HABITAT DE DEBUT D'HIVER DE L'ORIGNAL (Alces alces)
DANS QUATRE ZONES
BIOCLIMATIQUES DU QUÉBEC
par
Réhaume Courtois Jean-Pierre Ouellet Marie-Claude Dansereau
et
Anne-Marie Fauvel
Septembre 1996
Québec
E3E3Ministère de l'Environnement et de la Faune
HABITAT DE DEBUT D'HIVER DE L'ORIGNAL (Alces alces) DANS QUATRE ZONES BIOCLIMATIQUES DU QUÉBEC
par
Réhaume Courtois1
Jean-Pierre Ouellet2
Marie-Claude Dansereau2
Anne-Marie Fauvel2
1 Ministère de l'Environnement et de la Faune Direction de la faune et des habitats
Service de la faune terrestre 150, boul. René-Lévesque,
Québec, Qc G1R 4Y1
2 Université du Québec à Rimouski
Département de biologie et des sciences de la santé 300 Allée des Ursulines,
Rimouski, Qc G5L 3Al
Septembre 1996
Référence à citer :
COURTOIS, R., J.P. OUELLET, M.C. DANSEREAU et A.M. FAUVEL . 1996.
Habitat de début d'hiver de l'orignal (Alces alces) dans quatre zones bioclimatiques du Québec. Ministère de l'Environnement et de la Faune du Québec, Direction de la faune et des habitats. 24 p.
Dépôt légal — Bibliothèque nationale du Québec, 1996 ISBN: 2-550-30592-2
Ill
RÉSUMÉ
Nous avons étudié la composition forestière et les caractéristiques topographiques des habitats fréquentés par les orignaux en début d'hiver dans quatre zones bioclimatiques du Québec méridional : la zone des feuillus, la zone des mélangés, la pessière à sapin et la pessière à épinette noire. Dans toutes les zones, les réseaux de pistes étaient localisés dans une mosaïque de peuplements de composition et d'âge variés, offrant nourriture et abri. On comptait en moyenne entre deux et cinq peuplements différents par réseau de pistes. La composition forestière des sites fréquentés différait significativement de celle des témoins (p < 0,001) dans les quatre zones bioclimatiques. Les peuplements feuillus étaient sur-représentés dans les habitats utilisés en début d'hiver comparativement à leur disponibilité dans les zones bioclimatiques des feuillus, des mélangés et dans la pessière à sapin. Il en était de même pour les peuplements mélangés dans les pessières à sapin et à épinette noire. Les peuplements feuillus et mélangés de 30 ans et plus constituaient entre 16 et 75 % (15-80 % de la superficie) des peuplements présents dans les réseaux de pistes selon la zone bioclimatique alors que les peuplements résineux des mêmes classes d'âge en constituaient entre 7 et 41 % (7-47 % de la superficie). La majorité des peuplements (51-84 %) étaient de densité A, B ou C et présentaient donc un recouvrement de 40 % ou plus. Leur hauteur variait de 12 à 22 m dans 51 à 79 % des peuplements. Environ le tiers des réseaux de pistes étaient situés à moins de 100 m d'un lac ou d'un cours d'eau. Les pentes de 30 à 50 % étaient plus fortement représentées dans les sites fréquentés que dans les sites témoins alors que les pentes faibles (0-3 %) étaient sous-utilisées. Les expositions sud étaient plus fréquentes dans les réseaux de pistes que dans les habitats disponibles dans les quatre zones bioclimatiques alors que les expositions ouest l'étaient également dans les zones des feuillus et des mélangés. Les réseaux de pistes étaient habituellement petits, occupant en moyenne de 38 à 53 ha. Les normes actuelles d'exploitation forestière en vigueur au Québec sont discutées en regard des besoins de l'orignal et des attentes des utilisateurs de la faune. Les échelles territoriales de gestion de l'habitât dans une perspective de maintien de la biodiversité sont également abordées.
TABLE DES MATIERES
Page
RÉSUMÉ iii
TABLE DES MATIÈRES v
LISTE DES TABLEAUX ET DE LA FIGURE vii
1. INTRODUCTION 1
2. MÉTHODOLOGIE 2
3. RÉSULTATS 5
3.1. Zone des feuillus 5 3.2. Zone des mélangés 5 3.3. Zone de la pessière à sapin 8 3.4. Zone de la pessière à épinette noire 9
4. DISCUSSION 10
4.1. Caractéristiques de base des habitats de début d'hiver 10 4.2. Différences entre les zones bioclimatiques 11 4.3. Considérations sur l'aménagement de l'habitat de l'orignal 12
REMERCIEMENTS 19 RÉFÉRENCES 21
Vil
LISTE DES TABLEAUX ET DE LA FIGURE
Page
Tableau 1: Caractéristiques forestières des réseaux de pistes d'orignaux dans quatre
zones bioclimatiques du Québec méridional 6
Tableau 2: Caractéristiques physiques des réseaux de pistes d'orignaux dans quatre zones bioclimatiques du Québec méridional, exprimées en % du nombre
d'observations 7
Figure 1 : Zones bioclimatiques offrant une capacité de support différente pour
l'orignal (d'après Germain et al. 1990) 3
1. INTRODUCTION
L'habitat d'hiver de l'orignal se divise en deux composantes, l'habitat de début d'hiver (mi-octobre à mi-mars) et celui de fin d'hiver (mi-mars à mi-avril) (Courtois 1993). Les déplacements vers les sites de début d'hiver s'étaleraient entre la mi-octobre et la mi-janvier (Thompson et Euler 1987). L'orignal recherche alors des habitats riches en brout (Joyal 1987, Grégoire et al. 1983, Joyal 1987, Thompson et Euler 1987, Courtois et al, 1993). Ses besoins changent vers la fin de l'hiver lorsque l'épaisseur de neige atteint 65 à 80 cm (Brusnyk et Gilbert 1983, Thompson et Euler 1987). L'orignal diminue alors considérablement ses déplacements (Desmeules 1964, Peek et al. 191 A, Sylveco 1984, Courtois et Crête 1988) et tend à se réfugier sous des couverts plus denses, parfois de très faible superficie.
