Québec (ALCES ALCES) DANSLE BAS-SAINT-LAURENTET LA GASPÉSIE DÉPLACEMENTS ET TAILLEDES DOMAINES VITAUX DES ORIGNAUX

DÉPLACEMENTS ET TAILLE

DES DOMAINES VITAUX DES ORIGNAUX (ALCES ALCES) DANS

LE BAS-SAINT-LAURENT ET LA GASPÉSIE

par

Johanne Labonté Réhaume Courtois

et

Jean-Pierre Ouellet

Juin 1993

Québec

Direction de la faune et des habitats Service de la faune terrestre

DÉPLACEMENTS ET TAILLE DES DOMAINES VITAUX DES ORIGNAUX

(ALCES ALCES) DANS LE BAS-SAINT-LAURENT ET LA GASPÉSDE

par

Johanne Labonté Département de biologie Université du Québec à Rimouski

Réhaume Courtois Service de la faune terrestre

et

Jean-Pierre Ouellet Département de biologie Université du Québec à Rimouski

Ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche Juin 1993

Référence à citer

Labonté, J., R. Courtois et J.-P. Ouellet. 1993. Déplacements et taille des domaines vitaux des orignaux (Alces alces) dans le Bas-Saint-Laurent et la Gaspésie. Québec, Ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche, Direction de la faune et des habitats, service de la faune terrestre, 38 p.

Dépôt légal - Bibliothèque nationale du Québec, 1993 ISBN: 2-550-28162-4

Ill

RÉSUMÉ

Cinquante-sept orignaux (Alces alces) ont fait l'objet d'un suivi télémétrique dans la région du Bas-Saint-Laurent/Gaspésie entre 1989 et 1991. Les 1034 localisations réalisées ont permis de caractériser le patron de déplacement des orignaux juvéniles, des femelles adultes et des mâles adultes sur une base annuelle et en fonction de la période de l'année.

Les distances quotidiennes minimales parcourues varient considérablement d'un orignal à l'autre. Elles furent en moyenne de 0,22 km/jour sur une base annuelle.

Les déplacements quotidiens diffèrent significativement entre les juvéniles (0,34 km/jour), les femelles adultes (0,14 km/jour) et les mâles adultes (0,20 km/jour) pour la période estivale. Les déplacements effectués à l'automne furent plus grands que les déplacements hivernaux, les valeurs respectives dans l'ensemble des segments de la population étant de 0,28 km/ jour et 0,12 km/jour. À l'été, les déplacements quotidiens minimaux prirent une valeur intermédiaire (0,21 km/jour).

La superficie du domaine vital annuel estimée par le polygone convexe fut en moyenne de 112 km2 pour les femelles adultes, 131 km2 pour les mâles adultes et 66 km2 pour les juvéniles. La taille du domaine vital ne différait pas significativement entre les juvéniles et les adultes ainsi qu'entre les périodes d'été (53 km2), d'automne (19 km2) et d'hiver (36 km2).

La population étudiée se caractérise par des déplacements quotidiens faibles et des domaines vitaux de grande superficie. Certaines caractéristiques liées à la reproduction des adultes et à la dispersion des juvéniles sont discutées. Le comportement des orignaux dans le Bas-Saint-Laurent et la Gaspésie semble conditionné par les faibles densités de population et l'absence de prédateurs efficaces. La rareté des plans d'eau pourrait également influencer l'utilisation de l'espace par les bêtes durant l'été.

TABLE DES MATIERES

Page RÉSUMÉ iii

TABLE DES MATIÈRES v LISTE DES TABLEAUX vii LISTE DES FIGURES ix LISTE DES ANNEXES xi

1. INTRODUCTION 1

2 . MÉTHODOLOGIE 3

2.1 Aires d'étude 3 2.2 Marquage des orignaux 3 2.3 Traitement des données 6

3. RÉSULTATS 9 3.1 Déplacements 9 3.1.1 Déplacements annuels 9 3.1.2 Déplacements par période 9 3.2 Domaines vitaux 11 3.2.1 Domaines vitaux annuels 11 3.2.2 Domaines vitaux par période 13 4. DISCUSSION 16 REMERCIEMENTS 22 RÉFÉRENCE 23 ANNEXES 27

vu

LISTE DES TABLEAUX

Page Tableau 1. Répartition des orignaux marqués dans les secteurs

d'étude en fonction de leur groupe d'âge et de leur sexe . . . 5 Tableau 2. Distance moyenne des déplacements quotidiens minimaux

(km/jour) sur une base annuelle pour chaque groupe

d'orignaux 9 Tableau 3. Distance moyenne des déplacements quotidiens minimaux

(km/jour) de 6 orignaux en fonction de leur catégorie

d'âge 11 Tableau 4. Superficie moyenne du domaine vital (km2) annuel estimé

par différentes méthodes de calcul pour chaque groupe

d'orignaux 12 Tableau 5. Superficie moyenne du domaine vital (km2) annuel de

6 orignaux en fonction de leur catégorie d'âge 13 Tableau 6. Superficie moyenne du domaine vital (km2) en fonction

de la période pour les mâles et les femelles adultes 14 Tableau 7. Superficie du domaine vital (km2) en fonction de la

période pour 8 femelles adultes 15

IX

LISTE DES FIGURES

Page Figure 1. Localisation géographique des secteurs Mitis, Dunière

et Matapédia dans la région administrative du

Bas-Saint-Laurent/Gaspésie 4 Figure 2. Distance moyenne des déplacements quotidiens (km/jour)

pour chaque groupe d'orignaux en fonction de la période . . 10

XI

LISTE DES ANNEXES

Page Annexe 1. Distance quotidienne parcourue en fonction du temps

écoulé entre 2 localisations successives pour l'ensemble des orignaux munis de collier émetteur

entre 1989 et 1991 27 Annexe 2. Évaluation de la superficie du domaine vital annuel

de l'orignal 20 par la méthode du polygone convexe en

fonction du nombre de localisations utilisées 28 Annexe 3. Localisation spatiale des repérages de l'orignal 14 pour

les trois années de l'étude 29 Annexe 4. Distance moyenne des déplacements quotidiens (km/jour)

annuels et en fonction de la période pour chaque orignal . . 30 Annexe 5. Distance moyenne des déplacements quotidiens (km/jour)

pour chaque groupe d'orignaux en fonction de la période . . 32 Annexe 6. Distance moyenne des déplacements quotidiens minimaux

