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f,evue lranqaise des SGIEI|GES llE L'EAU, 4 ( 1 9851
ASS0CrATt0ll FBAIT0ArSE
ltE uMlt0t0GIE
XXIX'Congrds national 29-31 mai 1985
T0uL0usE (FRANCE)
(1"'" partie)
rylEAU ooq,|rEmAn([f
2 g ocl. fg86
Rcvuc frangalse des SCIEilGES 0E L'EAU,4 (tgS5l *tS-276
Conffrence Uivier **
Les fluctuations dans les populations de poissons d'eau douce.
Cons6quences sur les dtudes Ecologiques
F r e s h w a t e r f i s h p o p u l a t i o n f l u c t u a t i o n s . C o n s e q u e n c e s o n e c o l o g i c a l s t u d i e s
D. GERDEAUX*
R 6 s u m 6
L e s p o p u L a t i o n s p i s c i a i n e s d ' e a u d o u c e p n 6 s e n t e n t d e s f t u c t u a - t i o n s n a t u r e t L e s d o n t I e s c a u s e s s o n t d ' o r i g i n e s d i v e r " s e s . L e s f I u c t u a t i o n s d e n s i t 6 - d 6 p e n d a n t e s p e u v e n t e x p L i q u e r d e s v a r i a - t i o n s d e c r o i s s a n c e p a n d i m i n u t i o n d e I a r a t j o n a t i m e n t a i r e p o t e n t i e t [ e . C e c i n e s e p r o d u i t e n g 6 n 6 r a I q u e d a n s t e s m i L j e u x f e n m 6 s o 0 [ i 6 m i g r a t i o n e s t i m p o s s i b I e . D e s r e t a t i o n s p h 6 r o m o n a - I e s p e u v e n t i n t e r v e n i r d a n s [ a d i m i n u t i o n d e I a c r o i s s a n c e a s s u n a n t p e u t - 6 t r e u n e r 6 g u t a t i o n a n t i c i o 6 e . D a n s I e m i t i e u n a t u r e t , o n c o n s t a t e s o u v e n t u n e r e l a t i o n p o s i t i v e e n t r e d e n - s i t € e t c r o i s s a n c e . P a r m i I e s f a c t e u r s e x t r i n s d q u e s , s e u [ [ e n O t e d e [ a t e m p 6 r a t u r e e s t e x a m i n 6 . L e s f [ u c t u a t i o n s c I i m a t i - q u e s e n t r a i n e n t d e s v a r i a t i o n s i n t e r a n n u e t t e s d e c r o i s s a n c e i m p o r t a n t e s . L a t e m p 6 r a t u r e i n t e r v ' i e n t 6 g a L e m e n t s u r I a s u r v i e . D e s m o d d I e s s i m p I e s , m e t t e n t e n 6 v i d e n c e [ ' i n c a p a c i t 6 d t u n s e u I f a c t e u r b i o t o g i q u e ( c r o i s s a n c e , f 6 c o n d i t 6 , m o r t a t i t 6 . . . ) i r 6 g u t e r l e s v a r i a t i o n s . A p a r t i r d r u n e c o u r b e d e r e p r o d u c - t i o n e n d 6 m e , i I e s t p o s s i b l e d e s i m u l e r u n e d y n a m i q u e e t d e r e t r o u v e n d e s f I u c t u a t i o n s c y c I i q u e s d ' a b o n d a n c e d e p o p u L a - t i o n , q u i s ' a c c o m p a g n e n t p e u t - e t r e d e v a r i a t i o n s q u a t i t a t i v e s , g 6 n 6 t ' i q u e s e n p a r t i c u I i e r . I I e s t d o n c i n d i s p e n s a b t e d r a d o p t e r u n e 6 c h e t t e t e m p o r e l L e d e [ a d 6 c e n n i e p o u r t e s 6 t u d e s d e p o p u - I a t i o n s p i s c i a i r e s .
T N R A - l n s t i t u t d e L i m n o l o e i e - B . P . 1 ' l F 7 4 2 D 3 - T H O N O N .