Même si l'orignal a fait l'objet de nombreuses études depuis une vingtaine d'années (voir les synthèses de Crête 1987, 1988, Joyal 1987, Thompson et Euler 1987, Timmermann et McNicol 1988, Jackson et al. 1991, Courtois 1993), il demeure une espèce prioritaire pour les gestionnaires de la faune et pour les amateurs de plein air du Québec. Ainsi, il détient une place importante dans le cadre du programme de gestion intégrée des ressources (Gouvernement du Québec 1991) et de l'étude de l'impact des coupes forestières sur la faune terrestre et ses utilisateurs (Courtois et Potvin 1994). Une connaissance approfondie de son habitat est donc essentielle. La plupart des études antérieures ont toutefois une connotation régionale, s'intéressant à un seul site ou à quelques sites rapprochés les uns des autres. Des comparaisons régionales à l'aide des mêmes méthodes d'analyse font défaut. Le présent ouvrage, qui fait suite aux travaux de Dryade (1989), tente de combler partiellement cette lacune en mettant en relief les changements géographiques des caractéristiques de l'habitat de début d'hiver de l'orignal dans quatre zones bioclimatiques du Québec. L'implication de ces résultats sur les normes de protection de l'habitat de l'orignal au Québec sera abordée.
2. METHODOLOGIE
Nous avons eu recours à une division du Québec méridional en quatre grandes zones bioclimatiques (Germain et al. 1990) assez homogènes (figure 1) : la zone des feuillus, la zone des mélangés, la pessière à sapin et la pessière à épinette noire.
À l'intérieur de chaque zone, 75 réseaux de pistes ont été sélectionnés aléatoirement, à partir des résultats de 267 parcelles d'inventaires aériens de 60 km2, survolées en janvier-février 1987,1988 et 1989. Les inventaires étant généralement réalisés entre 1 et 5 jours après une précipitation de neige > 30 cm (Courtois 1991a), les réseaux de pistes identifiés correspondent aux habitats fréquentés par les orignaux durant cette période. Les limites des réseaux de pistes retenus ont été superposées aux cartes forestières 1: 20 000 du ministère des Ressources naturelles du Québec et aux cartes topographiques 1: 50 000 du ministère de l'Énergie, des Mines et des Ressources du Canada. L'habitat fréquenté par l'orignal a été caractérisé à partir de ces cartes en notant les caractéristiques forestières et topographiques des sites utilisés.
La superficie de chaque strate forestière présente à l'intérieur des réseaux de pistes a été estimée à l'aide d'une grille de points cotés. Les peuplements ont été regroupés en catégories selon leur composition (pessières, sapinières, autres résineux, mélangés, feuillus) et leur âge (en voie de régénération [< 10 ans], régénérés [classes de 10 et 20 ans], jeunes et mûrs [> 30 ans]) auxquels ont été ajoutés les terrains forestiers improductifs (dénudés secs et humides, aulnaies) et les plans d'eau. La densité et la hauteur ont été lues directement sur les cartes forestières. Lors du traitement, ces dernières ont été regroupées sans égard au type de peuplement.
Les caractéristiques topographiques des réseaux de pistes (pente, exposition) ont été notées à l'aide d'une grille de points équidistants de 250 m jusqu'à concurrence de 14 points par réseau de pistes. L'éloignement d'un plan d'eau, soit la plus courte distance entre la marge de chaque réseau de pistes et un plan d'eau de 5 ha et plus, a été mesuré et classifié selon trois catégories (0 à 100, 101 à 999 et 1000 m et plus). Les pentes et les expositions ont chacun été classées en six catégories (pente: 0-3, 3-8, 8-15, 15-30, 30-50 et 50 % et plus; exposition: aucune, nord, sud,
Figure 1. Zones bioclimatiques offrant une capacité de support différente pour l'orignal (d'après Germain et al. 1990).
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est, ouest et toutes directions [sommet]). Finalement, la superficie des 300 réseaux de pistes a été mesurée; ces derniers ont été regroupés en cinq classes de superficie par intervalle de 20 ha lors de la présentation des résultats.