(km/jour) en fonction du mois pour chaque groupe

d'orignaux 33 Annexe 7. Localisation spatiale des repérages de l'orignal 26 pour

les trois années de l'étude 34 Annexe 8. Superficie du domaine vital annuel (km2) estimée par

différentes méthodes de calcul et superficie du domaine

vital par période estimée par le polygone convexe 35 Annexe 9. Pourcentage moyen (± erreur type) de la taille du

domaine vital total estimée par la méthode du polygone

convexe en fonction du nombre de localisations utilisées. . . 37 Annexe 10. Superficie (km2) et proportion (%) du domaine vital

total estimées par la méthode du polygone convexe

selon le nombre de localisations 38

1. INTRODUCTION

L'Orignal (Alces alces) constitue une espèce faunique d'attrait majeur pour les Québécois. L'exploitation par la chasse sportive engendre des retombées économiques importantes et permet à près de 150 000 chasseurs de pratiquer cette activité chaque année (Courtois et Lamontagne, 1990). Aussi, l'Orignal occupe une place importante dans l'alimentation des peuples autochtones de certaines régions. L'utilisation non-consommatrice de l'espèce, bien qu'elle soit actuellement peu développée, prend également de l'ampleur au Québec (Ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche, 1993).

L'Orignal est toutefois inégalement distribué au Québec (MLCP, 1993). Le type d'habitat, les modes d'utilisation du territoire, la saison considérée, la présence de prédateurs et la structure de la population influencent ses patrons de déplacement d'une région à l'autre (LeResche, 1974; Courtois et Crête, 1988).

Ainsi, les domaines vitaux de grande superficie et les déplacements importants des orignaux sont liés aux habitats morcelés (Lynch et Morgantini, 1984; Jackson et al., 1991). Ces derniers sont définis comme des territoires où les aires d'alimentation et de couvert sont dispersées (Lynch et Morgantini, 1984). De même, à forte densité de population, la distance parcourue par les orignaux est plus restreinte à cause des interactions entre les individus (Courtois et Crête, 1988). De façon générale, la superficie du domaine vital est plus petite à l'hiver qu'à l'été (LeResche, 1974). De plus, l'amplitude des déplacements et la taille du domaine vital des mâles adultes augmentent à l'automne à cause du comportement des orignaux pendant la période du rut (Lynch et Morgantini, 1984; Knowlton, 1960, Houston, 1968, Berg, 1971, LeResche et Davis, 1971 cités par LeResche, 1974; Garner et Porter, 1990).

Une gestion efficace des populations d'orignaux et appliquée à chacune des zones de chasse nécessite la connaissance de plusieurs éléments dont les patrons de

déplacement de l'espèce. Ces derniers procurent en effet une base pour contrôler les activités de chasse ainsi que l'exploitation du territoire (Roussel et al, 1975).

L'objectif de la présente étude est donc d'évaluer les déplacements et la taille des domaines vitaux des orignaux dans le Bas-Saint-Laurent et la Gaspésie. L'atteinte de cet objectif facilitera le développement d'une gestion propre aux caractéristiques des orignaux de cette région. Les déplacements et les domaines vitaux des orignaux sont comparés à ceux d'autres populations qui sont soumises à des conditions environnementales différentes dans le but de mettre en évidence les différences entre divers écosystèmes.

2. MÉTHODOLOGIE

2.1 Aire d'étude

L'étude des déplacements et des domaines vitaux fut réalisée dans trois secteurs (Mitis, Dunière et Matapedia) situés à l'intérieur de la région administrative du Bas-Saint-Laurent et de la Gaspésie (figure 1), dans le domaine de la sapinière à bouleau blanc (Thibault, 1985). Selon Berger (1993), le territoire est principalement caractérisé par des peuplements résineux. On y retrouve également des peuplements mélangés, des peuplements feuillus, des coupes totales ainsi que des épidémies sévères de Tordeuse de bourgeons de l'épinette {Choristoneura fumiferana). Le Loup (Canis lupus), principal prédateur de l'Orignal, est absent de la région étudiée.

Le secteur Matapedia couvre une superficie de 416 km2. Il se situe à proximité et sur le territoire de la Seigneurie du lac Matapedia. Il s'agit d'un territoire public à accès libre situé près de zones habitées. La récolte d'orignaux y est importante et la densité de cette espèce est faible (Courtois et Beaumont, 1990b).

Quant aux secteurs Mitis et Dunière, ils occupent une superficie respective de 1000 km2 et de 1300 km2. Ces secteurs couvrent partiellement la Seigneurie du lac Mitis et la réserve Dunière, deux territoires structurés à accès limité, où les densités d'orignaux sont plus élevées qu'en zone libre et la récolte plus limitée (Courtois et Beaumont, 1990a). Les densités d'orignaux varient entre 1,0 orignal/10 km2 et 3,2 orignaux/10 km2 (Courtois et Beaumont, 1990b).

2.2 Marquage des orignaux

En 1989, la Direction de la faune et des habitats (DFH) a mis sur pied un projet de recherche visant à déterminer les causes et le taux de mortalité des orignaux dans le Bas-Saint-Laurent et la Gaspésie. Le projet visait également à estimer le

69

43 •

48 4-

NOUVEAU-BRUNSWICK

Figure 1. Localisation géographique des secteurs Mitis, Dunière et Matapédia dans la région

administrative du Bas-Saint-Laurent/Gaspésie

taux de visibilité des orignaux lors des inventaires aériens dans cette région (Courtois et Beaumont, 1990a). De 1989 à 1991, 57 orignaux ont ainsi fait l'objet d'un suivi télémétrique (tableau 1). Ce sont ces repérages qui ont permis d'évaluer l'ampleur des déplacements et la taille des domaines vitaux des orignaux. Les animaux âgés de moins d'un an au marquage (qui a eu lieu en mars et avril) furent considérés juvéniles alors que ceux d'un an et plus furent considérés adultes. Six orignaux faisaient partie des deux classes d'âge puisqu'ils ont été marqués lorsque juvéniles et ont par la suite fait l'objet d'un suivi sur plusieurs années. Les orignaux ont été immobililsés aux chlorure de succinyloholine à l'aide de seringues projectiles à partir d'un hélicoptère. Les méthodes de marquage sont présentées en détail dans Beaumont et Courtois (1989).

