(Alces alces) DES SEXESCHEZ L'ORIGNAL IMPACT DU DESEQUILIBREDU RAPPORT

IMPACT DU DESEQUILIBRE DU RAPPORT DES SEXES

CHEZ L'ORIGNAL (Alces alces)

EIWIKO.VNEMENT KT FAUNE Q U É B E C

par Catherine Laurian Réhaume Courtois Laurier Breton Aidée Beaumont et Jean-Pierre Ouellet

Juin 1996

Direction de la faune et des habitats Service de la faune terrestre

IMPACT DU DÉSÉQUILIBRE DU RAPPORT DES SEXES CHEZ L'ORIGNAL {ALCESALCES)

Par

Catherine Laurian

Réhaume Courtois

Laurier Breton

• Aidée Beaumont

et Jean-Pierre Ouellet

1

Ministère de l'Environnement et de la Faune

2

Université du Québec à Rimouski Québec

juin 1996

Laurian, L., R. Courtois, L. Breton, A. Beaumont, J.-P. Ouellet. 1996. Impact du déséquilibre du rapport des sexes chez l'orignal (Alces alces). Ministère de l'Environnement et de la Faune, Direction de la faune et des habitats, Service de la faune terrestre, Université du Québec à Rimouski, Département de Biologie, 27 p.

Dépôt légal - Bibliothèque nationale du Québec, 1996 ISBN : 2-550-30572-8

Ill

RESUME

En 1995 et 1996, nous avons comparé les caractéristiques (densité, structure) d'une population d'orignaux (Alces alces) intensément chassée à celle d'une population inexploitée, afin d'étudier l'impact du déséquilibre du rapport des sexes pour la population chassée. La densité (3,0 - 3,5 orignaux / 10 km2) était trois fois plus élevée dans le territoire inexploité (parc de la Jacques- Cartier) et le rapport des sexes y était équilibré. À l'opposé, la densité était faible (1,0 - 1,3 orignal / 10 km2) dans la population exploitée (bloc chevauchant les zees Batiscan-Neilson et de la Rivière-Blanche) et on y notait un fort déséquilibre du rapport des sexes, avec seulement 30 % de mâles. Cependant, les deux populations étaient en forte croissance (de 18 et 23 %, respectivement).

Afin d'analyser le comportement des animaux au moment de la période de reproduction, et de mettre en évidence l'impact du déséquilibre du rapport des sexes, 31 orignaux (16 mâles et 15 femelles) ont été marqués dans les deux territoires. Cela a permis de recueillir 850 données télémétriques, entre mars 1995 et janvier 1996, l'accent ayant été mis sur la période automnale.

Les déplacements quotidiens des animaux ont montré que les maxima se situaient durant la période de reproduction, soit à l'automne. On a pu noter que les mâles se déplaçaient plus que les femelles (Kruskal-Wallis, z = 4,724; P < 0,001). Par contre, nous n'avons pas détecté de différences au niveau des déplacements quotidiens moyens des animaux entre les deux territoires durant la période automnale et ce, autant pour les mâles que pour les femelles. De même, il n'y avait pas de différence significative au niveau de la taille des domaines vitaux en des individus des deux populations. Enfin, le taux d'appariement (i.e. rencontre entre un mâle et une femelle) a fait ressortir un seul pic de reproduction dans le parc, entre la fin septembre et le début d'octobre, alors qu'un deuxième pic est présent dans les zees, à la fin du mois d'octobre. Ainsi, il apparaît que les femelles des zees se reproduiraient sur deux cycles utérins, allongeant ainsi la période de reproduction. Ce résultat pourrait s'expliquer par des différences entre les populations au niveau du rapport des sexes, de la densité ou de l'âge moyen.

TABLE DES MATIERES

Page

RESUME iii TABLE DES MATIÈRES v LISTE DES TABLEAUX vii USTE DES FIGURES ix

1. INTRODUCTION 1 2. SITES D'ÉTUDE 4 3. MÉTHODES 7 4. RÉSULTATS 10 4.1 Caractéristiques des populations d'orignaux 10 4.2 Déplacements des animaux 11 4.3 Domaines vitaux 14 4.4 Présence de partenaires sexuels potentiels 16 5. DISCUSSION : 18

REMERCIEMENTS 22 RÉFÉRENCES 23

Vil

LISTE DES TABLEAUX

Page

Tableau 1 : Composition des populations d'orignaux par site d'étude 11

Tableau 2 : Distance quotidienne moyenne (km) parcourue par les orignaux par type de

territoire selon leur sexe et selon la période de l'année 11

Tableau 3 : Résultats des analyses de variance sur les distances parcourues 14

Tableau 4 : Superficie des domaines vitaux annuels moyens (km2) des orignaux selon le sexe et le territoire, et selon différentes méthodes 15 Tableau 5 : Domaines vitaux automnaux moyens (km2) des orignaux selon le sexe et le

territoire, et selon différentes méthodes 16

IX

LISTE DES FIGURES

Page

Figure 1 : Impacts connus et potentiels de la densité, de l'âge des individus et du déséquilibre du rapport des sexes dans une population d'orignaux (Thompson et al 1992) 3

Figure 2 : Localisation des blocs d'étude 5

Figure 3 : Distances quotidiennes moyennes (km) parcourues par les orignaux en fonction de la date des repérages télémétriques 13

Figure 4 : Pourcentage d'animaux accompagnés d'un animal du sexe opposé dans chaque site d'étude, selon la date des repérages télémétriques (nombre d'animaux vus) 17

1. INTRODUCTION

Le plan de gestion de l'orignal (MEF 1993) prévoit l'accroissement du cheptel d'orignaux d'environ 13 à 15 % à l'échelle provinciale, entre les automnes 1994 et 1998, grâce à une meilleure protection des femelles adultes. Pour cela, leur taux d'exploitation sera limité à 10 % et ce, jusqu'à ce que leur âge moyen égale celui de leur pleine productivité, soit 4,5 ans. Cette stratégie d'exploitation s'accompagnera inévitablement d'une diminution de l'importance relative des mâles. Mais l'impact de ce déséquilibre n'est pas bien connu. Crête (1981) estime qu'il faut conserver au moins 40 % de mâles chez les adultes, pour maintenir la pleine capacité reproductrice du cheptel. D'autre part, les inventaires aériens récents montrent que le seuil de 40 % est rarement rencontré dans les populations québécoises d'orignaux (Courtois et al. 1994).