Les caractéristiques des sites fréquentés ont été confrontées aux habitats disponibles dans le but de vérifier si l'orignal sélectionnait certaines caractéristiques du milieu. Les strates forestières ont été comparées à celles des unités de gestion, d'après les recensements effectués par le Service des plans d'aménagement du ministère des Ressources naturelles du Québec. Les paramètres physiques de sites témoins ont, quant à eux, été mesurés à partir d'un échantillonnage de 10 cartes 1: 50 000 par région bioclimatique, dans les mêmes secteurs où se trouvaient les parcelles- échantillons des inventaires aériens. Sur chaque carte, 10 intersections du quadrillage UTM (système transverse universel de Mercator) ont été choisies aléatoirement à partir desquelles a été mesurée la distance du plus proche plan d'eau. Une grille de points équidistants de 250 m a par la suite été déposée sur chaque intersection retenue pour évaluer la pente et l'exposition des six premiers points de la grille. Les caractéristiques des sites utilisés par l'orignal (nombre d'observations par type) ont été comparées à celles des sites témoins à l'aide du test du Khi carré selon la méthode décrite par Neu et al. (1974). Le test de Kruskal-Wallis, suivi de comparaisons multiples, a d'autre part été utilisé pour comparer le nombre moyen de peuplements par réseau de pistes et la superficie moyenne des réseaux de pistes entre les zones bioclimatiques. Le seuil de signification retenu fut de a = 0,05. Lors des comparaisons entre les habitats disponibles et utilisés, ce seuil fut ajusté selon le critère de Bonferroni pour identifier les habitats responsables des différences significatives (Alldredge et Ratti 1992).
3. RESULTATS
3.1. Zone des feuillus
Les réseaux de pistes de cette zone bioclimatique contiennent en moyenne 4,6 ± 0,3 peuplements (tableau 1). Cette valeur est plus grande que celles observées dans les autres zones. La composition forestière des réseaux de pistes diffère de celle des témoins (p < 0,001). Les feuillus jeunes et mûrs occupent une plus grande proportion des peuplements (41 % des peuplements et 47 % de leur superficie) présents dans les réseaux de pistes que dans les milieux témoins (32 %) (tableau 1). Les peuplements fréquentés sont en majorité (84 %) de densité A, B et C, c'est-à-dire de recouvrement > 40 %. Ils appartiennent aux classes de hauteur 2 et 3, soit entre 12 et 22 m, dans 79 % des cas. Dans la zone des feuillus aussi bien que dans les autres zones, les plans d'eau sont sous-représentés dans les sites fréquentés.
Près du tiers (32 %) des réseaux de pistes se trouvent à l'intérieur d'une distance de 100 m d'un point d'eau, contre 12 % pour les secteurs témoins (tableau 2). Les orignaux sous-utilisent les habitats de pentes faibles, particulièrement celles de 0 à 3 %, qui ne se retrouvent que dans 22 % des ravages contre 35 % dans les milieux témoins. La plus grande différence se trouve au niveau des pentes de 30 à 50 %, qui sont deux fois plus fréquentes dans les ravages (26 %) que dans les témoins. De plus, les orignaux paraissent rechercher les expositions sud, sud-est et sud-ouest (34 % contre 25 %). Enfin, la superficie des réseaux de pistes est assez variable, avec des extrêmes de 4,9 et 108,2 ha et une moyenne estimée à 53 ± 3,5 ha (moyenne ± erreur-type).
3.2. Zone des mélangés
On compte en moyenne 3,4 ± 0,2 peuplements par réseau de pistes dans la zone bioclimatique des mélangés. Tout comme dans la zone précédente, la composition forestière des réseaux de pistes diffère de celle des témoins (p < 0,001). Les feuillus jeunes et mûrs y sont sur-représentées (23 % des peuplements et 26 % de la superficie) en comparaison avec les milieux témoins (16 %). Les sapinières sont par contre moins abondantes dans les réseaux de pistes (12 % des
Tableau 1. Caractéristiques forestières des réseaux de pistes d'orignaux dans quatre zones bioclimatiques du Québec méridional. Les valeurs observées dans les parcelles témoins sont données entre parenthèses lorsque disponibles. Les valeurs du Khi carré sont présentées entre crochets alors que les caractères gras indiquent les différences significatives (p < 0,05) avec les témoins.
Zone bioclimatique
Caractéristiques des peuplements Feuillus Mélangés Pessière à sapin Pessière à épinette noire
Nombre de ravages 75 75 75 75
Nombre de peuplements (moyenne ± erreur-type) Types de peuplements (%)
4,6a ± 0,3 3,4" ± 0,2 2,4b ± 0,1 3,0" ± 0,2
Pessières jeunes et mûres Sapinières jeunes et mûres Autres résineux jeunes et mûrs Mélangés jeunes et mûrs Feuillus jeunes et mûrs Résineux régénérés Mélangés régénérés Feuillus régénérés
Peuplements en voie de régénération Territoires forestiers improductifs et terrains non forestiers
Eau
Densité des peuplements (%) A (> 80)
B (60 - 80) C (40 - 60) D (25 - 40) Autres
Hauteur (m) des peuplements (%) 1 (> 22)
2 (17 - 22) 3 (12 - 17) 4 (7 - 12) 5 (4 - 7) 6 « 4) Autres
[49,2]
6(7) 1 ( 6 ) -
3(3) 34 (32) 41 (32) +
1(1) 2(3) 2(1) 4(3) 4(4) 1 ( 8 ) -
20 40 24 7 9
8 59 20 1 2 1 9
[46,2]
9(8) 12 (28) -
5(2) 31 (29) 23 (16) +
2(2) 3(4) 2(1) 4(4) 6(3) 2 ( 4 ) -
9 28 34 12 17
4 30 28 14 7 5 13
[90,4]
29 (52) - 12(7)
1(2) 11 (6) +
5(2) + 9(5) + 3(1) 4 (<1) +
9(7) 14 (8) +
3 (10) -
1 24 26 13 36
0 8 43 11 2 1 35
[101,2]
35 (40) 2 ( 5 ) - 10 (2) + 18 (10) +
9(6) 3 (11) -
1(2) 2 (<1) + 7 (11) -
11(7) 1 (6) -
4 27 27 15 27
<1 18 36 13 6 5 22
a, b Des lettres différentes indiquent une différence significative à p < 0,05 Sous-utilisé.