Tableau 1. Répartition des orignaux marqués dans les secteurs d'étude en fonction de leur groupe d'âge et de leur sexe.

Catégorie d'orignaux

Juvéniles Femelles adultes Mâles adultes Total

Mitis

5 8 5 18

Secteur Dunière

5 9 3 17

Matapédia

9 8 5 22

Total

19 25 13 57

Les repérages, effectués sur trois années, ont permis d'effectuer au total 1034 localisations télémétriques, soit 18 positionnements par orignal en moyenne. Les repérages ont été faits principalement à l'aide d'un petit avion monomoteur (CESSNA 172). La technique utilisée est décrite dans Courtois et Beaumont (1990a).

2.3 Traitement des données

Les déplacements et les domaines vitaux des orignaux ont été étudiés pour les juvéniles, les femelles adultes et les mâles adultes. Ils ont été évalués sur une base annuelle ainsi que pour les mois de mai à août (été), septembre et octobre (automne) et de novembre à avril (hiver). Les déplacements furent également étudiés sur une base mensuelle. Les données des trois années de l'étude ont été groupées afin d'obtenir un échantillon de taille acceptable.

La caractérisation des déplacements et des domaines vitaux a été faite sans distinction du secteur d'étude. Pour chacune des variables étudiées, un test de Kruskal-Wallis a déterminé au préalable s'il existait une différence entre les secteurs. Aucune différence significative n'a été notée pour les mâles adultes et les juvéniles. Dans le cas des femelles adultes, des différences significatives ont été observées entre les secteurs en ce qui a trait à la superficie des domaines vitaux pour seulement deux des cinq méthodes de calcul. Comme les effectifs étaient faibles, nous avons jugé nécessaire de grouper les données afin d'obtenir un échantillon suffisant pour étudier les changements saisonniers.

Les déplacements quotidiens minimaux ont permis de caractériser les déplacements des orignaux. Ils correspondaient à la distance linéaire entre deux localisations successives divisée par le temps (en jour) écoulé entre les deux repérages (Courtois et Crête, 1988). Comme l'intervalle de temps entre deux localisations était variable, cette mesure doit cependant être considérée comme un indice de l'ampleur des déplacements. Selon Garton et al. (1985), les orignaux ont tendance à se déplacer de façon erratique, de sorte que plus le temps entre deux localisations est important, moins les distances linéaires reflètent les déplacements réels.

La distance quotidienne parcourue entre deux localisations successives fût calculée pour 934 repérages télémétriques. Même si le temps entre deux localisations variait entre 1 et 98 jours, toutes les estimations (sauf une qui comptait 353 jours entre les deux localisations successives) ont été retenues pour l'analyse des déplacements annuels et par période. Une analyse de régression démontrait effectivement que le temps entre deux localisations expliquait seulement 9% de la variation des distances quotidiennes parcourues entre deux localisations (p<0,001; annexe 1).

L'ensemble des localisations effectives a permis de calculer un indice (la valeur moyenne) de la distance quotidienne minimale parcourue par chaque orignal sur une base annuelle et par période. De cette façon, un poids équivalent était accordé à chaque orignal même si le nombre de localisations différait entre les individus. Cette technique diminue toutefois la puissance du test de comparaison en réduisant le nombre d'observations de façon très importante. Concernant les déplacements des orignaux sur une base mensuelle, uniquement les distances quotidiennes calculées à partir de localisations espacées de moins de 30 jours ont été retenues.

La superficie du domaine vital annuel des orignaux a été estimée à partir de différentes méthodes de calcul soit le polygone convexe, le polygone concave, l'ellipse à 95% et la moyenne harmonique. Plusieurs méthodes sont présentées de façon à faciliter les comparaisons avec la littérature. Selon Harris et al.

(1990), la méthode du polygone convexe est la seule qui soit comparable avec la majorité des autres études, mais elle devrait être présentée avec d'autres méthodes puisqu'elle dépend fortement du nombre de localisations utilisées pour l'estimation de la superficie. White et Garrott (1990) présentent les postulats de base à l'application de chaque méthode de calcul ainsi que leurs avantages et inconvénients. La superficie du domaine vital fut évaluée pour les trois périodes uniquement par le polygone convexe. Il s'agit de l'indice le plus robuste et le

8

plus fréquemment cité dans la littérature (Courtois et Crête, 1988). Les calculs ont été effectués à l'aide du logiciel McPaal V.1.2 (Stuwe et Blohowiak, 1985).

De manière à ne pas sous-estimer la taille des domaines vitaux, le nombre minimal de localisations requis pour obtenir une estimation valable a été déterminé graphiquement pour chaque animal. Lorsque la superficie du domaine vital estimée par le polygone convexe demeurait stable même si le nombre de localisations utilisées dans l'estimation augmentait, on assumait que le nombre de repérages était suffisant pour obtenir une estimation valable du domaine vital.

L'annexe 2 présente un exemple type de ces graphiques. Ainsi, pour l'analyse du domaine vital annuel, on a retenu 22 femelles adultes, 10 mâles adultes et 9 juvéniles. Les localisations d'un mâle adulte démontraient un déplacement important du centre d'activité en 1989 (annexe 3). On a donc dû estimer deux domaines vitaux séparés. Seule l'estimation du domaine vital de 1989 fut cependant retenue puisqu'elle seule démontrait que le nombre de localisations était suffisant pour obtenir une estimation valable. Concernant les estimations de la taille du domaine vital par période, 19 femelles adultes et 8 mâles adultes ont été retenus pour analyse.

Les comparaisons statistiques furent réalisées par des tests non-paramétriques puisque les paramètres étudiés ne suivaient pas une distribution normale (Kolmogorov-Smirnov, p>0,05). Les moyennes des échantillons appariés ont été comparées par un test de Wilcoxon. Lorsque ces comparaisons impliquaient plus de deux moyennes, la valeur critique fut corrigée par la procédure de Bonferronni (Wilkinson, 1989). Les moyennes des échantillons indépendants ont été comparées par un test de Mann-Whitney ou de Kruskal-Wallis selon le nombre de comparaisons à effectuer (Zar, 1984).

