cellules de la couche à aleurone situées dans le sillon du grain ne contiennent pas d’inclusions de type II.

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La couche à aleurone, source de nutriments Vitamines

La couche à aleurone est une source importante de thiamine (1,6 mg/100 g), de niacine (24 mg/100 g) et de folates (0,8 mg/100 g) (tableau 1). Cent grammes de couche à aleurone couvrent la totalité des besoins journaliers recommandés pour ces trois types de vitamine B (tableau 2), à condition toutefois que les pro- cédés de transformation ne modifient pas les quantités présentes et que ces vitamines soient totalement biodisponibles. La couche à aleurone contient éga- lement des vitamines liposolubles à activité vitamine E, essentiellement des tocotriénols (PIIRONENet al., 1986).

Tableau 1

Teneurs en vitamines et en minéraux de la couche à aleurone (exprimées en mg pour 100 g de couche à aleurone)

Table 1

Vitamin and mineral contents of the aleurone layer (expressed in mg for 100 g of dry aleurone layer)

LOPEZet al. (2001) POMERANZ(1988) O’DELLet al. (1972)

B₁ 1,6 3

B₂ 0,3 1

B₃ 24,0 150

B₆ 0,3 5

B₉ 0,8

E 2,0

Potassium 1 600 1 100

Phosphate 1 140 1 400

Magnésium 530 600

Manganèse 101

Calcium 55

Fer 27 18

Zinc 8,3 12

Minéraux

La couche à aleurone est également une source importante de minéraux (tableau 1). Elle contient environ 40 % des minéraux du grain de blé. Ainsi, cent grammes de couche à aleurone seraient susceptibles de couvrir les besoins quotidiens recommandés en phosphore, magnésium, manganèse et fer (tableau 2).

Acides aminés essentiels

Les protéines de la couche à aleurone représentent 20 % des protéines contenues dans les grains de blé (POMERANZ, 1988). Les protéines de la couche à aleurone sont source d’acides aminés essentiels notamment de lysine, acide aminé qui est en faible quantité dans les protéines de l’albumen amylacé. Les

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données de SOUCI et al. (1990) indiquent que les sons de blé sont beaucoup plus riches en acides aminés indispensables qu’une farine de type 550 (tableau 3). Une farine de type 550 correspond à une farine ayant un taux de cendres compris entre 0,5 et 0,6 %.

Tableau 3

Comparaison des teneurs en acides aminés des farines et des sons de blé (exprimées en % de matière sèche) (SOUCIet al., 1990)

Table 3

Comparison of wheat flour and wheat bran amino acids content (expressed in % of dry material) (SOUCIet al., 1990)

Farine type 550 Sons de blé

Protéines 9,84 14,85

Lysine 0,22 0,72

Méthionine + Cystine 0,41 0,64

Thréonine 0,32 0,59

Tryptophane 0,12 0,25

Isoleucine 0,43 0,77

Leucine 0,81 1,12

Phénylalanine + Tyrosine 0,87 1,11

Valine 0,48 0,88

Tableau 2

Apports nutritionnels conseillés en vitamines et minéraux (ANC) et taux de couverture de ces ANC par 100 g de couche à aleurone (LOPEZet al., 2001)

Table 2

Vitamin and mineral recommended dietary allowance (RDA) and percentage provided by 100 g of aleurone layer (LOPEZet al., 2001)

ANC*(mg) Couche à aleurone (mg) % ANC couverts Vitamines

Thiamine, B₁ 1,3 16 121

Riboflavine, B₂ 1,6 3 19

Niacine, PP ou B₃ 18 24 133

Pyridoxine, B₆ 1,8 3 17

Folates, B₉ 0,33 8 242

Vitamine E 1₂ 2 17

Minéraux

Magnésium 420 530 126

Phosphate 750 1 140 152

Fer 9 22,7 252

*ANC (Apports nutritionnels conseillés) : déterminent les besoins minimum ou moyens en nutriments qui couvrent les besoins de 95 % d’une population en bonne santé (ANC 2001, 3^eédition française, Cnrs-Cnerna, Afssa, Éditions Tec & Doc, Paris, 608 p.).

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Ces nutriments sont entourés par des parois cellulaires très épaisses et peu digestibles par les sécrétions digestives ou les enzymes bactériennes de la flore intestinale ; de plus dans le milieu intracellulaire, ils sont enchâssés dans des structures complexes qui peuvent les rendre inaccessibles. Ainsi, la connais- sance de la structure et de la composition biochimique des parois est essen- tielle pour développer des procédés de valorisation des micronutriments de la couche à aleurone.