Sur utilisé.
7
Tableau 2. Caractéristiques physiques des réseaux de pistes d'orignaux dans quatre zones bioclimatiques du Québec méridional, exprimées en % du nombre d'observations.
Les valeurs observées dans les parcelles témoins sont données entre parenthèses lorsque disponibles. Les valeurs du Khi carré sont présentées entre crochets alors que les caractères gras indiquent les différences significatives (p < 0,05) avec les témoins.
Caractéristiques physiques
Éloignement (m) d'un 0 - 9 9
100 - 999
> 1000
Pente (%) 0 - 3 3 - 8 8- 15 15-30 30-50
> 5 0
Exposition
Aucune (terrain plat) Nord (N, NE, NO) Est
Sud (S, SE, SO) Ouest
Toutes directions (sommet)
Superficie (ha) 1 - 19
20-39 40-59 60-79
> 8 0
Moyenne ± erreur-type
Feuillus
point d'eau [10,9]
32 (12) + 52 (63) 16 (25)
[56,2]
22 (35) - 12(8) 10 (6) + 25 (33) - 26 (14) +
5(4)
[57,4]
16 (31) - 30 (34)
9(5) + 34 (25) +
9(4) + 2(1)
15 28 17 19 21 53" ± 3,5
Zone Mélangés
[7,4]
25 (10) + 39 (44) 36 (46)
[44,1]
27 (39) - 9 (12) 13(11) 28 (28) 20 (8) +
3(2)
[81,1]
20 (34) - 21 (35) - 11 (6) + 39 (21) +
6(3) + 3(1)
41 25 17 2 15 38" ± 3,8
bioclimatique Pessière à sapin
[21,7]
36 (8) + 39 (59) - 25 (33)
[33,8]
9 (16) - 11(9)
8(9) 36(40) 30 (18) +
6(8)
[20,3]
7 (14) - 30 (34)
9(10) 41 (34) +
11(8) l(-)
26 23 16 14 21 49" ± 3,9
Pessière à épinette noire
[6,6]
29 (17) + 51 (62) - 2'0 (21)
[29,5]
26 (39) - 17(11) + 14(11) 33 (28) 9(10)
1(1)
[29,8]
18 (32) - 26 (20) + 6(6) 40 (34) +
8(6) 2(2)
28 30 14 6 22 45" ± 4,1
a, b Des lettres différentes indiquent une différence significative à p < 0,05 Sur-utilisé.
Sous utilisé.
8
peuplements et 10 % de la superficie) que dans les sites témoins (28 %). La majorité des peuplements identifiés dans les réseaux de pistes ont une densité variant entre 40 et 80% (62 %) et une hauteur de 12 à 22 m (58 %). Le quart des réseaux de pistes se situent à moins de 100 m d'un lac ou d'une rivière alors que seulement 10 % des sites témoins possèdent une telle caractéristique. Les orignaux tendent à délaisser les habitats situés sur de faibles pentes, c'est-à-dire de 0 à 3 % (27 contre 39 % pour les témoins). Les expositions sud et ouest semblent recherchées (39 contre 21 % et 6 contre 3 % respectivement). La superficie moyenne des réseaux de pistes qui est de 38 ± 3,8 ha (4,9 à 127,9 ha) plus faible que dans les autres zones bioclimatiques (p = 0,0052).
3.3. Zone de la pessière à sapin
Cette zone bioclimatique semble présenter moins de peuplements (2,4 ±0,1) par réseau de pistes, mais la différence n'est significative qu'avec la zone des feuillus. La composition forestière des réseaux de pistes diffère de celle des témoins (p < 0,001). Les pessières occupent plus du tiers de la superficie des réseaux de pistes, mais elles y sont sous-représentées comparativement aux milieux témoins (29 % des peuplements et 34 % de la superficie contre 52 % pour ces deux variables dans les témoins). À l'opposé, les mélangés, les feuillus, les résineux régénérés et les terrains improductifs sont sur-représentés dans des proportions allant jusqu'au double. Comme dans les zones précédentes, la densité des peuplements est généralement comprise entre 40 et 80 % (50 %) alors que leur hauteur varie de 12 à 22 m (51 %).
Plus du tiers (36 %) des réseaux de pistes se localisent à l'intérieur d'une distance de 100 m d'un point d'eau, alors que pour les secteurs témoins, la proportion n'est que de 8 %. Encore une fois, les pentes de 0 à 3 % semblent sous-utilisées (9 contre 16 % pour les témoins) alors que celles de 30 à 50 % se retrouvent dans 30 % des réseaux de pistes contre 18 % dans les témoins. Dans cette zone bioclimatique, les orignaux fréquentent plus fréquemment des habitats d'exposition sud qu'on en retrouve dans les sites témoins. La superficie moyenne des réseaux de pistes est de 49 ± 3,9 ha (extrêmes = 6,6 et 124,6 ha).