3. RÉSULTATS

3.1 Déplacements

3.1.1 Déplacements annuels

La distance moyenne parcourue quotidiennement varie en fonction de chaque orignal (annexe 4). Le test de Kruskal-Wallis détecte une faible différence significative entre les groupes d'orignaux (H=5,22; p=0,074) si l'on considère l'ensemble des informations (tableau 2). La plus importante distance quotidienne minimale parcourue (1,22 km/jour) a été enregistrée pour une femelle juvénile.

La moyenne annuelle pour l'ensemble des segments de la population fut de 0,22 km/jour.

Tableau 2. Distance moyenne des déplacements quotidiens minimaux (km/jour) sur une base annuelle pour chaque groupe d'orignaux. n=nombre d'orignaux

X Erreur type

min max n

Juvéniles

0,29 0,06 0,08 1,2

19

Femelles adultes

0,17 0,01 0,06 0,42 29

Mâles adultes

0,22 0,03 0,05 0,47 16

Total

0,22 0,02 0,05 1,2 64¹

1 Les juvéniles suivis sur une longue période ont été assimilés aux adultes à 2,0 ans.

3.1.2 Déplacements par période

La distance moyenne des déplacements quotidiens ne diffère significativement entre les groupes d'orignaux que pour la période estivale (Kruskal-Wallis H=10,751; p=0,005). Au cours de l'été, les juvéniles semblaient parcourir des

10

distances moyennes quotidiennes supérieures à celles des adultes (figure 2).

Cependant, si l'on considère uniquement les 6 orignaux pour lesquels il y a une distance quotidienne estimée pour les deux catégories d'âge (tableau 3), aucune différence significative n'est observée entre les juvéniles et les adultes (Wilcoxon, p>0,05). La différence notée précédemment pour la période estivale pourrait donc être en partie attribuable à une variabilité entre les individus.

c

1

5

0,45 - 0,40 - 0,35 - 0,30 - 0,23 -

0,15 -

0,05 -

1 T IT

T l 1

il i l • ^ ^-M

\

'• m

• m

'• I: il

I _{i l}

1 1

1 1

Été Automne

•

•

—T

Juvéniles Femelles adultes Mâles adultes

Total

T

J

^{1 i1} u ^{i 1 i 1}

Figure 2. Distance moyenne des déplacements quotidiens (km/jour) pour chaque groupe d'orignaux en fonction de la période. Les traits verticaux représentent la valeur de l'erreur-type. Les nombres d'observations et les statistiques descriptives sont présentées à l'annexe 5.

11

Tableau 3. Distance moyenne des déplacements quotidiens minimaux (km/jour) de 6 orignaux en fonction de leur catégorie d'âge (l'erreur-type est présentée entre parenthèses).

Été Automne Hiver

Juvéniles 0,18 0,22 0,15 (0,04) (0,02) (0,06) Adultes 0,23 0,39 0,15

(0,07) (0,14) (0,06)

On remarque une variation inter-individuelle importante pour les distances quotidiennes moyennes parcourues par un orignal pour chacune des périodes (annexe 4). Afin de comparer les distances des déplacements quotidiens minimaux entre les périodes, un test de Wilcoxon fut donc appliqué aux orignaux dont les valeurs étaient disponibles pour l'été, l'hiver et l'automne. Une différence significative fut observée entre les déplacements quotidiens d'automne et d'hiver pour les juvéniles (n=13; p=0,038), les mâles adultes (n=15; p=0,012) et les femelles adultes (n=24; p=0,002). Chez ces dernières, une différence significative fut également détectée entre les distances des déplacements d'été et d'automne (n=24; p=0,002). Les déplacements les plus importants furent notés en juillet chez les juvéniles, en septembre et octobre chez les femelles adultes et en octobre pour les mâles adultes (annexe 6).

3.2 Domaines vitaux

3.2.1 Domaines vitaux annuels

La superficie moyenne du domaine vital annuel varie considérablement selon la méthode de calcul utilisée et ce, pour chaque groupe d'orignaux (tableau 4). Les estimations réalisées par l'ellipse à 95% présentent les plus grandes superficies

12

Tableau 4. Superficie moyenne du domaine vital (km2) annuel estimé par différentes méthodes de calcul pour chaque groupe d'orignaux.

Femelles adultes Moyenne Erreur type

min max médiane

n

Mâles adultes Moyenne Erreur type

min max médiane

n

Juvéniles Moyenne Erreur type

min max médiane

n

Polygone convexe

112,3 29,0

7,5 522,6

71,9 22

131,0 49,4

6,9 542,2

91.7 10

66,0 19,5 20,9 184,5

40,8 9

Polygone concave

27,0 5,4 3,9 131,4

21,1 22

22,3 7,2 2,9 64,8

11,0 10

9,7 3,1 2,0 32,2

6,6 9

Ellipse 95%

273,5 77,8 19,7 1419,7

122,3 22

431,7 188,2 20,9 2058,0

214,9 10

263,6 80,1 68,1 712,8

194,5 9

50%

11,0 2,6 0,7 56,7

6,7 22

10,9 4,4 0,3 46,5

6,8 10

5,7 2,0 0,8 20,5

3,6 9

Moyenne 70%

22,9 5,8 1,3 133,0

15,9 22

30,6 15,0 1,2 160,4

16,4 10

12,7 4,3 2,5 43,6

7,9 9

harmonique 95%

85,6 20,1 4,65 355,2

51,3 22

74,6 26,7 3,6 287,7

47,1 10

28,8 7,1 9,3 79,0 21,5 9

100%

132,7 31,3

7,0 643,1

76,7 22

139,0 47,3

4,6 433,7

89,9 10

41,7 8,7 11,6 90,7 38,1 9

moyennes, suivies des valeurs calculées par le polygone convexe. Les écarts importants enregistrés entre les valeurs minimales et maximales observées démontrent qu'il existe une variabilité inter-individuelle importante de la superficie du domaine vital annuel à l'intérieur de chaque groupe d'orignaux (annexe 8). On note également une variation de la superficie du domaine vital en fonction du nombre de localisations utilisées dans l'estimation par la méthode du polygone convexe (annexes 9 et 10).