LES PAROIS DES CELLULES À ALEURONE : UNE BARRIÈRE À L’ACCESSIBILITÉ DES NUTRIMENTS

Les parois cellulaires de la couche à aleurone sont épaisses. Elles occupent 35 % environ du volume cellulaire. Elles présentent une structure de type bicouche en microscopie. La partie externe est opaque aux électrons et épaisse (2µm en moyenne) alors que la partie interne est beaucoup plus fine, de l’ordre de 0,5µm, et transparente aux électrons (BACICet STONE, 1981a). Leur composition et structure sont différentes. En effet, FULCHERet al. (1972) ont mis en évi- dence que, durant la germination, la partie externe de la paroi disparaît alors que l’interne subsiste. Ils ont également montré que la partie externe des parois émet une fluorescence bleue (410 et 460 nm), après excitation à 380 nm, pro- priété due à la présence d’acide férulique. Quatre jours après le début de la germination, les parois des cellules à aleurone en contact avec l’albumen amylacé perdent leurs propriétés de fluorescence, alors que les autres parois continuent à fluorescer (FULCHERet al., 1972). Ainsi, la dissociation de complexes pariétaux contenant de l’acide férulique permettrait aux enzymes, synthétisées par la couche à aleurone, d’accéder aux réserves de l’albumen amylacé pour les hydrolyser.

Composition biochimique des parois Polysaccharides

Les parois sont constituées à 65 % d’arabinoxylanes (FINCHER et STONE, 1986). Les arabinoxylanes sont composés d’une chaîne linéaire de xyloses, liés par des liaisons β-(1,4), sur laquelle des résidus arabinose peuvent être liés par des liaisons α-(1,3) et α-(1,2). Les xyloses peuvent être non substitués, mono- substitués par un arabinose sur le carbone 3, ou disubstitués sur les carbones 2 et 3. Certaines unités arabinose sont estérifiées par des acides féruliques sur leur fonction alcool primaire (figure 3).

Ces parois contiennent également 29 % de β-(1,3) et β-(1,4) glucanes (^FIN- CHERet STONE, 1986). Ces polysaccharides sont constitués de chaînes linéaires de glucoses liés par des liaisons glycosidiques β-(1,3) et (1,4). Ces glucanes sont concentrés dans la couche interne de la paroi des cellules à aleurone (BACICet STONE, 1981b), ceci pouvant expliquer en partie la différence de comportement entre les couches interne et externe lors de la germination. Ces chaînes linéaires d’oses liés par des liaisons βforment des polymères de structure très stable.

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Une analyse comparative de la composition en polysaccharides des diffé- rentes parois cellulaires des principaux tissus des grains de blé a été effectuée par FINCHERet STONE(1986). Elle met en évidence que les parois des cellules de la couche à aleurone sont qualitativement très semblables à celles de l’albumen amylacé (70 % d’arabinoxylanes et 20 % de (1,3), (1,4)-β-glucanes) alors que les parois du péricarpe (60 % de glucuronoarabinoxylanes et 30 % de cel- lulose) contiennent essentiellement des xylanes acides, courts et ramifiés. La couche à aleurone provient du même tissu que l’albumen (3n chromosomes) qui forme la graine, alors que le péricarpe provient d’un tissu (2n chromosomes) qui constitue l’enveloppe du fruit.

Acides phénoliques

L’acide férulique est l’acide phénolique le plus abondant dans le grain de blé (1 400 µg/g m.s. en moyenne) (^LEMPEREUR et al., 1997). Il existe sous deux formes isomères cis et trans, la forme trans étant prépondérante (90 % des acides phénoliques du grain sont constitués d’acide férulique trans). Par microspectrofluorimétrie, il a été montré que les acides phénoliques sont pré- sents dans les couches périphériques du grain de blé, préférentiellement au niveau des parois anticlinales (entre les cellules) et du côté péricarpe des cellules de la couche à aleurone (SAADIet al., 1998). Par microspectrophotomètrie d’absorption dans l’ultraviolet ou Raman, AKIN (1995) et PIOT et al. (2000) ont montré, qu’au sein des cellules de la couche à aleurone, la quantité d’acide férulique est plus importante au niveau des parois anticlinales. Les acides féru- liques sont liés aux arabinoxylanes par des liaisons esters (figure 3). L’acide férulique est parfois dimérisé, formant ainsi des liens entre les chaînes d’arabinoxylanes ce qui augmente la résistance de la paroi et limite sa biodégradabi- ©Lavoisier – La photocopie non autorisée est un délit

Figure 3

Structure chimique moyenne d’un d’arabinoxylane féruloylé qui compose les parois des cellules de la couche à aleurone (FINCHERet STONE, 1986)

Chemical structure of a feruloylated arabinoxylan from the aleurone cell wall (FINCHERet STONE, 1986)

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lité. Les principaux dimères d’acide férulique ont été identifiés : 5-5’diférulate, 8-O-4’diférulate, 8-5’diférulate et le 8-5’benzo diférulate (RALPHet al., 1994).