9 3.4. Zone de la pessière à épinette noire
En moyenne 3,0 ± 0,2 peuplements forestiers composent les réseaux de pistes de début d'hiver de la pessière à épinette noire. Dans cette zone également, la composition forestière des sites fréquentés diffère de celle des témoins (p < 0,001). Les résineux régénérés (3-4 % contre 11 %) et les peuplements en voie de régénération (7 contre 12 %) sont sous-représentés dans les réseaux de pistes. Par contre, les peuplements mélangés, les autres résineux jeunes et mûrs et les feuillus régénérés sont sur-représentés dans des proportions respectives de 18-19 contre 10 %, 8-10 contre 2 % et de 2 contre moins de 1 %. Les strates forestières rencontrées à l'intérieur des réseaux de pistes ont des densités comprises entre 40 et 80 % dans 54 % des cas. Les hauteurs de 7 à 22 m sont retrouvées dans la même proportion.
Vingt-neuf pourcent des réseaux de pistes sont localisés à une distance inférieure à 100 m d'un point d'eau, par opposition à 17 % pour les témoins. La plupart des réseaux de pistes (90 %) sont situés sur des pentes inférieures à 50 %. L'exposition sud est plus fréquente dans les sites fréquentés que dans les milieux témoins. La majorité des réseaux de pistes mesure moins de 60 ha (extrêmes = 3,3 et 134,5 ha) alors que leur superficie moyenne a été estimée à 45 ±4,1 ha.
10 4. DISCUSSION
4.1. Caractéristiques de base des habitats de début d'hiver
Dans les sites où l'orignal dispose d'un habitat de qualité, il choisit, en début d'hiver, une mosaïque de peuplements mûrs et de peuplements perturbés, de structure et d'âge variés, qui fournit à la fois couvert et nourriture (Proulx et Joyal 1981). Les endroits fréquentés dans nos sites d'étude comptent en moyenne entre deux et cinq peuplements différents dont la majorité sont mûrs ou jeunes, présentant un recouvrement de 40 à 80 % (densités C et B) et une hauteur de 12 à 22 m (classes 2 et 3). La pente des sites où l'on retrouve des réseaux de pistes est assez variable, mais les terrains plats (0 à 3 %) sont sous-utilisés au profit des pentes moyennes (3 à 50 %), particulièrement celles de 30 à 50 %, dans trois des quatre zones étudiées. De même, les réseaux de pistes se situent plus souvent près d'un plan d'eau que ne laisse attendre une distribution aléatoire. Cette dernière caractéristique n'est probablement pas fondamentale puisque les deux tiers des réseaux de pistes sont localisés à plus de 100 m des plans d'eau. Toutefois, dans certaines régions, l'orignal recherche les abords du réseau hydrographique en hiver parce qu'il y retrouve un couvert adéquat et un brout très abondant (Brusnyk et al. 1983, Nault et Martineau 1983). En conformité avec Timmermann et McNicol (1988) et contrairement aux travaux de Proulx (1983) les pentes d'expositions sud (sud et ouest) ont été sur-utilisées par l'orignal, suggérant une certaine importance pour ce descripteur. Enfin, la superficie des réseaux de pistes est généralement faible (< 60 ha) ce qui montre que, sur une période de quelques jours, l'orignal s'éloigne peu des peuplements choisis. La superficie des réseaux de pistes dépend, entre autres, des conditions climatiques (ex. nombre de jours sans chute de neige) et du nombre d'orignaux que contiennent les réseaux de pistes (Courtois 1991b).
La recherche des peuplements feuillus, dans toutes les zones bioclimatiques, et des peuplements mélangés, dans certaines zones, montre que l'orignal recherche davantage les plus grandes concentrations de brout qu'un couvert dense en début d'hiver (Brassard et al. 1974, Peek et al.
1976, Welsh et al. 1980, Joyal 1987, Thompson et Euler 1987, Timmermann et McNicol 1988, Courtois et al. 1993). Les feuillus et les mélangés occupent à eux seuls entre 32 et 80 % de la
11
superficie des réseaux de pistes dans la zone des feuillus, la zone des mélangés et dans la pessiere à épinette noire. Ces mêmes peuplements n'occupent que 15 % de la superficie des réseaux de pistes dans la pessiere à sapin, mais cela représente malgré tout une proportion deux fois plus élevée que leur disponibilité dans ce milieu. Les peuplements résineux sont généralement sous-utilisés par rapport à leur disponibilité dans le milieu montrant leur importance plus marginale en début d'hiver.
4.2. Différences entre les zones bioclimatiques
La principale différence entre les quatre zones bioclimatiques concerne les types de peuplements;
en effet, leurs dont les proportions varient substantiellement d'une zone à l'autre (%2 = 584,4; p
< 0,001). L'orignal choisit les sites les plus riches en brout, mais la disponibilité des habitats explique une bonne partie des différences régionales. Ainsi, les pessières sont nettement plus fréquentes dans les réseaux de pistes de la pessiere à sapin et de la pessiere à épinette parce que ce type forestier y est très abondant (40-50 %). De même, les feuillus et les mélangés étant très rares (= 8 %) dans la pessiere à sapin, l'orignal semble compenser en y recherchant les sapinières qui contiennent généralement une strate d'alimentation assez abondante (Courtois et al. 1993).
L'éloignement d'un plan d'eau (%2 = 10,6; p > 0,05), ne varie pas significativement entre les zones. La densité des peuplements (%2 = 2011,9; p < 0,001), leur hauteur (%2 = 4318,4; p <
0,0001), la pente (%2 = 174,2; p < 0,001), l'exposition {f = 59,4; p < 0,001) et la superficie des réseaux de pistes (%2 = 12,762; p < 0,005) varient significativement à cause des grands effectifs en cause, mais leurs proportions ne diffèrent pas de façon aussi marquée d'une zone à l'autre que dans le cas de la composition forestière.