Pour les orignaux adultes, il n'y avait pas de différence significative de la superficie du domaine vital annuel entre les sexes pour aucune des méthodes de

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calcul utilisée (Mann-Whitney; p>0,05). Afin de déterminer si la superficie du domaine vital des juvéniles était significativement différente de celle des adultes, un test de Wilcoxon fut appliqué aux six orignaux pour lesquels une estimation du domaine vital annuel était disponible pour aucune des deux catégories d'âge.

Aucune différence significative ne fut observée pour aucune des méthodes de calcul utilisées (p>0,05; n=6) (tableau 5).

Tableau 5. Superficie moyenne du domaine vital (km2) annuel de 6 orignaux en fonction de leur catégorie d'âge (l'erreur-type est présentée entre parenthèses).

Polygone convexe

Juvénile 81,8 (27,3) Adulte 205,0 (99,1)

Polygone concave

12,5 (4,2) 22,5 (9,7)

Ellipse 95%

327,9 (112,0) 679,4 (349,2)

3.2.2 Domaines vitaux par période

50%

7,5 (2,8) 10,7 (7,2)

Moyenne 70%

16,3 (6,0) 39,2 (25,0)

harmonique 95%

32,8 (10,4) 115,6 (60,1)

100%

45,0 (12,4) 247,7 (110,7)

Pour l'ensemble des orignaux adultes, la superficie du domaine vital d'été était de 53,3 km2 (n=23; E.T.=10,2) alors que l'estimation pour l'hiver fut de 36,1 km2

(n=18; E.T.=9,4). Lorsque les sexes étaient séparés (tableau 6), on observait un domaine vital semblable pour les mâles et les femelles durant l'été (Mann-Whitney, U=39; p=0,40) alors qu'à l'hiver le domaine vital des femelles semblait plus petit (U=15; p=0,16). Aucune estimation de la superficie du domaine vital automnal des mâles adultes étant disponible, les sexes n'ont pu être comparés pour cette période.

14

Tableau 6. Superficie moyenne du domaine vital (km2) en fonction de la période pour les mâles et les femelles adultes.

Sexe Été Automne Hiver

Femelles

Moyenne 51,3 19,2 29,5

Mâles

Erreur type minimum maximum n

Moyenne Erreur type minimum maximum

n

12,5 3,4 179,7 17

59,1 17,8 3,7 128,2 6

3,5 4,8 34,5 8

—

- - - 0

8,8 1,5 135,9 14

59,3 29,2 8,1 143,3 4

Les différences saisonnières ont été évaluées à l'aide de 8 femelles dont il était possible de calculer, pour chacune, les domaines vitaux d'été, d'automne et d'hiver (tableau 7). La superficie du domaine vital estival d'une des orignales est artificiellement accrue par un repérage réalisé à l'extérieur du centre d'activité principal pour cette saison (annexe 7). Chez ces 8 femelles, il n'y avait pas de différence significative de la superficie du domaine vital entre les saisons (Wilcoxon; p>0,025), très probablement en raison du faible effectif. Toutefois, les tendances observées (automne < hiver < été) étaient similaires à celles montrées par l'ensemble des femelles adultes. De façon générale, les domaines vitaux d'été, d'automne et d'hiver se chevauchent partiellement puisque la somme des trois saisons est supérieure à l'estimation du domaine vital annuel pour 6 des 8 femelles adultes.

15

Tableau 7. Superficie du domaine vital (km2) en fonction de la période pour 8 femelles adultes.

Orignal

G-6 G-9 G-13 G-20 G-23 G-26 G-28 G-29

Moyenne Erreur type

Été

15,3 32,9 51,3 8,4 20,8 110,0 75,7 26,7

42,6 12,3

Automne

13,5 4,8

16,1 14,9 25,1 34,5 14,4 30,5

19,2 3,5

Hiver

25,7 6,2 36,7 21,6 28,3 19,4 38,7 44,1

27,6 4,3

Somme

54,5 44,0 104,1 44,9 74,2 163,9 128,8 101,3

89,5 15,2

Annuel

40,2 35,9 67,5 33,7 76,2 143,9 135,9 80,1

76,6 15,2

Concernant les mâles adultes, des estimations de la superficie du domaine vital à la fois pour l'été et l'hiver n'étaient disponibles que pour deux orignaux. Leur domaine vital d'été était de 83,4 km2 et 65,1 km2 alors que leur domaine vital d'hiver couvrait 8,0 km2 et 40,1 km2. Il n'y avait pas de différence significative de la superficie moyenne du domaine vital entre les périodes (Wilcoxon, p=0,18).

16

4. DISCUSSION

Les déplacements sont très variables selon le sexe et l'âge des individus et selon la période de l'année. Dans la région du Bas-Saint-Laurent/Gaspésie, la moyenne des distances quotidiennes parcourues par les femelles adultes était de 0,17 km/jour, ce qui est inférieur aux observations réalisées dans le sud-ouest du Québec (0,52 km/jour). Courtois et Crête (1988) expliquent les déplacements importants notés dans la réserve de La Vérendrye par la présence de prédateurs et par la forte densité d'orignaux (3,7 orignaux/10 km2), cette dernière augmentant la fréquence des contacts entre les animaux. Or, les conditions opposées prévalent dans le Bas-Saint-Laurent/Gaspésie, ce qui expliquerait possiblement les faibles distances quotidiennes enregistrées.

Concernant les mâles, Roussel et al. (1975) ainsi que Lynch et Morgantini (1984) suggèrent que l'ampleur des déplacements est plus importante pour les juvéniles que pour les adultes. Ceci est particulièrement évident durant la période estivale, les juvéniles ayant été récemment chassés par leur mère. La présente étude appuie ces observations. Suite à une étude à long terme réalisée en Ontario, Godard (1970, cité par LeReshe, 1974) a conclu qu'il n'y avait pas de déplacement important des orignaux à l'intérieur des régions fortement chassées.