Pourtant, le nombre de faons par femelle demeure moyen à élevé et ne semble pas corrélé à la proportion de mâles adultes (Courtois 1991). Les données d'inventaires suggèrent que 30 % de mâles seraient suffisants pour assurer l'accouplement de toutes les femelles, à condition que la saison de chasse ait lieu après la période du rut. (Courtois et al. 1994, Sigouin et al. 1995).

Ballard et al. (1991) et Crichton (1992) ont résumé en cinq points les impacts potentiels du déséquilibre du rapport des sexes sur les populations d'orignaux : 1) une diminution potentielle du taux d'accouplement; 2) une période d'accouplement s'étalant sur deux à trois cycles utérins;

3) des faons nés tardivement et moins viables ; 4) des problèmes socio-biologiques causés par la rareté des individus dominants ; 5) une détérioration physique, engendrée par des reproducteurs plus jeunes, plus petits et génétiquement inférieurs. En effet, un fort déséquilibre du rapport des sexes peut, en théorie, faire en sorte qu'une partie des femelles ne s'accouple pas lors du premier œstrus, faute de partenaire. Cependant, Schwartz et Hundertmark (1993) ont montré que les femelles non fécondées revenaient en chaleur tous les 24 à 25 jours. Les petits qui ne sont pas conçus dès le premier œstrus naissent plus tard et ne peuvent donc pas jouir d'une période de croissance très longue. Cela pourrait théoriquement entraîner des mortalités plus importantes pendant l'hiver, puisque ces jeunes sont plus petits. De plus, les faons qui ne sont conçus qu'au troisième oestrus naissent début juillet (Schwartz et Hundertmark, 1993); la période de gestation serait donc significativement raccourcie et ces jeunes ne seraient pas viables. Wilton (1992)

estime qu'un prélèvement intensif des mâles pourrait conduire à un appauvrissement du pool génétique, puisque ce sont d'abord les individus dominants, présentant les plus beaux trophées, qui sont prélevés. Une diminution des mâles dominants pourrait aussi avoir un impact sur le comportement reproducteur des femelles, l'ovulation de ces dernières étant probablement induite par des produits olfactifs présents exclusivement dans l'urine de ces mâles (Miquelle 1991, Bubenik 1987). Quant à Bubenik (1991), il suggère que, lorsque les jeunes mâles ont accès à la reproduction, ils doivent produire des taux élevés d'hormones, ce qui induirait une minéralisation précoce des épiphyses. Les animaux garderaient alors une petite taille et leurs descendants éventuels seraient moins bien adaptés et auraient même une moins grande longévité. Thompson et al. (1992) ont toutefois suggéré que d'autres facteurs, tels la densité et l'âge des orignaux pouvaient s'ajouter au déséquilibre du rapport des sexes pour expliquer les variations du recrutement (figure 1) ; ces différents facteurs pouvant interagir entre eux.

Pour notre étude, nous avons effectué des inventaires de populations et avons suivi par télémétrie des orignaux adultes dans deux blocs où le rapport des sexes différait grandement, afin de vérifier si l'on notait des différences de productivité et si la période de rut et la stratégie d'accouplement étaient modifiées. De plus, nous avons évalué le taux de croissance et la structure de ces populations. Nous formulons l'hypothèse que, lorsque le déséquilibre est modéré (> 30 % de mâles), il n'entraîne pas de baisse de productivité. Les orignaux accroissent leurs déplacements et augmentent la superficie de leur domaine vital, ou se regroupent pour favoriser l'accouplement.

DENSITÉ

DATE DE CONCEPTION

MÂLES

y y

..

\

y

••"'

ÂGE

-•'•'

DES

FEMELLES

y

• yy

TAUX DE GESTATION

PRODUCTIVITÉ

RECRUTEMENT

RAPPORT DES SEXES

NOMBRE DE JUMEAUX

- • Relations connues

• Relations suspectées

Figure 1 : Impacts connus et potentiels de la densité, de l'âge des individus et du déséquilibre du rapport des sexes dans une population d'orignaux (Thompson et al 1992).

2. SITES D'ETUDE

L'étude se situe dans deux blocs, soit le parc de la Jacques-Cartier et un bloc situé dans les zees Batiscan-Neilson et de la Rivière-Blanche. Ces sites se trouvent à environ 45 km au nord-ouest de Québec (figure 2).

Le parc de la Jacques-Cartier occupe un vaste plateau d'environ 800 à 1000 m d'altitude, entrecoupé de profondes vallées parfois très escarpées, limitant de façon marquée les déplacements des orignaux (Breton et al. 1995). Certaines vallées sont tellement encaissées qu'elles bénéficient d'un microclimat suffisamment tempéré pour que l'on y trouve des peuplements d'érables à sucre {Acer saccharum) et de bouleaux jaunes (Betula alleganiensis).

Les plateaux avoisinants sont peuplés de résineux où l'on retrouve essentiellement de l'épinette noire (Picea mariand). Érigé au statut de parc en 1981, ce territoire de 670 km2 n'a pas fait l'objet d'exploitation forestière ni de chasse intensive depuis sa création. Cependant, l'exploitation forestière y fut relativement intensive il y a une trentaine d'années, comme en témoignent les nombreux jeunes peuplements.

Dans cette zone, à par les mortalités naturelles, les causes qui peuvent freiner l'expansion démographique de l'orignal sont : la prédation par le loup et l'ours noir, les accidents routiers et les prélèvements par les autochtones. La chasse sportive y est interdite, permettant un rapport des sexes équilibré (Breton et al. 1995).

Le deuxième site d'étude est un bloc continu de 942 km2 qui a été délimité équitablement entre les zees Batiscan-Neilson et de la Rivière-Blanche, soit 472 km2 dans la première et 470 km2 dans la seconde. Ce territoire présente des conditions topographiques, climatiques et forestières comparables à celles du parc de la Jacques-Cartier, particulièrement dans sa partie où l'on retrouve les plus fortes densités d'orignaux. Les plateaux y sont toutefois un peu moins élevés (600 à 700 m) et l'exploitation forestière y est intensive. Le paysage forestier y est dominé par les peuplements mélangés, auxquels s'ajoutent des bétulaies jaunes et blanches {Betula papyrifera), des coupes forestières et des peuplements résineux. La chasse sportive est intensive

• 5

73° 72e

71'

48°

47°

Réserve des Laurentides

Parc des Grands Jardins

Réserve Portneuf Réserve

Saint-Maurice Parc de la

Jacques-Cartier

Parc de la Mauricie

Secteur d'étude

73° 72°

71'

Figure 2 : Localisation des blocs d'étude

dans ce bloc, ce qui provoque un déséquilibre du rapport des sexes important (environ 30 % de mâles). La prédation est la principale cause de mortalité naturelle des orignaux.