Sur une base régionale, l'habitat de début d'hiver de l'orignal se rapproche de la composition forestière suivante :
12
Type de peuplement
Résineux Mélangés Feuillus
En régénération et autres
Pourcentage Zones des feuillus
et des mélangés 1 0 - 2 5 3 0 - 3 5 2 5 - 4 5 5 - 10
de la superficie Pessières à sapin et à épinette noire
4 0 - 5 0 1 0 - 2 0 10- 15 2 0 - 2 5
Densité
B B B B
- C - C - C - C
Hauteur
to to to - 3
- 3 - 3
Cette description comporte une plus forte proportion de peuplements d'abri (résineux) que dans l'habitat annuel type décrit par Peek et al. (1976) pour le nord-est du Minnesota. Ces auteurs présentent l'habitat de l'orignal comme une mosaïque forestière comportant 40-50 % de peuplements en régénération (<20 ans), 5-15 % de conifères (sapins/épinettes) et 5-10 % de terres humides. L'utilisation plus marquée des peuplements d'abri en hiver par l'orignal, au Québec, pourrait s'expliquer par des conditions climatiques plus rigoureuses et par une plus grande disponibilité des conifères qui occupent environ 50 à 60 % des habitats dans les zones à pessières. Notre description est plus proche de celle de Proulx et Joyal (1981) pour qui un réseau de pistes typique de l'ouest du Québec est dominé par les peuplements mélangés (51 %) et feuillus (20 %) alors que les résineux et les territoires non forestiers n'occupent que 10 et 11 %, respectivement, de la superficie. Les classes de densité et de hauteur sont les mêmes que celles trouvées par Proulx et Joyal (1981) et ne semblent pas varier de façon importante d'une zone à l'autre. La superficie des réseaux de pistes que nous avons étudiés excédait rarement 100 ha et la superficie moyenne variait de 38 à 53 ha selon la zone bioclimatique. Ces informations montrent encore la nécessité de maintenir une diversité d'habitat à fine échelle pour favoriser l'orignal en hiver.
4.3. Considérations sur l'aménagement de l'habitat de l'orignal
De façon générale, au Québec, l'habitat ne limite actuellement pas l'abondance des populations d'orignaux puisque les densités se trouvent bien en dessous de la charge biotique imposée par les ressources alimentaires (Crête 1988). Par contre, il est évident que l'abondance locale peut
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être influencée par l'habitat comme le montre la prépondérance de certains types forestiers dans les réseaux de pistes. De plus, les pratiques forestières des dernières décennies, qui favorisaient les essences résineuses et le contrôle des essences feuillues, contribuaient à réduire la quantité de nourriture disponible à l'orignal à l'échelle de ces interventions. De manière à maintenir l'orignal à une densité cible sur tout le territoire forestier du Québec, il est donc nécessaire de respecter des normes minimales de protection de l'habitat à une échelle spatiale adaptée aux caractéristiques de l'espèce (domaines vitaux) et aux besoins des utilisateurs (sites de chasse).
Les modalités d'intervention en milieu forestier (MER 1989) suggèrent de maintenir 4 % de la superficie forestière sous la forme d'îlots, d'au moins 3 ha, composés de peuplements mélangés, ou résineux lorsque les peuplements mélangés sont absents. De plus, ces îlots devraient être répartis uniformément à l'intérieur d'aires coupées ne s'étendant pas au-delà de 250 ha. Ces normes respectent les exigences minimales suggérées par Crête (1977) pour les peuplements mélangés à feuillus intolérants du centre du Québec, mais demeurent en deçà de celles proposées par Joyal (1987) pour les forêts résineuses sises au nord du 48e parallèle (conserver 6-10 % des aires d'interventions). Germain et al. (1990) ont suggéré une régionalisation des normes en proposant premièrement d'y soustraire la zone feuillue parce que les interventions forestières y sont effectuées sur de petites superficies. Pour les zones des mélangés et des pessières, ces auteurs préconisent des coupes dispersées sur des blocs de 40 km2 (unité d'aménagement) où au plus 50 % du bloc serait âgé de moins de 20 ans. Des stratégies alternatives ont également été suggérées. Ainsi, pour la zone des mélangés, les normes en vigueur pourraient être conservées mais en offrant à l'aménagiste la possibilité de choisir la localisation et la dimension (> 3 ha) des îlots de protection. Pour la zone des pessières, l'aménagement alternatif proposé était : 1) la protection des peuplements à tendance feuillue jusqu'à concurrence de 8 % d'un bloc forestier de 40 km2, associée éventuellement à des interventions sur prescription; 2) ne faire aucune conversion des peuplements à dominance feuillue en peuplements résineux; 3) localiser les bandes inter-coupes afin qu'elles servent à l'orignal pour se déplacer entre les peuplements à tendance feuillue.
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L'orignal peut fréquenter des habitats très ouverts en période de début d'hiver à condition que la quantité de brout soit assez importante. Dans des coupes forestières récentes, les orignaux recherchent les sites où l'on retrouve entre 10 000 et 15 000 tiges de brout/ha (Courtois et al.