En pareille occasion, les orignaux juvéniles n'auraient pas à se disperser pour établir leur domaine vital. Or, les taux d'exploitation des zones de chasse du Bas-Saint-Laurent et de la Gaspésie (zones 1 et 2) se retrouvent parmi les plus élevés au Québec (Courtois et Lamontagne, 1991). De même, la chasse a été identifiée comme la principale cause de mortalité dans les secteurs d'étude, celle-ci représentant 85% des cas enregistrés (Sigouin, D., R. Courtois et J.-P.

Ouellet, données non publiées). Nos données appuient les observations de Godard (1970) puisque les domaines vitaux des juvéniles sont assez petits, inférieurs même à ceux des adultes (tableau 4). Ainsi, les orignaux juvéniles se déplacent beaucoup (figure 2) mais se dispersent peu, ce qui se traduit par un domaine vital de faible superficie.

17

Dans la réserve des Laurentides, les mâles adultes se déplaçaient plus que les femelles adultes en été (juin à août) et à l'automne (septembre à novembre) (Roussel et al., 1975). Un patron de déplacement semblable fut observé par Phillips et al. (1973) dans le nord-ouest du Minnesota, ce qui est partiellement corroboré par les observations faites dans le Bas-Saint-Laurent/Gaspésie. Les mêmes tendances furent notées dans cette dernière région, mais l'ampleur des déplacements ne différait significativement entre les segments de la population que pour la période estivale. Les déplacements plus faibles enregistrés à l'été chez les femelles adultes sont possiblement reliés aux mouvements plus restreints des femelles suitées alors qu'à l'automne, ils s'expliquent par la période du rut pendant laquelle les mâles se déplacent de façon plus erratique.

La population d'orignaux du Bas-Saint-Laurent/Gaspésie est considérée non migratrice selon les trois types de mouvements saisonniers décrits par LeResche (1974), la migration étant définie comme le déplacement entre deux domaines vitaux saisonniers séparés, peu importe la distance parcourue. La distribution spatiale des localisations télémétriques de chaque orignal en fonction des périodes démontre en effet un chevauchement important des aires estivales, automnales et hivernales. Cela correspond aux observations faites sur une population de femelles adultes dans le sud-ouest du Québec (Courtois et Crête, 1988), mais diffère des observations de Roussel el qL (1975), une étude portant sur les orignaux de la réserve des Laurentides.

Tout comme les déplacements, la superficie du domaine vital varie considérablement selon le sexe et l'âge des orignaux ainsi que selon la période de l'année. Il est donc difficile de généraliser à toute la population les résultats provenant de quelques individus seulement. De même, les données d'un site d'étude peuvent difficilement être appliquées à d'autres territoires (Lynch et Morgantini, 1984). Selon Courtois et Crête (1988), les techniques les plus intéressantes pour estimer la superficie du domaine vital sont le polygone

18

convexe, qui est très largement utilisé, et la moyenne harmonique, dont l'application demande peu de postulats de base. Cependant, cette dernière méthode donne des estimations moins précises (White et Garrott, 1990). Sur une base annuelle, la superficie du domaine vital des orignales adultes du Bas-Saint-Laurent/Gaspésie est supérieure aux estimations réalisées par Courtois et Crête (1988), à l'exception de l'estimation par la moyenne harmonique 100%

qui est semblable pour les deux régions. La moitié des orignaux dans le Bas-Saint-Laurent/Gaspésie ont un domaine vital supérieur aux valeurs moyennes estimées dans le sud-ouest du Québec (tableau 4).

Les informations concernant le domaine vital des juvéniles sont limitées et contradictoires, mais elles suggèrent généralement qu'il est plus grand que celui des orignaux plus âgés (LeResche, 1974). Les jeunes orignaux ont généralement tendance à se disperser et à explorer. Il semble donc plus logique que les juvéniles aient un domaine vital plus grand (LeResche, 1974). Or, dans la région du Bas-Saint-Laurent/Gaspésie, aucune différence significative n'a été observée entre les juvéniles et les adultes. Tel que mentionné précédemment, les faibles densités d'orignaux observées dans la région pourraient faire en sorte que les animaux n'aient pas à émigrer pour établir leur domaine vital, le stress social étant beaucoup moins grand. Lynch et Morgantini (1984) ont toutefois noté que ce sont les mâles de 2,5 ans qui ont le comportement exploratoire le plus développé, segment de la population que nous avons assimilé aux adultes.

Deux études conduites au Minnesota rapportent que les domaines vitaux d'été sont respectivement de 4,6 km2 et 14,3 km2 (cette dernière estimation est restreinte à 2,6 km2 lorsque 75% des localisations sont considérées) alors que le domaine vital hivernal occupe en moyenne 2,0 km2 (Berg, 1971 cité par LeResche, 1974 et van Ballenberghe and Peek, 1971). Ces estimations sont de loin inférieures à celles évaluées pour le Bas-Saint-Laurent/Gaspésie. Cette situation pourrait être reliée à l'utilisation intensive des marais, des rives et des

19

lacs pour l'alimentation estivale au Minnesota, ce qui limite l'étendue des déplacements (Roussel et ai, 1975). Or, de tels milieux n'occupent qu'une faible superficie de nos sites d'étude, obligeant ainsi les orignaux à se déplacer pour répondre à certains de leurs besoins alimentaires.

La superficie du domaine vital d'hiver des orignales adultes du Bas-Saint-Laurent/Gaspésie (33,5 km2) est comparable à celle du sud-ouest du Québec (37,0 km2) pour des périodes comparables (septembre-avril)(Courtois et Crête 1988). La superficie utilisée en été est cependant plus grande dans le Bas- Saint-Laurent/Gaspésie, c'est-à-dire 51,3 km2 comparativement à 32,0 km2

(Courtois et Crête, 1988). Même si la superficie moyenne du domaine vital estival est légèrement surestimée dans notre étude à cause d'une orignale qui a effectué des déplacements à l'extérieur de son centre d'activité habituel, il est probable que la différence entre les régions soit en partie causée par la moins grande abondance de points d'eau dans le Bas-Saint-Laurent/Gaspésie. Une étude portant sur le domaine vital des orignaux du centre-nord de 1'Alberta entre 1971 et 1979 (Lynch et Morgantini, 1984) donne des résultats comparables à la situation qui prévaut dans le Bas-Saint-Laurent/Gaspésie.