Une importante épidémie de tordeuse des bourgeons de l'épinette a sévi dans les deux blocs d'étude il y a 10-15 ans, si bien qu'ils présentent maintenant une forêt jeune, très propice à l'orignal.

7

3. METHODES

La densité et la structure des populations d'orignaux des deux blocs d'étude furent évaluées par inventaire aérien. Ces travaux ont été effectués entre le 31 janvier et le 15 février 1995, et du 26 janvier au 20 février 1996), lorsque les conditions climatiques le permettaient, parce que les animaux sont plus visibles à cette période de l'année (Crête et al. 1980; Courtois et Potvin 1994).

Les sites ont été couverts totalement en hélicoptère (Bell 206B) selon des virées nord - sud équidistantes de 500 mètres, à une altitude d'environ 100 m et à une vitesse de 160 km/h.

L'équipe est composée du pilote, d'un navigateur et de deux observateurs assis à l'arrière de l'appareil. Les inventaires ont permis de localiser et de cartographier les réseaux de pistes et de dénombrer les orignaux. Le sexe et la catégorie d'âge (faons, adultes) des animaux ont également été notés, à l'aide des bois lorsqu'ils étaient présents, de la tâche vulvaire ou de la couleur du museau qui est plus pâle chez les femelles (Crête et Goudreault 1980, Timmermann 1993). Le sexe des faons était également noté lorsque c'était possible.

Le marquage de 31 orignaux (8 mâles et 8 femelles dans les zees, et 8 mâles et 7 femelles dans le parc) a eu lieu immédiatement après les inventaires aériens, selon la méthode décrite par Beaumont et Courtois (1989). Les animaux ont été localisés en survolant (ASTAR 350) les réseaux de pistes à altitude et vitesse réduites. Le poids des animaux fut estimé visuellement, ce qui a permis de déterminer la quantité de sédatif (xylazine) à leur injecter à l'aide d'une seringue projectile tirée depuis l'hélicoptère (carabine Extra Long Range Projector, seringue de 10 ce). Les dosages de xylazine ont été, en moyenne, de 444,7 mg / 100 kg de poids corporel (n = 27). Un antidote, le RX821002A, a ensuite été injecté à des doses moyennes de 5,7 mg /100 kg de poids corporel (n = 17), afin d'annuler les effets de la xylazine. Les orignaux ainsi immobilisés ont été munis d'émetteurs Lotek LMRT-4 montés sur colliers de fabrication domestique (Jolicoeur et Beaumont 1986). Les émetteurs sont équipés d'un dispositif causant l'accélération du rythme des pulsations électroniques après quatre à six heures d'immobilité totale, permettant ainsi l'identification des animaux morts. Des étiquettes numérotées ont également été posées aux

8

oreilles de chaque animal marqué, ce qui permet éventuellement de les retrouver en cas de perte du collier.

La majorité des repérages télémétriques se sont faits en avion (59 %), à 2000 m d'altitude en phase de recherche, entre 300 et 500 m quand les animaux étaient repérés et jusqu'à moins de 100 m pour les localisations finales. Les autres repérages ont été effectués à l'aide d'un hélicoptère de type Bell 206B (41 %). Deux antennes directionnelles de type Yagi (une de chaque côté de l'appareil) ont permis de repérer les orignaux, grâce à un récepteur ATS, à bord de l'appareil. Dès qu'un signal était détecté, un commutateur était activé afin de savoir si le signal était repéré par l'antenne de gauche ou par celle de droite. Une fois cette opération effectuée, l'aéronef se dirigeait dans la direction indiquée et effectuait des cercles concentriques ou un quadrillage de plus en plus serrés à l'approche des bêtes (intensité croissante du signal). Quand le signal était maximal, on essayait de visualiser l'animal, de déterminer la taille du groupe auquel il appartenait, de sexer et de déterminer la classe d'âge des individus (Timmermann 1993). De plus, le type d'habitat était noté selon 14 catégories préalablement déterminées (feuillus, conifères, mélangé, épidémie sévère, etc.).

Seul l'hélicoptère a été utilisé au cours de la période de mise bas, tous les trois jours, entre le 13 mai et le 10 juin. Pendant la période de rut, entre le 18 septembre et le 1er novembre, on effectuait des repérages quotidiens lorsque la météo était propice. Ils ont été faits en avion (Cessna 206 ou Cessna 185) trois jours sur quatre, l'hélicoptère étant utilisé au quatrième jour, afin de repérer les partenaires sexuels potentiels et de déterminer le moment où la reproduction se produisait. Puis, pendant le reste de l'année, seul l'avion a été employé, en moyenne toutes les trois semaines, puisque le but n'était pas de visualiser les animaux, mais seulement de les localiser et de déterminer s'ils étaient toujours vivants;

Le logiciel Télétrie (Courtois 1994) a été utilisé pour saisir les données et calculer les distances parcourues par les animaux (distances totales entre deux observations, distances quotidiennes).

Les observations ont été scindées en quatre périodes (l'hiver : 1er novembre - 30 avril, mise bas :

1er mai - 14 juin, été : 15 juin - 31 août et automne : 1er septembre - 31 octobre) pour mettre en relief les changements au cours de l'année. Le logiciel Calhome (Kie et al. 1994) a, quant à lui, permis de calculer les aires des domaines vitaux annuels (à partir de l'ensemble des données) et automnaux (pendant la période de rut). La taille des domaines vitaux a été estimée par les méthodes du polygone convexe à 100 % et à 90 % des points (Eddy 1977) et par celle du noyau d'utilisation intensive (Kernel) correspondant à 70 % des localisations.

Le test du %2 (Snedecor et Cochran 1971) a permis de comparer les structures de population, alors que le test non paramétrique de Kruskal-Wallis était employé pour comparer les distances parcourues, et la superficie des domaines vitaux à l'aide du logitiel SAS (SAS Institute 1985).