7 5 , a v e n u e d e C o r z e n t -
C o n f 6 r e n c e ' V I V I E R "
C r 6 6 e p a r 1 ' A , F . L . e n ' l 9 8 4 , e n h o m m a g e a u p r . V I V I E R , E f i m a g e d e 1 . a c o n f 6 r e n c e B A L D I p o u r l a S . T . L , , c e t t e c o n f 6 r e n e e s e r a d o n n 6 e c n a q u e a n n 6 e p a r u n e o n f 6 r e n c i e r c h o i s i p a r 1 ' A . F . L . , s u r u n s u . i e t d ' a c t u a -
1 r ' + K
2 5 6 Scienees de L'eau 4, no4
Summa ry
F r e s h w a t e r f i s h p o p u L a t i o n s o f t e n f t u c t u a t e a s a r e s u L t o f v a r i o u s n a t u r a I c a u s e s . D e n s i t y - d e p e n d e n t f I u c t u a t i d n s c o u t d e x p L a i n v a n i a t i o n s i n g r o w t h r a t e d u e t o c h a n g e s in p o t e n t i a I f o o d r a t i o n . I n g e n e r a t , t h i s o c c u l ' s o n t y i n c l o s e d s y s t e m s w h e n e m i g r a t i o n i s i m p o s s i b L e . P h e r o m o n e r e I a t i o n s h i p s c o u t d a L s o i n f t u e n c e g r o w t h r a t e , p e r h a p s e n s u r i n g t h e r e g u l a t i o n o f f i s h p o p u t a t i o n s . U n d e r n a t u r a L c o n d i t i o n s a p o s i t i v e r e t a t i o n b e t w e e n f i s h d e n s i t y a n d g r o w t h c a n o f t e n b e o b s e r - v e d .
A m o n g p o s s i b t e e x t r i n s i c f a c t o r s , t e m p e r a t u r e a L o n e h a s b e e n e x a m i n e d i n t h i s s t u d y . C l , i m a t i c f I u c t u a t i o n s o f t e n r e s u I t i n i m p o n t a n t i n t e r a n n u a I v a r ^ i a t i o n s i n g r o w t h r ra t e - T e m p e r a - t u n e a L s o i n f I u e n c e s s u r v i v a [ . S i m p t e m a t h e m e r t i c a I m o d e I s s h o w t h a t a s i n g L e b i o t o g i c a I f a c t o r " ( e - g - , g l r o w t h , f e c o n d i t y , m o r t a t i t y . . . ) c a n n o t a t o n e r e g u t a t e t h e s e v a r i a t i o n s ' I t i s p o s s i b L e t o s i m u l a t e p o p u l a t i o n d y n a m i c s f r o m a d o m e - s h a p e d n e p r o d u c t i o n c u r v e , a n d t o f i n d c y c L i c f t u c t u a t i o n s o f p o p u - L a t i o n a b u n d a n c e , w h i c h m a y b e a c c o m p a n i e d b 1 ' q u a t i t a t i v e v a r i a t i o n s ( i n p a r t i c u t a r g e n e t i c v a r ia t i o n s ) . I t i s t h u s i n d i s p e n s a b L e to a d o p t t h e d e c a d e a s a t e m p o r a I s c a L e i n s t u - d i e s o f f i s h p o p u t a t i o n s .
I nrnonucr t on
"Le probldme de la r6gn:lation et de la stabilis;ation des populations,
fondamental en 6cologie, a suscit6 de s6rieuses controverses et donne
Iieu i une abondante litt6rature" (BAIBAULT, 1981) ' Les thdories qui
tentent d'explicJuer les fluctuations dans 1es miljleux naturels peuvent
se dissocier en 4 grands courants, conme le fait IIARBAULT :
1 - pour certains auteurs (BODENHEIMER, lg28) les ph6norn€nes climati-
ques jouent un r61e pr6pond6rant. Le point de vue est repris par des
entomologistes pr6occup6s par les applications de la dynamique a Ia pro-
tection des cultures (AI.IDREWARTHA et BIRCH , 1954, PIERRE et DEDRYVER,
1 9 8 4 ) .
2 - Poul! drautres auteurs, Ies seuls facteurs qui peuvent contr6ler
I e s p o p u l a t i o n s s o n t d e n s i t 6 - d 6 p e n d a n t s . c e s t h e o r i e s s ' a p p u i e n t s u r
les travaux de r,o{PKA (1934) et VoLTERRA 0926) -
3 - une position interm6diaire admet l',action de facteurs ind6pen-
dants de Ia densit6 (facteurs climatiques ou quelques facteurs bioti-
qFres), de facteurs imparfaitement ddpendants de Ia densite (Pr6dation'
parasitisne, competition intersp6cifique) et d'un seul facteur d6pen-
dant de Ia densit6 (Ia comp6tition intrasp6cifique) "
4 - Le progr€s des connaissances et des moyens de calcul aboutit d
une theorie syncr6tique qui assimile toutes les id6es ant6rieures en
i n s i s t a n t s u r l e r 6 l e d e l a d i v e r s i t 6 e t d e I r h 6 t 6 r o 9 6 n 6 i t 6 ' a u s s i b i e n d e s p o p u l a t i o n s q u e d e s m i l i e u x .
Malgr6 les fluctuations observ6es dans les populations, on constate
une constante num6rique relative des populations quand les recensements
FT.uekntions dans Les poptfl,ations de poissons 2 5 7
sont effectu6s sur des pdriodes suffisarunent Iongues. SLOBODKIN (1960)
remarque d ce sujet que : "Quelques populations peuvent varier num6ri-
quement de maniEre cyclique, soit annuellement, soit peut-Ctre avec une
p6riodicit6 i d'autres populations peuvent varier au hasard, mais de
t o u t e s f a g o n s i I y a u n e d i m e n s i o n moyenne d6finie, s i l , o n c o n s i d € r e les donn6es de lrordre de dix fois Ia p6riode moyenne de g6n6ration."