1996). En pareille circonstance, le couvert peut être inférieur à 3 m2/ha à condition que la régénération ou la jeune strate arborescente comporte environ 2000-2500 tiges/ha, ait 2,5 m de hauteur moyenne et que le couvert latéral soit d'environ 50 % d'obstruction à 15 m. Ces conditions semblent minimales pour que l'orignal fréquente un site donné en début d'hiver.
Les besoins en abri de l'orignal augmentent en fin d'hiver, lorsque la couverture de neige dépasse 65 à 80 cm (Brusnyk et Gilbert 1983, Thompson et Euler 1987). Il doit alors disposer de petits peuplements offrant un couvert mature d'au moins 9,5 à 11 mVha, idéalement situés à proximité d'une bonne source d'alimentation parce que l'orignal se déplace peu lorsque la couche nivale est épaisse et durcie.
La proportion de forêt rémanente et la superficie des îlots résiduels sont les éléments clefs pour la protection de l'habitat de l'orignal. Eason (1989) a observé que des sites où environ 50 % du couvert avait été coupé par bloc de 100 ha présentaient de plus fortes densités d'orignaux que des coupes de grande superficie avec îlots. De plus, la fréquentation des îlots serait liée à leur superficie, les plus grands étant les plus utilisés. Germain et al. (1990) ont également montré que les petits îlots (3-5 ha) laissés pour la protection de l'orignal étaient peu fréquentés dans des secteurs où les interventions étaient récentes.
Les modifications proposées par Germain et al. (1990) pour les zones des mélangées et des pessières (conserver 50 % des unités d'aménagement en peuplements > 20 ans) permettraient théoriquement de maintenir un bon potentiel d'abri et de nourriture dans chaque unité d'aménagement (40 km2). Par contre, l'agencement des peuplements ne donnerait pas nécessairement la mosaïque forestière recherchée par l'orignal en hiver, sauf à la jonction des secteurs coupés et non coupés. De plus, la forêt rémanente doit avoir une superficie minimale pour demeurer intéressante pour l'orignal. Le maintien de 4-8 % de la superficie forestière sous forme d'îlots nous apparaît trop faible. À court terme après coupe, les orignaux utilisent peu les
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îlots résiduels et les chasseurs jugent ces normes insuffisantes (Courtois et Potvin 1994). Compte tenu de la superficie moyenne des réseaux de pistes, il est peu probable que les boisés couvrant moins de 30 ha soient fréquentés. Pour maximiser les chances d'utilisation des îlots résiduels par l'orignal, les bandes riveraines et les forêts laissées sur pied devraient être groupées dans les secteurs d'intervention forestière pour former des ensembles de 30-50 ha, de composition semblable à celle d'un réseau de pistes type. Les parties coupées devraient rencontrer les exigences minimales trouvées dans les coupes forestières récentes fréquentées par l'orignal (Courtois et al. 1996). À ces ensembles, qui seraient utilisables en début d'hiver ainsi qu'en été et en automne, on devrait ajouter deux ou trois petits îlots de 3-5 ha de forêt mature (9,5-11 m2/ha) distribués le plus uniformément possible dans les secteurs d'intervention. Ces îlots serviraient d'abri de fin d'hiver. Ils ne seraient probablement pas utilisés avant que la régénération forestière dans les parterres de coupe adjacents atteigne 2,5 m de hauteur, mais deviendraient, à moyen terme, un élément important de l'habitat de l'orignal et de la diversité forestière dans les jeunes forêts issues des coupes forestières.
Les normes précédentes visent à conserver un habitat acceptable pour l'orignal dans les sites d'intervention forestière. Cependant, la gestion de l'habitat doit s'insérer dans une planification plus globale. Ainsi, Ferron et al. (1994) ont défini trois niveaux d'objectifs pour le lièvre d'Amérique en regard de l'aménagement forestier : 1) assurer la présence de populations viables à l'intérieur de grands territoires forestiers dans le cadre du maintien de la biodiversité; 2) assurer le maintien des populations à une échelle plus locale, même après coupe, tant pour les chasseurs que comme source alimentaire pour les prédateurs; 3) offrir des conditions d'habitat optimales par le biais d'un aménagement intensif. Potvin et Bélanger (1995) ont précisé cette approche en proposant une échelle territoriale à quatre niveaux: 1) des unités de gestion biologiques (UGB) de quelques dizaines de milliers de km2, délimitées sur les régions naturelles, où des objectifs généraux d'habitat permettraient de maintenir la biodiversité au niveau régional; 2) des unités de gestion du rendement soutenu (UGRS) de quelques milliers de km2; à cette échelle le rendement de la matière ligneuse et de la faune serait assuré par le maintien de la diversité des écosystèmes;
3) des sous-unités de production fauniques de 100 à 500 km2, calquées sur le découpage des territoires fauniques actuels, où des objectifs généraux d'habitat permettraient l'atteinte d'objectifs
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de production faunique; et finalement, 4) des sites ponctuels réglementairement définis dans le but de protéger les habitats critiques et les espèces menacées.
Les normes d'exploitation forestière actuelles visent davantage la production de la matière ligneuse et, indirectement, le maintien d'un habitat de qualité acceptable sur de grands territoires, de l'ordre de grandeur des UGB. De même, l'exploitation forestière n'empêche généralement pas de rencontrer les objectifs fauniques des UGRS. Pourtant, les stratégies actuelles de gestion de la forêt entraînent immanquablement des conflits avec les chasseurs d'orignaux et les autres utilisateurs de la faune. Cela provient en bonne partie d'une échelle d'observation différente, les usagers pratiquant leurs activités sur des territoires de quelques kilomètres carrés. Le deuxième objectif de Ferron et al. (1994) répond mieux aux besoins des chasseurs d'orignaux et assurent en même temps l'atteinte des cibles plus globales.