\ J)

10

4. RÉSULTATS

En moyenne 27,5 repérages ont été effectués sur les 31 orignaux marqués, pour un total de 850 observations. Cependant, tous les orignaux marqués n'ont pas pu être suivis jusqu'au terme de l'opération, à cause de mortalités (3 mâles, dont 2 morts naturelles indéterminées et une à la suite d'un combat, et 1 femelle par accident routier dans le parc ; 3 mâles tués par la chasse dans les zees) ou par perte du collier émetteur (2 mâles). Pour ces animaux, il y a eu, en moyenne, 9,66 repérages (entre 1 et 19 ). Il restait donc 22 orignaux toujours susceptibles d'être observés, au dernier repérage.

4.1. Caractéristiques des populations d'orignaux

Dans le parc, les densités sont supérieures à 3 orignaux par 10 km2, alors que c'est seulement 1 à 1,3 dans les zees. La densité est donc trois fois plus élevée dans le parc que dans les zees. Le nombre de mâles par 100 femelles nous permet de confirmer qu'il n'y a pas de déséquilibre du rapport des sexes dans le parc (%2 = 0,14 pour 1995 et x2 = 1,33 pour 1996, P > 0,01) mais qu'il y a déséquilibre dans les zees (%2= 8,96 pour 1995 et %2= 11,88 pour 1996, P < 0,05), avec seulement 30 % de mâles contre 70 % de femelles. Le rapport des sexes diffère donc significativement entre les deux territoires (x2 = 4,726 ; P < 0,05). Par contre, il n'y a pas de différence significative quant à la productivité des femelles dans les deux zones (x2caic = 0,95 ; P >

0,10).

Quant au taux de productivité, il est très élevé "dans le parc, élevé dans les zees, et en augmentation dans les deux cas (tableau 1). Les populations se sont donc accrues, entre 1995 et 1996, de 18 % pour le parc et de 23 % pour les zees. D'autre part, le taux d'exploitation, qui était de 12,7 % durant la dernière saison de chasse, est passé à 14,0 % en 1996.

11

Tableau 1. Composition des populations d'orignaux par site d'étude.

Site A , Densité estimée3 Orignaux Mâles /100 Faons /100 d'étude (orignaux/10 km2) observés femelles femelles

Parc Zees

1995 1996 1995 1996

3,0 3,5 1,0 1,3

145 171 70 86

93,3 81,4 42,1 40,4

48,3 60,0 39,5 42,6

a taux de visibilité de 0,73 (Crête et al. 1986).

4.2. Déplacements des animaux

Des variations dans la fréquence des déplacements quotidiens sont imputables à la période de l'année (Kruskal-Wallis ; mâles : %2 = 48,074 ; P = 0,0001 ; femelles : %2 = 27,114 ; P = 0,0001) (tableau 2). Dans l'ensemble, les animaux des deux sexes se déplacent très peu l'été, moyennement durant l'hiver alors que les maxima de déplacements se situent au cours de l'automne, c'est-à-dire au moment de la période de reproduction.

Tableau 2. Distance quotidienne moyenne (km) parcourue par les orignaux par type de territoire, selon leur sexe et selon la période de l'année.

Mâles Femelles

Hiver

Mise bas Été Automne Total

Parc 0,51 ± l,15a

0,05 1,26 1,09

(16)b

-

±0,01(11)

±0,17(117)

±0,14(144)

0,95

0,08 1,27 1,16

Zees

±0,30

-

±0,02

±0,13

±0,12 (16)

(10) (122) (148)

Parc Zees

0,43 ± 0,16 (24) 0,31 ±0,11 (23)

0,48 ± 0,17 (21) 0,67 ±0,12 (31) 0,14 ±0,04 (12) 0,15 ± 0,04 (13) 0,65 ± 0,09 (146) 0,70 ± 0,08 (161) 0,57 ± 0,07 (203) 0,62 ± 0,06 (228)

a± E . S . b effectif.

12

Globalement, les mâles des zees pourraient se déplacer un peu plus que ceux du parc (z = -1,869;

P = 0,06). Mais, si l'on se réfère à la période automnale, pour laquelle nous avons le plus de données, leurs déplacements quotidiens ne diffèrent pas statistiquement (z = -1,357 ; P = 0,17) et de l'ordre de 1,3 km par jour. D'autre part (figure 3a), chez ces derniers, on observe un pic de déplacements (jusqu'à 4 km par jour), entre le 19 septembre et le 5 octobre qui correspondrait à la période de reproduction. On retrouve également ce pic si l'on considère les deux blocs d'étude séparément (figure 3b).

Les déplacements quotidiens femelles sont un peu plus importants dans les zees que dans le parc, sur une base annuelle (z = -1,979 ; P = 0,05), cette tendance étant inversée pendant l'hiver. À l'automne toutefois, les différences ne sont pas significatives (z = 1,543 ; P = 0,12). Quant aux déplacements quotidiens des femelles suitées, ils ont été, en moyenne, de 0,48 km/jour (± 0,07) dans le parc et de 0,58 km/jour (± 0,09) dans les zees alors que ceux des femelles non suitées étaient de 0,62 km/jour (± 0,13) dans le parc et de 0,75 km/jour (± 0,15) dans les zees. Les différences entre les femelles suitées et non suitées ne sont pas significatives (z = -0,511; P = 0,609). Pour les femelles également, on retrouve de plus grands déplacements quotidiens entre la fin du mois de septembre et le début du mois d'octobre, ceux-ci allant jusqu'à 2,6 km par jour (figure 3a et 3c).

Pour les deux blocs d'étude, on peut voir (tableau 2) que les mâles se déplacent plus que les femelles (z = 4,727; P = 0,0001), sauf durant l'été. Dans tous les cas, on note de grandes différences individuelles. Une analyse de variance multivariée met en évidence les principaux facteurs de variation pour les distances totales entre deux repérages et les distances quotidiennes parcourues par les orignaux. Les données ne suivaient pas une distribution normale et n'ont pu être normalisées par les transformations usuelles (logarithme, radical, etc.) à cause d'une forte représentation des distrances très faibles. Cependant, les analyses paramétriques semblent valables puisqu'elles donnent des résultats identiques à ceux des tests non paramétriques. De plus, elles permettent une vision plus synthétique des résultats. Il en ressort que, sur une base annuelle, les différences sont essentiellement dues au sexe de l'animal, au temps écoulé entre deux repérages, à la période de l'année et aux différences individuelles (tableau 3).