P o u r l e s p o i s s o n s , i I s e r a i t d o n c n 6 c e s s a i r e d e t r a v a i l l e r s u r u n e
dur6e d'au moins 10 ans pour estimer cette dimension moyenne.
E n d 6 p i t d e l r 6 n o r m e v a r i a t i o n p o s s i b l e , i I s e r n b l e 6 v i d e n t q u ' i l y a
r6guration penoettant aux populations de se maintenir au cours du temps.
"Nous avons donc tout int6r€t d savoir de manidre pr6cise comnent la
r6gulation ou Ie maintien des populations s'effectue, non seulement d
cause d.e Irimportance intellectuelle du problEme, mais aussi parce
qutune th6orie g6n6rale permettra peut-€tre (ou sans doute) draborder
les probl€mes pratiques pos6s par la lutte contre 1es ravageurs ou
c o n t r e l e s p a r a s i t e s , 1 ' u t i l i s a t i o n s y s t 6 m a t i q u e e t r a t i o n n e l l e p a r I t h o m m e , p o u r d e s b e s o i n s d e n o u r r i t u r e o u a u t r e s , d e n ' i m p o r t e q u e l l e e s p e c e n a t u r e l l e ( p € c h e r i e s a u s e n s 1 a r g e d u t e r m e ) , e t I ' a m 6 n a g e m e n t
du territoire sans res lamentables et cooteux tatonnements crui carac-
t 6 r i s e n t n o s a p p r o c h e s a c t u e l l e s , , ( W I L L E U M I E R , 1 9 7 3 ) .
A p a r t q u e l q u e s e x c e p t i o n s ( K E R R , 1971, REGIER et HENDERSON, 1973)
Ies modEles de populations pisciaires ont 6t6 d6velopp6s pour les
p€cheries. ces mod€res surtout d6veropp6s sous f impursion de RTCKER
(1954) , BEVERTON et HOLT (1957) et SCIIABTFER (1954) ne prenaient en
compte que res rerat.ions densite-d6pendantes. Les ph6nom€nes crimati-
q u e s n ' i n t e r , v e n a i e n t p a s d a n s c e s modeles. C e n r e s t q u e d e p u i s p e u de
temps que les facteurs environnementaux corune 1a temp6rature ont 6t6
i n t r o d u i t s d a n s 1 ' a n a r y s e d e s f r u c t u a t i o n s d e s p o p u l a t i o n s p i s c i a i r e s .
LE CREN (1955) suggdre pour ra premi€re fois que res fluctuations sont
peut-€tre contr6r€es par un facteur crinatique en observant re synchro-
nisme annuer des fructuations dans diff6rents lacs de statut trophique
iliff6rent ilans la m€me r69ion. Depuis, 9r6ce i une rongn:e s6rie d'ob-
servations sur les poputations de perche et de brochet du lac de
windermere, a 6t6 montrd I'importance r:elative et simultan6e des dif-
f 6 r e n t s f a c t e u r s b i o t i q u e s e t a b i o t i q u e s ( C R A I G et aL., 1 9 2 9 , C R A I G e r K I P L I N G , 1 9 8 3 ) .
Le propos de noLre expos6 est donc de faire re point sur res recher-
ches effectuees dans 1e domaine des fructuations des populations pis-
c i a i r e s . g u e l l e s s o n t r e s p r i n c i p a r e s c a u s e s d e c e s f l u c t u a t i o n s , q u e l s
m6canismes interviennent dans Ia r6gulation ? Nous avons 1imit6 nos
exemples aux milieux dulgaquicoles temp6r6s, en milieu tropical, par
exemple, les conditions sont tras diff6rentes et les facteurs importants
n e s o n t p a s l e s m 8 m e s .
Pour des raisons historiques nous aborderons d,abord les causes d.e
fluctuations densit6-d6pendantes. Ensuite, nous retiendrons surtout la
temp6rature controe cause de fluctuation extrinsdque, avant de montrer
que la r6arit6 cr:mule ces sources de variations et que reur int6gration
dans Ia dynmique des populations pisciaires est complexe.