Le domaine vital durant le rut semble varier avec le rapport des sexes et la densité de population (LeResche, 1974). À cette période, les mâles adultes se déplacent de façon erratique à la recherche de femelles, accroissant ainsi la taille de leur domaine vital et l'amplitude de leurs déplacements (Lynch et Morgantini, 1984; Knowlton, 1960, Houston, 1968, Berg, 1971, LeResche et Davis, 1971 cités par LeResche, 1974; Garner et Porter, 1990). Même si aucune estimation n'a pu être faite pour le domaine vital automnal des mâles adultes dans le Bas-Saint-Laurent/Gaspésie, on peut croire qu'il occupe une superficie importante en regard des déplacements quotidiens effectués pendant cette période. Les faibles densités de population (Courtois et Lamontagne 1990) pourraient peut-être expliquer en partie ces déplacements importants, n est intéressant de voir que

20

même les femelles adultes accroissent leurs déplacements (figure 2) et que certaines augmentent aussi la taille de leur domaine vital (tableau 3) à l'automne.

Claveau et Courtois (1992) ont observé un comportement similaire en étudiant les changements de vulnérabilité des animaux à la chasse dans la réserve de Matane.

A cet endroit, les densités d'orignaux sont pourtant très élevées, de l'ordre de 10 orignaux/10 km2, ce qui porte à croire que l'augmentation des déplacements en automne est autant intrinsèque que liée aux densités d'orignaux. Ce comportement est similaire à celui observé dans la taïga québécoise par Courtois et al. (1993) mais diffère des constatations de Phillips et al. (1973) qui rapportent une plus grande sédentarisation des femelles pendant le rut au Minnesota.

La grande variabilité des superficies du domaine vital et des déplacements quotidiens à l'intérieur de chaque groupe masque souvent les différences entre le sexe et l'âge des orignaux, comme l'ont démontré Lynch et Morgantini (1984).

Il est donc difficile de comparer différentes études à cause des habitats et des techniques qui diffèrent et, souvent, à cause des échantillons de faible effectif.

Les estimations de la superficie du domaine vital et de l'ampleur des déplacements que nous avons faites peuvent cependant être considérées comme des indices assez fiables de l'utilisation de l'espace par les orignaux de la sapinière à bouleau blanc.

La population que nous avons étudiée se caractérise d'abord par des déplacements quotidiens faibles à cause de l'absence de loup et d'un stress social réduit en raison des faibles densités d'orignaux. Ce dernier facteur, combiné à une disponibilité réduite des plans d'eau, pourrait expliquer une deuxième caractéristique importante de la population, soit la tendance à occuper des domaines vitaux de grande superficie. Nous avons, de plus, noté une augmentation des déplacements des femelles adultes à l'automne malgré leur confinement à un domaine vital généralement plus petit. Ce comportement, sans doute lié à l'appariement des orignaux pendant le rut et détecté dans d'autres

21

régions du Québec, est passé inaperçu par plusieurs auteurs. Finalement, nous avons enregistré des déplacements importants chez les juvéniles à l'été mais la superficie de leurs domaines vitaux n'était pas très grande. Ceci suggère une dispersion réduite dans les sites que nous avons étudiés probablement en raison d'un stress social marginal à cause des faibles densités d'orignaux.

22

REMERCIEMENTS

Les auteurs tiennent à remercier de façon particulière Aidée Beaumont et Rémi Bouliane qui furent responsables du marquage des orignaux et qui ont effectué les repérages télémétriques. Ces derniers travaux ont été réalisés à l'aide d'un petit appareil contribuant à rendre cette tâche plus difficile. La logistique sur le terrain a été grandement facilitée par l'implication du Service de la conservation de la faune et du Service du loisir, des parcs et des réserves. À cet effet, nous tenons à remercier Marc-André Leblanc, Alain Gariépy, Donald Roussel et Fernand Otis pour leur ouverture d'esprit et leur aide précieuse. Nous aimerions également souligner le professionnalisme des pilotes affectés aux travaux. Mentionnons principalement Daniel Hoover, Michel Careau et Claude Sylvain dont l'habileté fut grandement appréciée lors des marquages de même que Michel fournier, Benoît Lebeau, Mario Payeur et Francis Paquet qui ont piloté les appareils lors des repérages télémétiques. Nous remercions finalement Normand Lizotte pour sa participation lors de certains travaux de marquage.

23

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27

i.

O

UJ

a

o a

uio

<r

—u

20 40 60 80 TEMPS EMTRE 2 LOCRLISRTIONS < j o u r s )

100

Annexe 1. Distance quotidienne parcourue en fonction du temps écoulé entre 2 localisations successives pour l'ensemble des orignaux munis de collier émetteur entre 1989 et 1991 (y=0,401-0,007x; R2 =0,089).

28

40 -i

5 0 -

2 0 -

10 -

D D O O O O O D O I

0 5 10 15 20 25 30 35

Nombre de localisations

Annexe 2. Évaluation de la superficie du domaine vital annuel de l'orignal 20 par la méthode du polygone convexe en fonction du nombre de localisations utilisées.

29

140

"O 3

130

120

110

100

go

j

eg!

89 : 89 ; 89!

89 89

1

i

j

i i

;

i i

•

i

i

: OC

| 90

i

00 91

89

§1

i

80 QO 100 110 120

longitude

130 140

Annexe 3. Localisation spatiale des repérages de l'orignal 14 pour les trois années de l'étude (coordonnées cartésiennes).

30

Annexe 4.