I

C/3

o o

1-1

CD

• a

5.

CD*

en

era

I

X

3

I

O

§

8*

CD

8*

era

•c

Distances

repérages.

( - 1

)tid:

95/01/12 95/05/23 95/05/30 95/06/06 95/06/1 9 95/08/01 95/09/1 8 95/09/20

o

— I —

Distance (km) ro u -+- -+-

in en

—\—h

en

8

en

en

• a

cT"

en

ce

en

O

O in h

Distance (km)

| O CO ^

b i w b i ^ i n

—I 1 1 1 1

Distance (km)

1 1

N

!

ce ceen

O

ce

en

£ce

en

14

Tableau 3. Résultats des analyses de variance sur les distances parcourues.

Variable dépendante Variable explicative Distance totale sexe

âge

bloc d'étude temps période individu Distance quotidienne sexe

âge

bloc d'étude temps période individu

F 10,60

0,62 1,47 9,89 3,99 5,00 22,90

1,24 1,62 3,71 1,73 1,74

P 0,001 0,432 0,225 0,0001

0,008 0,0001 0,0001 0,265 0,203 0,0001

0,159 0,013

Pour les femelles, les différences que l'on note pendant la période automnale sont surtout tributaires des caractéristiques individuelles de chaque animal, pour les femelles (F = 2,10 ; P = 0,02). Pour les mâles, la principale source de variation est le temps séparant deux localisations (F

= 4,83 ; P < 0,001) ; les différences individuelles sont moins marquées (F = 1,67 ; P = 0,07).

4.3. Domaines vitaux

Sur une base annuelle aussi bien qu'à l'automne, on a noté de grandes disparités entre les individus. Cela ne semble pas dû au nombre d'observations ayant servi au calcul des domaines vitaux (polygone convexe 100 % des points : r = - 0,11 P = 0,57; noyau 70 % des points (kernel):

15

r = 0,16 P = 0,44).. Nous avons néanmoins rejeté les animaux pour lesquels nous ne disposions pas d'au moins 15 localisations (Labonté et al. 1993).

Selon la méthode du polygone convexe avec 100 % des points, la superficie des domaines vitaux annuels serait d'environ 40 km2 pour les mâles et de l'ordre de 35 km2 pour les femelles (tableau 4).

Tableau 4. Superficie des domaines vitaux annuels moyens (km2) des orignaux selon le sexe et le territoire, et selon différentes méthodes.

Bloc d'étude

Parc

Zees

PlCruskal-Wallis

100 Mâles

37,5

± 13,7a (5)b

44,5

±11,4(7) 0,42

Polygone

%

Femelles 33,1

± 15,1 (6) 35,7

± 5,2 (7) 0,35

convexe 9 0 ' Mâles

17,6

±3,2(5) 25,6

± 7,6 (7) 0,42

Jo

Femelles 19,5

± 12,6 (6) 19,3

± 3,5 (7) 0,13

Kernel 70 Mâles

8,9

± 1,1 (5) 7,9

± 2,0 (7) 0,87

%

Femelles 7,4

±5,0(6) 8,2

±1,7(7) 0,13 S. ¥effectif

L'estimation de la superficie des domaines vitaux diminue de près de la moitié lorsqu'on utilise le polygone convexe avec 90 % des localisations. Finalement, la méthode du noyau montre que les sites utilisés intensément par les orignaux font de 7 à 8 km2. Les différences entre les deux blocs d'étude ne sont pas significatives, quelle que soit la méthode employée ou le sexe considéré. Les domaines vitaux utilisés durant la période automnale sont d'environ 25 à 30 km2

pour les mâles et de 18 à 20 km2 pour les femelles (tableau 5). On retrouve 90 % des localisations d'un animal donné dans 12 à 15 km2 alors que les aires d'utilisation intensive couvrent de 10 à 12 km2 environ. Les différences entre le parc et les zees ne sont faiblement significatives que pour

16

les femelles (z = -1,929 ; P = 0,054) et seulement lorsqu'on utilise les données du polygone convexe avec 90 % des localisations. Les différences entre les sexes ne sont pas significatives.

Tableau 5. Domaines vitaux automnaux moyens (km2) des orignaux selon le sexe et le territoire, et selon différentes méthodes.

Bloc d'étude

Parc

Zees

PlCruskal-Wallis

Polygone Mâles

29,73

± 6,7 (5) 25,39

± 6,3 (7) 0,62

convexe 100 % Femelles

20,34

± 13,7 (6) 18,12

± 4,4 (7) 0,22

Noyau Mâles

12,15

±1,8(5) 11,81

±2,0(7) 0,99

70%

Femelles 11,82

± 7,7 (6) 9,57

± 2,3 (7) 0,35

4.4. Présence de partenaires sexuels potentiels

Lorsque les animaux étaient repérés visuellement, on a noté s'ils étaient ou non accompagnés par un individu du sexe opposé, durant la période automnale essentiellement. La comparaison entre le nombre total d'animaux vus et ceux qui étaient accompagnés a permis d'estimer le pourcentage d'animaux potentiellement en phase de reproduction, selon la date (figure 4).

Dans le parc de la Jacques-Cartier, on note un seul pic de reproduction se situant entre le 20 septembre et le 5 octobre. Dans les zees, on retrouve ce premier pic de reproduction mais, en plus, un second prend place entre le 24 octobre et le début du mois de novembre. Ces deux pics correspondraient à deux périodes de réceptivité des femelles, c'est-à-dire à deux cycles utérins consécutifs.

17

Presque tous les animaux semblent avoir eu un partenaire sexuel, à un moment donné. Seule une femelle du parc n'a jamais été vue en compagnie d'un mâle, durant la période de reproduction.

Celle-ci paraissait âgée et en mauvaise condition physique, ce qui pourrait expliquer cette absence de partenaire. Puis toutes les femelles des zees, sauf une, ont été observées en compagnie d'un mâle durant ces deux périodes de reproduction, ce qui laisse penser qu'elles ne se sont peut-être pas accouplées lors de la première période.