L’acide férulique est un antioxydant important. GRAF(1992) a mis en évi- dence que l’acide férulique du fait de sa structure (noyau aromatique conjugué à la double liaison de la chaîne propénoïque) forme des radicaux stables capables de stopper les réactions radicalaires en chaîne. Les dimères d’acide férulique présentent un potentiel antioxydant plus important que les monomères car les radicaux sont d’autant plus stabilisés que la délocalisation de l’électron est plus importante (GARCIA-CONESA et al., 1997). En raison de ses propriétés antioxydantes, l’acide férulique et ses dérivés ont des potentialités en agroali- mentaire pour éviter la peroxydation des lipides ou en cosmétique pour la protection contre les photo-oxydations.

Protéines

Des protéines sont également associées aux parois des cellules de la couche à aleurone (BACICet STONE, 1981b). Certaines de ces protéines partici- pent aux structures pariétales en étant liées aux arabinoxylanes ou aux (1,3), (1,4)-β-glucanes, d’autres seraient des enzymes métaboliques.

BACICet STONE(1981a, b) ont mis en évidence que la composition en acides aminés des protéines pariétales de l’aleurone est très semblable à celle des protéines intracellulaires de ce tissu et à celle des protéines pariétales de l’albumen amylacé.

4 – BIODISPONIBILITÉ DES MICRONUTRIMENTS DE LA COUCHE À ALEURONE ET FACTEURS ANTINUTRITIONNELS

La biodisponibilité des micronutriments correspond d’une part à l’accessibi- lité de ces micronutriments, d’autre part à l’absorption/métabolisation de ces derniers au niveau de l’intestin. Dans l’objectif de valoriser les micronutriments de la couche à aleurone, il est nécessaire de se préoccuper de leur accessibi- lité. En effet, dans les fractions de mouture, la couche à aleurone qui est asso- ciée aux sons conserve une structure pariétale complexe et rigide. Ces polysaccharides pariétaux (ou fibres) ne sont digérés que partiellement par la flore intestinale et constituent ainsi une barrière à la libération des vitamines et des minéraux contenus dans le milieu intracellulaire. De plus, les phytates com- plexent les minéraux gênant également leur biodisponibilité lors de la digestion.

La biodisponibilité des micronutriments de la couche à aleurone pourrait être augmentée en développant de nouveaux procédés de fractionnement. En effet, la couche à aleurone n’est pas fragmentée par la mouture traditionnelle. De nouveaux procédés développés spécifiquement pourraient permettre de frag- menter la couche à aleurone et d’accéder aux micronutriments qu’elle renferme.

Ces micronutriments pourraient directement enrichir les farines ou être isolés pour être ensuite réintroduits à la demande dans les farines ou dans d’autres produits alimentaires. D’autre part, des traitements enzymatiques qui permet-

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traient d’augmenter la libération des minéraux à partir des cristaux de phytates sont envisageables, soit en utilisant des phytases endogènes du grain de blé, soit par ajout de phytases microbiennes lors des procédés de transformation des céréales (ZYTA, 1992 ; TÜRKet al., 1996 ; LOPEZet al., 2000).

5 – CONCLUSION

Du fait de son contenu riche en vitamines, minéraux, acides aminés essentiels, composés antioxydants et fibres, la couche à aleurone constitue une matière première intéressante d’un point de vue nutritionnel. L’extraction des micronutriments de la couche à aleurone présente un intérêt économique non négligeable pour les industries céréalières de première transformation (valorisation des issues de meunerie autre que l’alimentation animale) et un intérêt nutritionnel pour les industries de seconde transformation (nouvelle gamme d’ingrédients d’origine végétale incorporables dans des produits alimentaires).

Néanmoins, les micronutriments de la couche à aleurone sont enchâssés dans une structure complexe qui limite leur biodisponibilité. Leur valorisation nécessite donc le développement, au sein de la filière industrielle des céréales, de nouveaux procédés permettant de fractionner les tissus périphériques et d’en extraire les micronutriments. Certaines approches empiriques ont permis de produire des fractions riches en couche à aleurone à partir de sons (STONEet MINIFIE, 1988), mais aucun procédé industriel de fractionnement du tissu isolé, n’a semble-t-il été développé. Les développements futurs dans ce domaine nécessiteront à la fois la mise au point de nouveaux procédés de broyage et de séparation ainsi que l’identification de marqueurs spécifiques de la couche à aleurone.

Aujourd’hui, un nouveau champ d’investigation est ouvert à la recherche pour valoriser le grain de blé dans sa globalité et permettre aux industries de la filière de développer des produits alimentaires nutritionnellement adaptés aux besoins des consommateurs.

Reçu le 15 avril 2002, accepté le 12 juillet 2002.

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