2 5 8 Seienees de L'eau 4, no4
1 - F r - u c r u A T r o N S D E N S I T E - o E p e r u n A N T E S
La proposition fondamentale de cette th6orie est qu'une population
n e p e u t € t r e e n 6 q u i l i b r e a v e c s o n m i l i e u q u e s i s a c r o i s s a n c e d 6 p e n d d e s a d e n s i t 6 . L e m 6 c a n i s m e d e l i m i t a t i o n d e l a d e n s i t 6 s e r a i t I a
conpStition intrasp6cifique, Ie facteur intervenant 6talt g6n6ralement
l a q u a n t i t 6 d e n o u r r i t u r e o u I ' h a b i t a t . L t a b o n d a n c e d ' u n e c l a s s e d ' A g e
ne d6pend donc que de Ia population en place. Les relations entre ali-
m e n t a t i o n , c r o i s s a n c e , m o r t a l i t 6 , p r o d u c t i o n e t d e n s i t 6 o n t s u r t o u t
6t6 examin6es exp6rimentalement en laboratoire ou au mieux en espace
n a t u r e l c o n f i n 6 . C e n ' e s t q u e d a n s q u e l q u e s r a r e s c a s d ' 6 t u d e s c o n d u i - t e s s u r a u m o i n s u n e d 6 c e n n i e o u d ' 6 t u d e s d ' 6 c o l o g i e c o m p a r S e q u e c e s
relations peuvent €tre aborddes en tenant compte des fluctuations inter-
a n n u e l l e s d u m i l i e u .
1 - 1 Q u a n t i t 6 d e n o u r r i t u r e e t a l i m e n t a t i o n
I V L E V ( 1 9 6 1 ) a i n t r o d u i t I e c o n c e p t d e r a t i o n m a x i m u m d a n s I a r e l a t i o n
math6matique reliant Ia ration alimentaire et la concentration de nour-
ri-ture :
Ration = Ration maximum (1 - EXP (- kp) ) orf
p = c o n c e n t r a t i o n d e I a n o u r r i t u r e ' k = f a c t e u r s p 6 c i f i g u e .
Ce concept a 6t6 introduit dans Ie mod€Ie de dynamique de populations
d e p l i e s e t d e h a d d o c k p a r B E V E R T O N e t H O L T ( 1 9 5 7 ) e t I ' a j u s t e m e n t d u m o d E l e e s t s a t i s f a i s a n t . S i f a d e n s i t 6 d e I a p o p u . I a t i o n a u g m e n t e , I a
concentration de nourriture diminue et Ia croissaLnce individuelle dimi-
n u e d a n s l a p o p u l a t i o n . L T N F T E L D ( 1 9 8 0 ) e x p l i q u e I a f a i b l e c r o i s s a n c e
du gardon d.ans un p€)tit lac d'Angleterre par une diminution de la quan-
t i t 6 d ' a l i m e n t s d i s p o n i b l e s . D e 1 9 6 0 e 1 9 6 4 , u n e s u c c e s s i o n d e 5 f o r t e s
classes d'6ge conduit i une surpopulation. La conrsommation en nourriture
d e m a c r o i n v e r t 6 b r 6 s e s t i m p o r t a n t e e t l e s t o c k d ' i n v e r t 6 b r 6 s e s t m a i n t e - n u i u n n i v e a u b a s ( 8 , 6 g , / m 2 , p o i d s f r a i s ) . C e t t e p r e s s i o n e s t d ' a u t a n t
plus forte qu'iI y a peu de plantes aquatiques permettant une relative
protection des invert6br6s contre Ia pr6dation- La croissance du gardon
d i m i n u e 5 . c a u s e d e c e m a n q u e d e n o u r r i t u r e ( 1 0 cnr d I'dge d e 4 a n s ) . D e 1 9 5 5 a L 9 6 7 , L a c o m b i n a i s o n d e f a c t e u r s c l i m a t i q u e s e t d ' a u t r e s f a c t e u r s n o n e x p l i c i t 6 s p a r I ' a u t e u r p r o d u i t d e s c l a s s e s i l ' A g e f a i b l e s . A p r C s 1 9 6 7 , 1 a m o r t a l i t 6 n a t u r e l l e e x c 6 d e d o n c l e r e c r u t e m e n t e t I a p r e s s i o n d e p r 6 d a t i o n s u r 1 e s i n v e r t 6 b r 6 s d i m i n u e . A p a r t i . r d e 7 9 6 7 , I a c r o i s s a n - c e d e s i n d i v i d u s p r 6 s e n t s , s ' a m 6 l i o r e . E n 1 9 7 0 , L a c r o j - s s a n c e e s t r e d e - v e n u e n o r m a t e ( 1 5 cm i 1'dge de 4 ans). C e t t e e x p l i c a t i o n m o n t r e q u e d a n s u n m i l i e u f e r m 6 , e n a b s e n c e d ' u n e p r 6 d a t i o n 6 q u i l i b r 6 e s u r l e s g a r - d o n s , o n o b s e r v e u n c a s d e f l u c t u a t i o n s a n a l o g u e s i d c e l l e s d 6 c r i t e s p a r
Ies modEles de LOTKA et VOLTERRA. Dans tous les cas ori. est cit6 un ph6-
nom6ne semblable, les milieux d'6tudes ne peuvent €tre consid6r6s cornme
n a t u r e l s . L ' i m p a c t d e I ' h o m m e s u r l e s p e u p l e m e n t s i e s t t e l l e m e n t p r 6 s e n t
que ces exemples constituent des exp6riences in rLatura avec des condi-
t i o n s d e p e u p l e m e n t s a r t i f i c i e l s d 6 s 6 q u i l i b r 6 s . l l u a n t d u n d 6 s t i q u i l i b r e i n t r o d u i t p a r I ' h o m m e s ' a j o u t e u n f a c t e u r n a t u r e l d e p e r t u r b a t i o n
(conditions climatiques extr6mement favorables otL d6favorables) une
fluctuation importante intervient qui n'est pas r:6gul6e rapidement.