Une première façon de rencontrer cet objectif, serait de redéfinir la taille des secteurs d'intervention de façon à ce qu'ils correspondent non seulement aux besoins d'habitat de l'orignal ou à ceux des gestionnaires de la forêt, mais aussi à ceux des utilisateurs de l'orignal. Nous proposons une superficie de 25 km2. Rappelons que la taille moyenne du domaine vital de l'orignal est d'environ 40 km2, mais qu'on retrouve 75 % des localisations dans 15 km2 (Courtois et Crête 1988). On sait que les aires nouvellement déboisées sont peu utilisées par l'orignal (Girard et Joyal 1984, Courtois et Potvin 1994) si bien que des unités d'aménagement de 25 km2
permettraient d'assurer une distribution plus uniforme de l'orignal sur le territoire à une échelle spatiale correspondant mieux à celle des chasseurs. À cette échelle, on chercherait à maintenir un habitat annuel acceptable pour l'orignal, et par ricochet, pour les autres espèces associées à des jeunes forêts. La composition forestière pourrait se rapprocher de celles décrites par Peek et al. (1981) et Germain et al. (1990), les jeunes forêts (<20 ans) occupant jusqu'à 50 % de la superficie.
L'approche précédente constitue l'une des alternatives envisageables pour maintenir l'orignal dans les secteurs d'intervention forestière. Une autre, probablement plus valable, serait de créer une mosaïque forestière où alterneraient coupes et blocs de forêts de même étendue (Eason 1989).
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Une telle approche serait probablement plus adéquate pour rencontrer les besoins des autres espèces fauniques. Elle serait en outre plus facile à appliquer dans les sites présentant peu de régénération forestière pré-établie. L'adoption d'un patron de coupes dispersées permettrait probablement de maintenir la plupart des espèces dans les secteurs- d'interventions. En conséquence, une gestion moins contraignante, par unités de quelques centaines de kilomètres carrés, serait probablement suffisante.
L'orignal est une ressource cynégétique de prime importance au Québec, procurant environ 1,2 million de jours de récréation par année aux quelque 150 000 individus qui pratiquent cette chasse (Nedelca 1991). La prise en compte des besoins de cette clientèle est un élément important du développement durable en forêt boréale.
Le nouveau règlement sur les normes d'intervention forestière (RNI de mai 1996) constitue un pas non négligeable dans cette direction. La superficie des unités de gestion a été précisée et la proportion des forêts résiduelles après coupe a été augmentée. Le ministère des Ressources naturelles a introduit la notion d'unité territoriale de référence (UTR), qui permet de découper la forêt québécoise en unités de gestion de 100, 300, 300 et 500 km2 respectivement pour les zones bioclimatiques des feuillus, des mélangés, de la sapinière et des pessières. Pour ces unités de gestion, le Comité ministériel sur les normes d'intervention dans les forêts du domaine public (Gaston Germain, comm. pers.) a axé ses recommandations selon trois axes: 1) perpétuer la composition forestière à long terme en limitant les plantations et en excluant les conversions de peuplements; 2) réduire la superficie des assiettes de coupe dont la majorité aura moins de 50 ha (zones des feuillus = 90 % de la superficie exploitée; des mélangés et de la sapinière = 70 %) à 100 ha (pessière = 70 %); et, finalement, 3) augmenter la superficie des séparateurs de coupe;
ceux-ci occuperont désormais, selon la superficie des coupes, entre 12 et 20 % de chaque unité de 2 km2 ou moins, les plus grandes coupes (100-150 ha) commandant les plus importants séparateurs. Le Comité estime que les nouvelles normes (RNI) assureront le maintien de 20 à 30 % de forêt résiduelle > 2 m de hauteur distribuée à l'échelle d'environ un km2 dans les aires d'intervention. Un protocole de suivi du RNI de 1996, commun au MRN et au MEF, sera mis en place et permettra de réviser, au besoin, ce règlement, selon les conclusions de l'étude.
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Ces quelques réflexions et les implications du nouveau RNI seront analysées plus en détail dans le cadre de l'étude traitant de l'impact des coupes forestières sur la faune terrestre et ses utilisateurs (Courtois et Potvin 1994). Des informations plus détaillées sur la sélection de l'habitat, la composition forestière des parterres de coupe utilisés en hiver et l'impact de la chasse et de la prédation seront disponibles grâce à des orignaux suivis par télémétrie, à des inventaires aériens et à des inventaires de la végétation dans des blocs coupés et des blocs témoins.
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REMERCIEMENTS
Les auteurs tiennent à remercier de façon toute particulière Gaston Germain qui a été l'instigateur de ce travail et qui a fourni de nombreuses informations sur les normes d'intervention forestière.
Nous voudrions également souligner la contribution de Serge Côté, Stéphane Tremblay et Jocelyn Bluteau de la firme Dryade qui ont recueilli les données de base. Laurier Breton, Claude Daigle, Gaston Germain, Yves Lemay, Magella Morasse et François Potvin ont commenté des versions préliminaires de ce rapport ce qui a mené à des améliorations très significatives. Merci également aux étudiants du programme en gestion de la faune de l'UQAR, particulièrement Isabelle Simard, Simon Trépanier et Sébastien Marcoux pour leur support.
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