100-r ⁽²⁾

80--

en

I 60

a

>c ena

§ 40

I 20

0

B)

0)

(10)

0)

(0(0) (o) (4)

ro)

0) (D

'

00)

[s) (s) (io;

m ³⁾

(6)

(oxo; ^(p)

u

o

(12)

)

(12)

(8)

(7 (7

10 ia

Dates

Figure 4. Pourcentage d'animaux accompagnés d'un animal du sexe opposé dans chaque site d'étude, selon la date des repérages télémétriques (nombre d'animaux vus).

18

5. DISCUSSION

L'effort d'échantillonnage a été focalisé durant la période de rut, puisque nous voulions comparer le comportement reproducteur des animaux entre le parc et les zees, ces deux populations présentant un rapport des sexes très différent. Cependant, tous les repérages prévus n'ont pu être réalisés, notamment à cause des mauvaises conditions météorologiques, ce qui laisse des laps de temps de deux à cinq jours, pendant lesquels les données sont manquantes. Les distances quotidiennes ne sont pas indépendantes de l'intervalle de temps séparant deux localisations. Ce biais pourait être particulièrement important lorsque la comparaison porte sur différentes périodes, caractérisées par des intervalles différents entre deux localisations. Le temps séparant deux repérages durant la période de rut, soit entre le 18 septembre et le 1er novembre, a été de 1,5 jour en moyenne et sont identiques dans les deux blocs puisque, en général, ils s'effectuaient le même jour. Donc, les biais éventuels qui ont pu se glisser dans nos calculs (surtout pour les distances quotidiennes) sont du même ordre de grandeur dans les deux cas. De toute façon, étant donné que les orignaux utilisent leur domaine vital de manière non uniforme (Van Ballenberghe et Peek 1971), les intervalles entre deux localisations doivent être suffisamment importants pour éviter les problèmes associés à l'autocorrélation et à la non-dépendance des échantillons (Swihart et Slade 1985). De plus, les localisations précises des animaux ont permis d'obtenir entre 13 et 41 données annuelles, pour chacun de ceux qui ont survécu jusqu'à la fin de la période d'étude. Pour les domaines vitaux automnaux, nous avons seulement tenu compte des animaux pour lesquels nous avions au moins 15 données, tel que recommandé par Labonté et al. (1993), ce qui semble suffisant pour pouvoir faire des interprétations cohérentes et réalistes des résultats.

L'analyse de ces données nous, a menés à plusieurs constatations. D'abord, les populations des deux blocs étudiés ont des caractéristiques différentes, notamment en ce qui concerne le rapport des sexes, puisqu'un net déséquilibre du rapport des sexes, en faveur des femelles, est confirmé dans la partie chassée (i.e. les zees). Ceci met en évidence l'impact important de la chasse sur la structure des populations (Eason 1985). Celui-ci risque de s'accroître tant que la réglementation n'est pas ajustée (Spraker et al. 1992, Hatter et Child 1992). Selon divers auteurs (Bishop et Rausch 1974, Crête 1981), la chasse sélective visant exclusivement l'abattage des mâles induit un

19

abaissement de leur importance relative. Par conséquent, le taux de femelles qui ne peuvent se reproduire augmente, et la conception est plus tardive. De plus, les femelles accompagnées de jeunes nés tardivement pourraient ne pas se reproduire pendant la période de rut suivante, à cause

du coût énergétique très élevé, associé à la lactation (Boer 1992).

Le plan de gestion vise à maintenir au moins 30 % de mâles dans le segment adulte des populations d'orignaux, seuil que l'on rencontre toujours dans les zees de notre site d'étude. On remarque quand même que l'importance relative des mâles par rapport aux femelles a légèrement chuté entre 1995 et 1996, mais pas de façon significative (x2Parc= 0,29, P > 0,05 et x2zecs= 0,01, P

> 0,05). H est prossible que cette diminution ne soit pas une tendance à long terme mais seulement une fluctuation annuelle. Les résultats préliminaires disponibles à date suggèrent que la protection des femelles n'a pas fait diminuer la quantité de mâles de façon notable dans ce secteur durant les deux premières années d'affectation de la chasse sélective. Ces résultats devront toutefois être confirmés par les prochains inventaires de nos sites d'étude. De même, des simulations (Michel et al. 1994) et l'évolution des statistiques de chasse devront être utilisées pour prédire les changements qui pourraient survenir à plus grande échelle (zone de chasse).

Dans son étude, Crête (1982) a montré qu'une productivité plus grande était généralement associée à un rapport des sexes équilibré; en contrepartie, Bannikov (1970) et Rausch (in Markgren 1974) ont noté une baisse de fécondité chez les femelles issues de populations dans lesquelles le rapport des sexes était déséquilibré. Dans notre cas, nous n'avons pas noté de baisse de productivité, ni de différence significative entre les territoires, malgré un fort déséquilibre du rapport des sexes dans les zees. Il semble donc que la protection exclusive des femelles lors des deux premières années de la mise en application du plan de gestion se soit avérée non délétère pour la population.

Parce que les orignaux du Québec sont considérés comme étant solitaires et que les mâles ne forment pas de harems, leur succès reproducteur pourrait être fonction du nombre de rencontres qu'ils peuvent faire avec des femelles, donc de l'ampleur de leurs déplacements durant le rut. Les effets de la densité et du rapport des sexes chez les adultes doivent être pris en compte (Cederlund

20

et Sand 1994), les mouvements des individus devant être corrélés à la distance moyenne les séparant d'un lieu de reproduction potentiel. Pendant la période de rut, nous n'avons pas noté de déplacents plus importants dans les zees que dans le parc. Notre hypothèse de départ, qui prévoyait le phénomène inverse, n'est donc pas supportée. Les patrons de variation se comparent à ceux qu'on retrouve dans la littérature. De façon générale, les mâles se déplacent plus que les femelles, ce qui se retrouve dans l'étude de Labonté et al. (1993) sur une population du Bas- Saint-Laurent / Gaspésie. De même, les domaines vitaux (polygone convexe à 100 %) restent du même ordre de grandeur sans égard au territoire (parc ou zees), que l'on compare les mâles entre eux ou les femelles entre elles. De plus, comme on le retrouve dans la littérature (Courtois et Crête 1988, Doerr 1983, Lynch et Morgantini 1984, Cederlund et Sand 1994), les domaines vitaux des femelles sont plus restreints que ceux des mâles. En général, les femelles sont considérées comme étant moins actives que les mâles, en particulier au moment du rut (Courtois et Crête 1988, Cederlund et Sand 1994). Pour Cederlund et Sand (1994), la variation dans la taille annuelle des domaines vitaux est reliée à l'âge chez les mâles, mais pas chez les femelles. Bien qu'on ait essayé d'utiliser deux territoires les plus identiques possible du point de vue biotique, il n'est pas exclu que certains facteurs fassent varier la taille des domaines vitaux. On peut siter, par exemple, la taille des animaux (Cederlund et al. 1987), la productivité du milieu (Lynch et Morgantini 1984) et la présence de prédateurs (Ballard et al. 1980). Tous ces facteurs, qui peuvent varier quelque peu d'un territoire à l'autre, induisent des variations qui risquent de masquer l'impact éventuel du déséquilibre du rapport des sexes.