lLuetuations dans Les popuLations de poissons
, < oL - ? A u t r e s e f f e t s d e l a d e n s i t 6 d e p o p u l a t i o n s u r l a c r o i s s a n c e : R e l a t i o n s p h 6 r o m o n a l e s d e n s i t 6 - d 6 p e n d a n t e s
Les taux de croissance ont rarement 6t6 mis en relation avec les
facteurs du milieu ou de densitd de Ia population. La premi€re id6e
q u i v i e n t d I ' e s p r i t e s t d ' i m a g i n e r q u e l a d e n s i t 6 r B g l e I a p a r t d e
nourriture individuelle. En fait, ceci est rarement prouv6 , iI sem-
ble que Ia r6gulation intervienne de fagon anticip6e par exemple par
u n m 6 c a n i s m e d e r 6 g u l a t i o n d r o r d r e 6 t h o l o g i q u e .
Avant d'agir par un manque r6el- de nourriture. la densit6 de popula-
tion pourrait induire de la part de I'individu des s6cr6tions ph6romo-
nales intervenant dans la r6grulation. Des etudes en laboratoire permet-
tent de mettre en dvidence chez Ie poisson des relations ph6romonales
i n t e r v e n a n t s u r l a c r o i s s a n c e . N o u s a l l o n s t o u t d ' a b o r d p r 6 s e n t e r c e s
relations qui peuvent 6ventuel-lement intervenir dans Ie milieu et per-
m e t t r e d ' e x p l i q u e r c e r t a i n s p h 6 n o m € n e s - A L L E E e t q . L . , ( 1 9 4 0 ) ont montre 1 ' e x i s t e n c e d ' u n e s u b s t a n c e s t i m u l a n t 1 a c r o i s s a n c e , s 6 c r 6 t 6 e p a r I e
carassin dor6 (Carassius quratus). Par contre GREENE (1970) met en
6vidence chez ce mF:me Canassi,us auratus et d'autres espEces de cyprini-
d 6 s , 1 ' e x i s t e n c e d ' u n f a c t e u r c h i m i q u e c a p a b l e d ' i n h i b e r I a f r a i e e t d e d i m i n u e r l a c r o i s s a n c e . E n 1 9 7 4 P F U D E R E R e t a L . , t e n t d r e n t d ' i d e n t i -
fier ce facteur ct'ez Canassius auv,atus en fixant pour essai biologique
son action sur Ia croissance et sur le rythme cardiaque. Les substances
i d e n t i f i 6 e s s o n t d e s c o m p o s 6 s a n a l o g u e s d d e s e s t e r s d e p h t a l a t e s c o m - b i n 6 s d d ' a u t r e s c o n s t i t u a n t s l i p i d i q u e s . L e s r 6 s u l t a t s d T A L L E E e t
GREENE apparemment contradictoires sont Ia traduction de 1'existence
r 6 e l 1 e d e d e u x s u b s t a n c e s . S A G L I O e t L E M A R T R E T ( 1 9 8 2 ) o n t m o n t r 6 d p a r t i r d e 4 t y p e s d r e x t r a i t s d ' o r i g i n e 6 p i d e r m i q u e , I ' e x i s t e n c e d e d e u x r e a c t i o n s d i f f 6 r e n t e s . L r a c t i o n p h 6 r o m o n a l e d i s t i n c t e d e c h a c u n d e s e x t r a i t s d o i t € t r e c o n s i d 6 r 6 e d L a l u m i 6 r e d e s c o n n a i s s a n c e s c o n c e r -
nant certains aspects anatomiques et fonctionnels du tissu 6pidermique.
