T ABLE DES MATIÈRES
REMERCIEMENTS ... 7
LISTE DES FIGURES ... 15
LISTE DES TABLEAUX ... 17
LISTE DES ABBRÉVIATIONS ... 19
PRÉAMBULE ... 23
1 Qu’est-ce que le sommeil ? ... 29
2 Organisation physiologique du sommeil et stades ... 33
2.1 La veille ... 33
2.2 Le Sommeil NREM ... 34
2.2.1 Stade N1 du sommeil NREM et stade d’endormissement ... 35
2.2.2 Stade N2 du sommeil NREM ou sommeil lent léger ... 35
2.2.3 Stade N3 de sommeil NREM ou sommeil lent profond ou SWS ... 36
2.3 Sommeil REM ou sommeil paradoxal ... 38
3 Sommeil et consolidation en mémoire ... 38
3.1 Systèmes de mémoire et consolidation mnésique ... 40
3.2 Rôle du sommeil dans la consolidation en mémoire chez l’adulte ... 43
3.3 Rôle du sommeil sur la mémoire déclarative ... 45
3.3.1 Modèle standard de la consolidation ... 45
3.3.2 Arguments expérimentaux en faveur d’un rôle du sommeil pour la consolidation des apprentissages déclaratifs hippocampo-dépendants ... 47
3.4 Rôle du sommeil pour la mémoire non déclarative ... 54
3.5 Modèles théoriques des processus de consolidation sommeil-dépendants ... 64
3.5.1 La théorie du dialogue hippocampo-neocortical ... 64
3.5.2 La théorie de l’homéostasie synaptique ... 67
3.6 Sommeil et consolidation en mémoire chez l’enfant ... 73
3.6.1 Particularités du sommeil de l’enfant ... 73
3.6.2 Influence du sommeil sur la mémoire déclarative chez l’enfant ... 75
3.6.3 Sommeil et consolidation en mémoire procédurale chez l’enfant ... 80
4 Épilepsie et troubles cognitifs et d’apprentissage ... 87
4.1 Anomalies épileptiformes au cours du sommeil et troubles cognitifs et d’apprentissage chez l’enfant ... 88
4.2 Epilepsies focales idiopathiques et troubles du développement cognitif ... 89
4.2.1 Décharges épileptiques interictales et épilepsie à pointes rolandiques ... 89
4.2.2 Décharges épileptiques interictales et syndrome de pointes ondes continues du sommeil .. 90
STUDY 1 ... 99
SLEEP-DEPENDENT NEUROANATOMICAL PROCESSES IN IMPLICIT SEQUENCE LEARNING99 ABSTRACT ... 100
1 Introduction ... 101
2 Results ... 106
2.1 Probabilistic SRT performance ... 106
2.2 fMRI analyses ... 107
2.2.1 Rules violation-related BOLD responses ... 108
2.2.2 Sleep-dependent modulation of learning-related brain activity ... 109
2.2.3 Sleep-dependent changes in functional integration... 112
3 Discussion ... 113
4 Materials and methods... 116
4.1 Probabilistic SRT task ... 117
4.2 Experimental procedure ... 118
4.3 Functional Imaging Parameters ... 119
4.4 fMRI Data Analyses ... 120
5 Supporting Information Text S1... 122
5.1 Circadian and sleep habits ... 122
5.2 Sleep on experimental nights ... 123
5.3 Probabilistic SRT performance: ... 124
5.3.1 Analysis conducted on mean RTs: ... 124
5.3.2 Analysis conducted on RTs’ variation coefficients ... 125
5.3.3 Analysis conducted on accuracy (percentage of correct responses): ... 127
STUDY 2 ... 137
CONSOLIDATION THROUGH THE LOOKING-GLASS: SLEEP-DEPENDENT PROACTIVE INTERFERENCE ON VISUOMOTOR ADAPTATION IN CHILDREN ... 137
ABSTRACT ... 138
1 Introduction ... 139
2 Method... 142
2.1 Participants ... 142
2.2 Rotation adaptation task ... 143
2.3 Procedure ... 145
2.4 Dependant variables and statistical analyses ... 145
3 Results ... 146
3.1 Adaptation to Learned Rotations in Children: Learning ... 146
3.2 Performance Savings ... 147
3.3 Sleep-Dependent Resistance to Proactive Interference ... 149
4 Discussion ... 151
5 Supporting information ... 155
STUDY 3 ... 163
IS SLEEP-RELATED CONSOLIDATION IMPAIRED IN FOCAL IDIOPATHIC EPILEPSIES OF CHILDHOOD? A PILOT STUDY ... 163
ABSTRACT ... 164
1 Introduction ... 165
2 Subjects and methods ... 167
2.1 Patients ... 167
2.2 Experimental task ... 168
2.3 Experimental procedure ... 170
3 Results ... 173
3.1 Sleep and awake-related memory consolidation in controls ... 173
3.2 Effect of hydrocortisone on sleep EEG in EE with CSWS ... 174
3.3 Sleep-related memory consolidation in patients... 175
3.4 Vigilance state in Sleep-controls and Wake-controls groups and patients at each retrieval session (delayed vs. immediate) ... 175
4 Discussion ... 177
STUDY 4 ... 181
LEARNING THE FUNCTIONS OF NOVEL OBJECTS IN CHILDREN ... 181
1 Introduction ... 183
2 Results ... 187
2.1 Behavioural results ... 187
2.2 Learning-dependent neurophysiological changes in object processing ... 188
3 Discussion ... 194
4 Supplementary Information (SI) Methods ... 200
4.1 Participants ... 200
4.2 Picture-definition task (MEG sessions S1 and S2)... 200
4.3 Learning Phase ... 202
4.4 Pictures and verbal stimulus material ... 203
4.5 MEG Data Acquisition ... 205
4.6 MEG Data Analysis ... 205
DISCUSSION GÉNÉRALE ... 217