Le moment où se produit l'appariement est le seul facteur qui montre une différence entre les deux populations. En effet, les deux pics de reproduction que l'on observe dans les zees laissent penser que la faible proportion de mâles induit un allongement de la période de reproduction. Les femelles se reproduiraient sur deux cycles utérins, probablement à cause d'un manque de partenaire au premier oestrus. Comme l'ont souligné Schwartz et Hundertmark (1993), les femelles reviennent de nouveau en chaleur si elles n'ont pas été fécondées la première fois. Le temps entre deux oestrus est de 22 à 28 jours (24,5 jours en moyenne) chez les femelles pluripares, ce qui semble être confirmé par notre étude puisque nous observons une trentaine de jours entre les deux pics. Par contre, les femelles qui sont en chaleur pour la première fois ont un cycle oestral plus court (23,7 jours en moyenne) et ne sont peut-être pas aussi enclines à se

21

reproduire dès leur premier oestrus que les femelles plus âgées. D n'est donc pas certain que ces deux pics de reproduction soient uniquement imputables au déséquilibre du rapport des sexes. En effet, il se pourrait que l'âge des individus entre aussi en ligne de compte, lés jeunes mâles ne pouvant pas encore se reproduire correctement à cause d'une synthèse insuffisante d'hormones (Bubenik 1987), et les jeunes femelles étant en chaleur plus tard (Claveau et Courtois 1992). Les femelles des zees étant certainement plus jeunes que celles du parc à cause de la chasse intensive qui a prévalu antérieurement dans ces territoires, cela pourrait donc avoir une incidence sur l'allongement de la période de reproduction et sur la productivité. En effet, Boer (1992) a montré que, à qualité d'habitat équivalente, les femelles plus jeunes sont moins productives que leurs aînées et, quand elles se reproduisent, la quantité de jumeaux qui naît de ces jeunes femelles est moindre, ce qui est lié à la masse corporelle de l'animal (Schwartz et Hundertmark 1993). Par exemple, pour un habitat de bonne qualité, la productivité était de 106,1 veaux / 100 femelles adultes, alors qu'il était de 41,1 /100 jeunes femelles (entre un et deux ans et demi) (Boer 1992).

Selon Markgren (1973), les femelles ayant entre quatre et 12 ans sont celles qui auraient le meilleur potentiel reproducteur.

D est trop tôt pour évaluer précisément les effets positifs du plan de gestion de l'orignal.

Toutefois, à ce stade-ci du projet de recherche, il semble que sa mise en application n'a pas eu d'impact négatif perceptible sur la population d'orignaux étudiée. Dans les zees, la densité a augmenté et la productivité est à tout le moins demeurée stable, en dépit d'un déséquilibre prononcé du rapport des sexes. Ces résultats devront toutefois être confirmés par, au minimum, une autre année d'observations, en gardant la même méthodologie. La période d'échantillonnage automnal devrait cependant être allongée et commencer dès le début du mois de septembre. De plus, la localisation des souilles et le comportement des animaux sur ces sites permettraient de savoir quels sont les individus qui ont prioritairement accès à la reproduction.

22

REMERCIEMENTS

Ce projet a été rendu possible grâce à la collaboration étroite de plusiers personnes. Daniel Banville, Jean-Luc Brisebois et Jean-Guy Frenette du Service de l'aménagement et de l'exploitation de la faune de la région 03 ainsi que Sylvain St-Onge du Service de la faune terrestre ont fourni de nombreuses informations nécessaires pour la planification du projet. La participation de Jean-Guy Frenette et de Sylvain St-Onge fut également essentielle pour réaliser les inventaires aériens et les marquages d'orignaux. À cet effet, la participation du Dr Robert Patenaude du Jardin Zoologique du Québec doit être soulignée de façon particulière. Son expérience pour la manipulation des animaux sauvages et ses connaissances des produits immobilisants furent primordiales pour mener à bien les marquages d'orignaux.

23

RÉFÉRENCES

BALLARD, W.B., J.S. WHITMAN and D.J. REED. 1991. Population dynamics of moose in south-central Alaska. Wildl. Monogr. 114: 1-49.

BOER, H. 1992. Fecundity of north american moose (Alces alces) : a review. Alces Suppl. 1: 1- 10.

BRETON, L., R. COURTOIS et A. BEAUMONT. 1995. Inventaire aérien de l'orignal dans une partie des zees Batiscan-Neilson et de la Rivière- Blanche à l'hiver 1995. Ministère de l'Environnement et de la Faune du Québec, Direction de la faune et des habitats, Service de la faune terrestre. 6 p.

BUBENIK, A.B., O. WILLIAMS, and H.R. TMMERMANN. 1977. Visual estimation of sex and social class in moose (Alces alces) from the ground and the plane. Proc. 13th N. Am.

Moose Conf. and Workshop: 157-176.

BUBENIK, A.B. 1987. Behaviour of moose (Alces alces ssp) of north America. Swedish Wildlife Research Suppl. 1: 333-365.

CEDERLUND, G et H. SAND. 1994. Home-rangesize in relation to age and sex in moose. J.

Mammal. 75: 1005-1012.

CEDERLUND, G., SANDEGREN F., et LARSON K. 1987. Summer movements of female moose and dispersal of their offspring. J. Wildl. Manage. 51 (2): 342-351.

CLAVEAU, R. et R. COURTOIS. 1992. Détermination de la période d'accouplement des orignales pour la mise en évidence de spermatozoïdes dans le tractus génital. Can. J. Zool.

10: 804-809.

24

COURTOIS, R. 1991. Normes régissant les travaux d'inventaires aériens de l'Orignal. Québec, Ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche, Direction de la gestion des espèces, Service de la faune terrestre. 24 p.