D e m € m e q u e c h e z l a p r e s q u e t o t a l i t 6 d e s c y p r i n i f o r m e s 6 t u d i 6 s , I ' 6 p i -
derme du Carassin dorS est constitu6 de 2 tlT)es de cellules s6cr6trices
( H E N R I C K S o N et MATOLTSY, l96Ba, b). Les unes, s6reuses, s o n t p r o f o n d e s ,
sans connection avec Ia face externe de I'6piderme, Ies autres' muqueu-
s e s , s o n t s u p e r f i c i e l l e s e t o u v e r t e s s u r I ' e x t 6 r i e u r . A 1 a l u m i E r e d e
ces donn6es histologiques, SAGLTo et LE MARTRET concluent Q un effet
a t t r a c t i f d e s s 6 c r 6 t i o n s s u p e r f i c i e l l e s e t d u n e f f e t i n v e r s e p o u r l e s s 6 c r 6 t i o n s p r o f o n d e s . C e c i r e j o i n t t o u t e s l e s 6 t u d e s p h 6 r o m o n a l e s f a i t e s s u r l e s S a l m o n i d 6 s ( n a n a e t M c D o N A L D , 1 9 7 6 , N o R D E N G , 1 9 7 7 ) d o n t l e s e s p E c e s 6 t u d i 6 e s n e p r 6 s e n t e n t q u e d e s c e l l u l e s s u p e r f i c i e l l e s e t a u c u n e r 6 a c t i o n d ' a l a r m e . C h e z l ' a n g u i l I e , q u i n e c o n t i e n t 6 g a l e m e n t q u e d e s c e l l u l e s s 6 c r 6 t r i c e s s u p e r f i c i e l l e s , S A G L I O ( 1 9 8 2 ) a m o n t r 6 I ' e f f e t a t t r a c t i f , d a n s l - e m i l i e u , d ' e x t r a i t 6 p i d e r m i q u e d ' a n g u i I I e s u r l e s c o n 9 6 - n d r e s .
1 - 3 O b s e r v a t i o n s d a n s I e m i l i e u
Exp6rlmentalement en laboratoire ou en 6tang de pisciculture, on
t r o u v e u n e r e l a t i o n g 6 n 6 r a 1 e e n t r e I a c r o i s s a n c e e t l a d e n s i t S . D a n s
le mil-ieu naturel il en est souvent autrement et Ia refation entre la
c r o i s s a n c e e t l a d e n s i t 6 n ' e s t p a s t o u j o u r s a u s s i n e t t e " L E C R E N ( 1 9 6 2 , 1 9 6 5 ) m e t e n 6 v i d e n c e u n e r e l a t i o n i n v e r s e e n t r e I ' a c c r o i s s e -
ment en poids et Ie logarithme de Ia densit€ de jeunes truites fario.
M a i s I a r e l a t i o n t r o u v 6 e ^ n ' e s t v a f a b l e q u e p o u r d e s d e n s i t 6 s i n f 6 r i e u - r e s d 5 0 i n d i v i d u s p a r m ' . A u - d e s s u s d e c e t t e d e n s i t 6 , i l n ' y a p l u s d e d i m i n u t i o n . I 1 m o n t r e q u ' u n e m o r t a l i t 6 d e n s i t 6 - d 6 p e n d a n t e i n t e r v i e n t "
2 6 0 Seienees de L'eau 4, no4
D a n s 1 e m i l i e u n a t u r e l , i l e s t d i f f i c i l e d e f a i r e I a p a r t d e c h a q u e
facteur. Dans les 6tudes d court terme ou dans des 6tudes oi trop peu
d e f a c t e u r s s o n t p r i s e n c o m p t e s i m u l t a n 6 m e n t ' l e s r e l a t i o n s r 6 e l l e s r i s q u e n t d e n e p a s € t r e o b s e r v a b l e s . L E C R E N ( 1 9 4 9 ) a v a i t d ' a b o r d c o n s -
tat6 qurune forte r6iluction de la population de perche dans I'lindermere
n'avait pas conduit d une augmentation de Ia croissancer mais une 6tude
p l u s d 6 t a i 1 l 6 e ( L E CREN, 1955, 1958) a montrS I'importance d e s p r e m i e r s
stades et des variations annuelles dues aux fluctuations thermiques
q u i a v a i e n t i n f l u 6 s u r l - a c r o i s s a n c e . S o u v e n t ' d a n s I e r n i l i e u n a t u r e l , d e s o b s e r v a t i o n s m o n t r e n t q u e p l u s l a t a i l t e d e I a c o h o r t e e s t g r a n d e ,
plus la croissance est importante. NUMAN (1958) trouve une corr6lation
p o s i t i v e e n t r e I a c r o i s s a n c e e t l ' a b o n d a n c e d e s c o h o r t e s d e C o r e g o n u s
uarttnannii, vAN oosTEN et HrLES (1949) ont fait Ia mcme observation
sur Coregonus eLupeaformis du Lac Eri6. En r6alit6, ces changements
paralletes sont dos d des changements de facteurs abiotiques (thermi-
q u e s ) i n f l u e n g a n t I a c r o i s s a n c e e t l a s u r v i e d a n s I e m 6 m e s e n s , i l n ' y a p a s d e r e l a t i o n d e c a u s a l i t 6 d a n s c e s c a s e n t r e l a d e n s i t 6 e t l a c r o i s s a n c e . f I e s t d o n c d i f f i c i l e d e t r o u v e r d e s c a s n o m b r e u x o r f I a
croissance ait 6t6 diminuee par une densit6 de population trop 61ev6e.