1 Synthèse des résultats ... 217
2 Un impact indirect du sommeil sur les processus de consolidation et de traitement
de représentations en mémoire procédurale ... 222
3 Impact des décharges épileptiques interictales au cours du sommeil sur les processus de consolidation en mémoire ... 229
CONCLUSION GÉNÉRALE ... 237
REFERENCES ... 241
ANNEXE 1 ... 265
SLEEP AND THE BRAIN ... 265
ABSTRACT ... 266
1 Introduction ... 267
1.1 Wakefulness ... 274
1.2 NREM sleep ... 275
1.3 REM sleep ... 277
2 The phylogenesis of sleep ... 281
2.1 Sleep or “close to sleep” states in insects ... 282
2.2 Activity/inactivity states in vertebrates without thermal regulation ... 283
2.2.1 Fish ... 283
2.2.2 Amphibians ... 283
2.2.3 Reptiles ... 284
2.3 REM and NREM sleep in birds and mammals ... 286
2.3.1 Sleep in birds ... 286
2.3.2 Sleep in mammals ... 288
3 Neurobiology of sleep ... 293
4 Sleep Neurophysiology ... 303
4.1 NREM sleep ... 304
4.2 REM sleep ... 310
5 Conclusions ... 313
BIBLIOGRAPHICAL REFERENCES ... 315
ANNEXE 2 ... 331
IMPLICATION DES MÉCANISMES D’APPRENTISSAGE DE RÉGULARITÉS DANS L’ACQUISITION DU LANGAGE CHEZ L’ENFANT SAIN ET DYSPHASIQUE. ... 331
1 Implication des mécanismes d’apprentissage de régularités dans l’acquisition du langage chez l’enfant ... 332
1.1 Évolution des conceptions sur l'acquisition du langage ... 332
1.2 Quels mécanismes sous-tendent l’acquisition du langage ? ... 334
1.2.1 Implication des mécanismes d’apprentissage de régularités dans la segmentation de la parole en mots ... 334
1.2.2 Implication des mécanismes d’apprentissage de régularités dans l'association mot sens .. 336 1.2.3 Implication des mécanismes d’apprentissage de régularités dans l’acquisition de la
morphosyntaxe ... 337
2 L'extraction de régularités statistiques n’est pas un mécanisme spécifique du
langage ! ... 340 2.1 Arguments comportementaux ... 341 2.2 Arguments neurophysiologiques ... 342 3 Implication des mécanismes d’apprentissage de régularités dans l’acquisition du langage chez l’enfant dysphasique ... 347
3.1 Les théories explicatives des troubles langagiers ... 347 3.2 Les capacités d’apprentissage implicite des enfants dysphasiques ... 348 3.3 Les capacités d’apprentissage implicite des enfants dysphasiques : aspects non
linguistiques ... 352 BIBLIOGRAPHIE ... 359
L ISTE DES FIGURES
Figure 1 : Hypnogramme illustrant les stades de sommeil et leur cycle au cours d’une nuit
canonique chez un jeune adulte dormeur sain. ... 30
Figure 2: Représentation schématique des 3 processus principaux impliqués dans la régulation du sommeil. ... 32
Figure 3: Profils EEG des états de vigilance. Adapté de Peigneux et al. (2010). ... 34
Figure 4 : Classification des différents types de mémoire à long terme. Adapté de Squire et Zola (1996). ... 42
Figure 5 : La consolidation, dépendante du sommeil, de la mémoire déclarative fait intervenir l’hippocampe dans les phases précoces et le cortex préfrontal médian dans les phases plus tardives. ... 50
Figure 6 : Représentation schématique de la tâche de TRS déterministe et probabiliste. ... 60
Figure 7 : Système de consolidation active pendant le sommeil. ... 67
Figure 8 : Hypothèse d’homéostasie synaptique(Tononi & Cirelli, 2006). ... 70
Figure 9 : Tâche d’adaptation motrice - Adaptation à la "rotation" des cibles. ... 71
Figure 10 : Illustration du phénomène d’inhibition à distance (remote inhibition) chez des patients présentant une épilepsie avec POCS. ... 93
Figure 11 : Représentation schématique de la pente des ondes lentes. ... 96
Figure 12 : Illustration du décours temporel de la pente des ondes lentes au cours d’une nuit classique chez un patient présentant une épilepsie avec POCS et un enfant contrôle lui étant apparié. ... 97
Figure 13: Sequence learning task, experimental protocol and behavioural results. ... 105
Figure 14 : Grammatical violations-related brain network. ... 109
Figure 15: Sleep-dependent modulation of NG-related brain activity ... 111
Figure 16: Sleep-dependent changes in functional integration. ... 112
Figure 17 : Rotation Adaptation Task and Experimental Design. ... 144
Figure 18 : Performance over Learning and Retest sessions. ... 147
Figure 19: Performance and Offline Savings. ... 148
Figure 20 : Retention of word pairs at immediate and delayed retrieval in Sleep-control and Wake-control groups. ... 174
Figure 21 : MEG task and experimental protocol. ... 186
Figure 22 : Learning-related changes in evoked-related fields (ERFs) over the right temporal region (analysis in sensor space). ... 191
Figure 23: Learning the Functions of Novel Objects: Brain Sources. ... 194