Orignal

1 1 2 2 3 3 4 5 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 16 17 18 19 20 21 22 23 24 24 25 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36

Distance moyenne des déplacements quotidiens (km/jour) annuels en fonction de la période

Sexe

Femelle Femelle Mâle Mâle Femelle Femelle Femelle Mâle Mâle Femelle Femelle Mâle Femelle

Mâle Femelle Femelle Femelle Mâle Mâle Femelle Femelle Femelle Mâle Femelle Femelle Mâle Femelle Femelle Femelle Femelle Mâle Mâle Femelle

Mâle Femelle Femelle Mâle Femelle Femelle Mâle Mâle Mâle Mâle

Age

Juvénile Adulte Juvénile

Adulte Juvénile

Adulte Adulte Juvénile

Adulte Adulte Adulte Adulte Adulte Adulte Adulte Adulte Adulte Adulte Adulte Juvénile

Adulte Adulte Adulte Adulte Adulte Juvénile

Adulte Adulte Juvénile

Adulte Juvénile

Adulte Adulte Adulte Adulte Adulte Adulte Adulte Adulte Juvénile

Adulte Juvénile Juvénile

pour chaque

Été

0,16 0,10 0,11 0,05 0,38 0,09 0,18 0,18 0,50 0,10 0,08 0,21 0,12 0,13 0,13 0,25 0,15 0,20 0,18 0,11 0,30 0,29 0,22 0,07 0,09 0,28 0,18 0,10 0,14 0,22 0,13 0,34 0,16 0,20 0,23 0,11 0,18 0,05 0,09 0,86 0,09 0,08 0,10

orignal.

Automne

•• 0 , 2 7

0,08 0,25 0,04 0,22 0,30 0,08 0,21 0,85 0,19 0,19 0,10 0,09 0,39 0,26 0,51 0,19 0,40 0,42 0,23 0,35 0,85 0,32 0,22 0,24 - 0,25 0,25 0,37 0,32 0,15 0,72 0,50 0,12 0,18 0,15 0,32 0,14 0,15 . 0,67

-

Hiver

0,09 0,05 0,07 0,07 0,13 0,13 0,19 0,10 0,05 0,10 0,14 0,09 0,05 0,21 0,10 0,03 0,11 0,43 0,20 0,44 0,25 0,13 0,14 - 0,08

- - 0,15 0,09 - 0,11 0,38 0,12 0,20 0,19 0,19 0,13 0,06 0,10 0,02 0,10 0,09 0,03

et

Annuel

0,16 0,08 0,13 0,05 0,25 0,17 0,16 0,15 0,47 0,13 0,13 0,15 0,09 0,21 0,15 0,23 0,15 0,33 0,25 0,24 0,30 0,42 0,23 0,14 0,13 0,28 0,21 0,17 0,18 0,26 0,13 0,42 0,24 0,17 0,20 0,15 0,20 0,07 0,11 0,69 0,19 0,08 0,08

Annexe 4 (suite)

31

Orignal

37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57

Sexe

Femelle Femelle Femelle Femelle Femelle Mâle Mâle Femelle

Mâle Mâle Femelle

Mâle Mâle Mâle Mâle Femelle Femelle Femelle Femelle Mâle Mâle

Age

Adulte Juvénile

Adulte Adulte Adulte Adulte Juvénile

Adulte Juvénile Juvénile Adulte Juvénile Juvénile Adulte Adulte Adulte Juvénile

Adulte Juvénile

Adulte Adulte

Été

0,21 1,82 0,05 0,13 0,22 0,08 0,18 0,12 0,72 0,79 0,11 0,11 0,11 0,45 0,21 0,06 0,17 0,05 0,08 0,07 0,12

Automne

- - 0,11 0,22 - - 0,22 0,05 0,16 0,39 0,52 0,40 0,20 0,32 0,36 0,46 0,12 0,27 0,10 0,18

Hiver

0,02 0,02 0,13 0,08 0,12 0,04 0,06 0,04 0,14 0,06 0,25 0,05 0,22 0,05 0,16 0,12 0,07 0,20 0,09 0,10 0,08

Annuel

0,17 1,22 0,06 0,10 0,19 0,07 0,15 0,14 0,34 0,50 0,26 0,26 0,23 0,32 0,24 0,17 0,24 0,12 0,14 0,09 0,13

32

Annexe 5. Distance moyenne des déplacements quotidiens (km/jour) pour chaque groupe d'orignaux en fonction de la période, n = nombre d'orignaux

Période

Eté

Automne

Hiver

X

Erreur type min max n

X

Erreur type min max

n

X

Erreur type min max n

Juvéniles

0,34 0,10 0,08 1,82 19

0,27 0,04 0,05 0,52 13

0,10 0,02 0,02 0,44 18

Femelles adultes

0,14 0,01 0,05 0,30 29

0,26 0,03 0,08 0,85 27

0,12 0,01 0,02 0,25 26

Mâles adultes

0,20 0,03 0,05 0,50 16

0,34 0,06 0,04 0,85 15

0,15 0,06 0,04 0,43 16

Total1

0,21 0,03 0,05 1,82 64

0,28 0,03 0,04 0,85 55

0,12 0,01 0,02 0,44 60

Les juvéniles suivis sur une longue période ont été assimilés aux adultes à 2,0 ans.

33

Annexe 6. Distance moyenne des déplacements quotidiens minimaux (km/jour) en fonction du mois pour chaque groupe d'orignaux, n = nombre d'orignaux pour lesquels l'analyse a été faite.

Mois

Janvier Février Mars Avril Mai Juin Juillet Août Septembre Octobre Novembre Décembre

X

- 0,07 0,06 0,19 0,35 0,52 0,13 0,24 0,40 0,18 -

Juvéniles Erreur Type

- 0,009 - 0,08 0,11 0,37 0,02 0,03 0,16 0,06 -

n

0 0 6 1 5 17 4

13 21 8 12 0

Femelles adultes X

0,33 - 0,06 - 0,14 0,14 0,15 0,16 0,34 0,33 0,20 0,10

Erreur Type 0,13 - 0,02 - 0,04 0,01 0,03 0,03 0,06 0,06 0,03 0,02

n

3 0 4 0 11 57 26 37 59 29 60 15

X

0,26 - 0,10 0,44 0,18 0,24 0,30 0,16 0,33 0,77 0,16 0,29

Mâles adultes Erreur Type 0,05 - 0,02 - 0,03 0,06 0,12 0,02 0,06 0,38 0,04 0,11

n

2 0 4 1 5 26 10 16 28 11 16 6

200

190

XI 3

180

170 160

34

u R

o oH H E X

v H 1

x *

O ^E

170 180

I ongi tude

E = été A = automne H = hiver

Légende

• =1989 o = 1990 x = 1991

190

Annexe 7. Localisation spatiale des repérages de l'orignal 26 pour les trois années de l'étude (coordonnées cartésiennes).