La plupart du temps, Ia r6gulation intervient avant un ralentissement
d . e c r o i s s a n c e , p a r m o r t a l i t 6 d e n s i t 6 - d 6 p e n d a n t e c o m m e n o u s l e v e r r o n s - C e n ' e s t q u e d a n s d e s c a s d e d 6 s 6 q u i l i b r e i m p o r t a n t d a n s d e s m i l i e u x c l o s q u e l a d e n s i t 6 d i m i n u e c o n s i d 6 r a b l e m e n t l a c r o i s s a n c e -
I - 4 D e n s i t 6 e t s u r v i e
P e u d e r 6 f 6 r e n c e s b i b l i o g r a p h i q u e s c i t e n t u n e r e l a t i o n d i r e c t e e n t r e I a d e n s i t 6 e t l a s u r v i e . L e p l u s s o u v e n t l a m o r t a l i t 6 e s t m i s e e n r e l a - t i o n a v e c l a c r o i s s a n c e d u p o i s s o n , e t p l u s p a r t i c u l i € r e m e n t a v e c l e s
paramdtres K et L @ de la courbe de Von BERTALANFFY. fl n'y a que dans
les riviEres A Salmonid6s oi LE CREN (1973) prdsente Ie comportement
territoriat densitd-dEpendant comme 1e processus majeur de r6gulation-
E L L T O T : | ( 1 9 8 4 a , b ) d a n s s o n 6 t u d e s u r 1 8 a n n 6 e s c o n s d c u t i v e s d ' u n e
population de truite a mis en 6vidence une relation du type de celle
p r o p o s 6 e p a r R f C K E R ( 1 9 5 4 ) . L a m o r t a l i t 6 e n t r e I ' o e u f e t l e s t a d e d u
recrutement, due d des facteurs densit6-d6pendants intervient sous la
forme d'une mortalit6 compensatrice, telle que quand l-e stock parental
augmente au-dessus d'un optimum, Ia mortalit6 augmente 6galement
( f i g u r e 1 ) . r , e t a u x d e m o r t a l i t 6 e s t r e l i 6 a u n o m b r e i n i t i a l d ' o e u f s d e c h a q u e c l a s s e d ' d g e e t e s t a u s s i r e l i 6 e n 6 t 6 i l a d e n s i t 6 d e p o p u - I a t i o n d e s j e u n e s t r u i t e s a u d 6 b u t d e 1 ' 6 t 6 . U n e r e l a t i o n s e n b l a b l e a
6t6 trouv6e entre le taux instantan6 de mortalit6 chez fa truite et Ie
s a u m o n I a p r e m i e r e a n n 6 e d e c r o i s s a n c e e t 1 e s d e n s i t 6 s i n i t i a l e s a u 1 e r j u i l l e t d . a n s u n r u i s s e a u d ' E c o s s e ( E G G L I S H A W e t S C H A C K L E Y , 1 9 7 7 ) .
BACKIEL (1978) ajuste 6galement une courbe de m6me type d ses donn6es
sur la population de Vimba oimba de Ia Vistule. Une courbe similaire a
6 t 6 d g a l e m e n t t r o u v 6 e p a r c E E e t a L . , ( 1 9 7 8 ) dans une 6tude compar6e m e n 6 e s u r 1 8 r n i l i e u x .
T b u t e s l e s d o n n 6 e s d e m o r t a l i t 6 d e n s i t 6 - d 6 p e n d a n t e s n e s ' a j u s t e n t
pas d une courbe en d6me : les exp6riences faites par LE CREN (1965,
1 9 7 3 ) d a n s d e s c a g e s e t d e s s e c t i o n s d e c o u r s d ' e a u i s o l 6 e s o n t m o n t r 6
une relation lindaire entre Ie taux de mortalit6 et Ie logarithne de
la densit6. La mortalit6 6tait densit6-d6pendante ; mais Ie nombre de
s u r v i v a n t s c r o i t a v e c I a d e n s i t 6 j u s g u ' d u n e a s y m . p t o t e d e 8 , 7 p o i s s o n s p " t 1 2 p o u r u n e d e n s i t d d e s t o c k a g e i n i t i a l e d e 1 2 p a r m ' " c e t t e v a l e u r
aslmptotique est semblable 5 1a valeur de 7,2 pour le recrutement
FLuetuations dans Les popuLations de poissons 2 6 L
N t G,
E s
vl =
c,
3 6
ctL trt { ct t!
G,
@ ^
- z c, =
g 19 6g Eg tgg tzt 11,
N 0 l l B R E 0 ' 0 E U F S P R R 1 2
Figure 1.