COURTOIS, R. 1994. Traitement des données de télémétrie - Guide d'utilisation du logiciel télétrie. Ministère de l'Environnement et de la Faune. Direction de la faune et des habitats ; Service de la faune terrestre. Québec. 15 p.

COURTOIS, R., et M. CRÊTE. 1988. Déplacements quotidiens et domaines vitaux des orignales du sud-ouest du Québec. Alces 24: 78-89.

COURTOIS, R., M. CRÊTE, et F. BARNARD. 1993. Productivité et dynamique d'une population d'orignaux du sud de la Taïga québécoise. Québec, Ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche, Direction de la faune et des habitats et Direction régionale de la Côte-Nord. 52 p.

COURTOIS, R., et F. POTVIN. 1994. Résultats préliminaires sur l'impact à court terme de l'exploitation forestière sur la faune terrestre et ses utilisateurs en forêt boréale. Québec, Ministère de l'Environnement et de la Faune du Québec, Direction de la faune et des habitats, Service de la faune terrestre. 97 p.

CRÊTE, M. 1982. Évaluation des modifications apportées à la réglementation de la chasse à l'orignal au Québec de 1971 à 1981 et perspectives d'avenir. Alces 18: 329-356.

CRÊTE, M., et F. GOUDREAULT. 1980. Les bois, la tache vulvaire et la couleur du museau pour déterminer le sexe des orignaux (Alces alces americana) en janvier dans le sud-ouest du Québec. Service de l'aménagement et de l'exploitation de la faune, Ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche. 14 p.

25

CRETE, M., L.P. RIVEST, H. JOLICOEUR, J.M. BRASSARD and F. MESSIER. 1986.

Predicting and correcting helicopter conts of moose with observations made from fixed- wing aircraft in southern Quebec-J. Appl. Ecol. 23: 751-761.

CRÊTE, M. et D. ST HILAIRE. 1979. L'hélicoptère et l'avion pour dénombrer les orignaux dans le sud-ouest du Québec. Ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche, Québec.

Naturaliste Canadien 106: 487-495.

CRICHTON, V. 1988. In utero productivity of moose in Manitoba. Alces 24: 143-149.

CRICHTON, V. 1992. Six year (1986/87-1991/92) summary of in utero productivity of moose in Manitoba, Canada. Alces 28: 203-214.

DOERR, J.G. 1983. Home range size, movements and habitat use in two moose, Alces alces, populations in Southeastern Alaska. Can. Field-Naturalist 97: 79-88.

KIE, J.G., J.A. BALDWIN and C.J. EVANS. 1994. Home range analysis program - Electronic user's manual. U.S. Forest Service. 19 p.

KIE, J.G., J.A. BALDWIN and CJ. EVANS. 1994. Data preparation utilities - Electronic user's manual. U.S. Forest Service. 8 p.

LABONTÉ, J., R. COURTOIS et J.P. OUELLET. 1993. Déplacements et taille des domaines vitaux des orignaux (Alces alces) dans le Bas-Saint-Laurent et la Gaspésie. Ministère de l'Environnement et de la Faune du Québec, Service de la faune terrestre, Québec, 32 p.

LYNCH, G.M. and L.E. MORGANTINI. 1984. Sex and age differential in seasonal home range size of moose in north-central Alberta, 1971-1979. Alces 20: 61-78.

26

MARKGREN, G. 1973. The question of polygamy at an unbalanced sex ratio in the moose. Boda Wildlife Research Station, Enanger: 756-758. In Geist, V., F. WALTER (eds). Behaviour of ungulates and it relation to management. IUCN, Morges, Switzerland.

MICHEL, M-D., R. COURTOIS et J-P. OUELLET. 1994. Simulation de l'effet de différentes stratégies d'exploitation sur la dynamique des populations d'orignaux {Alces alces).

Ministère de l'Environnement et de la Faune du Québec, Service de la faune terrestre, Québec, Canada. 48 p.

MINISTÈRE DU LOISIR, DE LA CHASSE ET DE LA PÊCHE. 1993. Plan de gestion de l'orignal 1994-1998 - Objectifs de gestion et scénarios d'exploitation. Québec : Publications du Québec, p. 1-27 et 94-99.

MIQUELLE, D.G. 1990. Why don't bull moose eat during the rut? Behav. Ecol. Sociobiol. 27:

141-151.

ST-ONGE, S., R. COURTOIS et D. BANVILLE. 1995. Inventaires aériens de l'orignal dans les réserves fauniques du Québec. Ministère de l'Environnement et de la Faune du Québec, Direction de la faune et des habitats, Service de la faune terrestre. 109 p.

SCHWARTZ, C.C. and K.J. HUNDERTMARK. 1993. Reproductive characteristics of alaskan moose. J. Wildl. Manage. 57 : 454-467.

SIGOUIN, D., J-P. OUELLET and R. COURTOIS. 1995. Moose {Alces alces) rutting period variations. Alces 31: 185-197.

SNEDECOR, G.W. and W.G. COCHRAN. 1967. Statistical methods, 6th ed. Iowa State Univesity Press, Ames, Iowa. 593 p.

27

SWIHART, R. K. and N. A. SLADE. Influence of sampling interval on estimates of home-range size. Museum of natural history and department of systematics and ecology. J. Wildl.

Manage. 49: 1019-1025.

THOMSON, R., B.C. ENVIRONMENT, and W. LAKE. 1992. Sex and the single moose : the influence of male age and sex ratio on reproduction. Proceedings of the 1991 moose management workshop: 78-87.

TIMMERMANN, H.R. 1993. Use of aerial surveys of estimating and monitoring moose opulations - a review. Alces 29: 35-46.

VAN BALLENBERGHE, V. and J. M. PEEK. 1971. Radiotelemetry studies of moose in northeastern Minnesota. J. Wildl. Manage. 35: 63-71.

WILTON, M.L. 1992. Implications of harvesting moose during pre-rut and rut activity. Alces 28:

31-34.

Gouvernement du Québec Ministère de l'Environnement et de la Faune

Direction de la faune et des habitats

NO. CAT. : 96-3420-08

Document PDF numérisé à 300 DPI Reconnaissance optique de caractères Numériseur Kodak 1260/1280

Adobe Acrobat 6.0

Le 23 décembre 2004

Micromatt Canada Ltée