ReLation entre Le nombre moyen d'oeufs par mz
et Le ruombz.e noAen de jeunes tntites mai, ddbut-juin (t) et fin aortt F)
(D' aprds ELLI)?T, 1984)
maximum trouv€ par ELLIOTT (1984) dans cette m€me rivi€re. Le type de
c e s d e u x c o u r b e s e s t t r d s d i f f 6 r e n t e t l e s c o n s 6 q u e n c e s d ' u n e m p o i s s o n -
nement surdensitaire ne sont pas les m€mes pour chaque courbe. L'addi-
tion d'alevins ilans le cas de Ia courbe asymptotique est inutile mais
pas nuisible alors gue dans Ia courbe de RfCKER l'addition provoque une
mortalit6 accrue et diminue le nonbre de survivants.
Ces rdsultats pour les populations de Salmonid6s montrent que la
mortalit6 densit6-d6pendante d6pend en r6alit6 du stock initial ; elle
est donc "stock-d6pendante". Les processus d.'une telle r6gulation de
population ne sont pas connus clairement. Le cannibalisme ou Iragr6ga-
tion des pr6dateurs sont les formes premidres de Ia mortalit6 stock-
d 6 p e n d a n t e p r o p o s 6 e s p a r R I C K E R ( t 9 5 4 ) , mais ce processus n'est p a s
applicable aux jeunes truites du ruisseau 6tudi6 par ELLIOTT. BEVERTON
e t H o L T ( 1 9 5 7 ) f o n d e n t l e u r m o d E l e s u r I e c o n c e p t d ' u n e t a i l l e c r i t i q u e
au-dessous de laquelle la mortalit6 est 61evde. Le temps requis pour
atteindre la taill-e limite d6pend de la quantitd de nourriture disponi-
b1e, qui devient r6duite quand la densit6 de population crof.t. HARRIS
( 1 9 7 5 ) s6pare les processus densit6-d6pendants e t s t o c k - d 6 p e n d a n t s e t
propose que la croissance densit6-d6pendante soit Ie principal proces-
sus responsable de la forme en d6me de 1a courbe de RICKER. Cette
h y p o t h E s e ' n ' e s t p a s v a l i d 6 e p a r I r 6 t u d e d T E L L T O T : I ( 1 9 8 4 ) . L ' a b s e n c e d e
croissance densit6-d6pendante apparait contradictoire avec Ia relation
inverse observ6e entre Ia variation dans Ia taille du poisson et la
d e n s i t 6 d e p o p u l a t i o n . c e p e n d a n t , c e c i p e u t s ' e x p l i q u e r p a r u n e m o r t a l i -
t6 s6lective en taille : Ia mortalit6 s6lective augmentant avec une
a u g m e n t a t i o n d e l a d e n s i t 6 d e s o e u f s . A i n s i i I y a u r a i t s 6 l e c t i o n p o u r
une taille optimum pour chaque classe d'dge, surtout pendant le premier
m o i s d e c r o i s s a n c e . C e t t e h y p o t h 6 s e r e s t e i v S r i f i e r .
Seiences de L'eau 4, no4
2 - F r - u c r u A T I o N S E X T R I N S E o u E S : T M p o R T A N c E D E L A T E M p E R A T U R E 2 - L I n f l u e n c e d e l a t e m o d r a t u r e s u r l a c r o i s s a n c e
L a s u r v i e e t l a c r o i s s a n c e d e s j e u n e s p o i s s o n s d 6 p e n d d e l a q u a n t i t 6
de nourriture disponible maj-s 6galement de I'aptitude d ing6rer les
aliments qui d6pend de la temp6rature (WEATHERIEY, 1972) - Dans le milieu
naturel, les temp6ratures maximales observ6es sont rarement sup6rieures
d l ' o p t i m u m e t o n c o n s t a t e I e p l u s s o u v e n t u n e r e l a t i o n d i r e c t e e n t r e l - ' a c c r o i s s e m e n t a n n u e l e t 1 e n o m b r e d e d e q r 6 s - i o r : . r a u - d e s s u s d ' u n c e r t a i n s e u i l - .
C h e z L e s j e u n e s
La temp6rature a souvent 6t6 prise en compte chez les jeunes pour son
i n f l i l e n c e s u r l a s u r v i e . P e u d ' 6 t u d e s o n t m i s e n 6 v i d e n c e u n e r e l a t i o n 6 t r o i t e e n t r e I a t e m p 6 r a t u r e e t l a c r o i s s a n c e l a p r e m i E r e a n n 6 e .
BROUGTHON et JONES (1978) montrent que dans la rivi€re Hull une forte
c o r r 6 l a t i o n ( P < 0.01) existe e n t r e l a s o m m e d e s d e g r 6 s - j o u r d ' u n e
ann6e et la croissance du jeune gardon pour une large gamme de temp6ra-
t u r e s ( t a b l e a u 1 ) . L a c o r r 6 l a t i o n e s t p l u s f o r t e p o u r l a p 6 r i o d e d e t e m p 6 r a t u r e s u p 6 r i e u r e a 1 4 o C . D a n s 1 e s l a c s d e S u € d e , K E M P E ( 1 9 6 2 ) m o n - t r e q u e I e s e u i l d e t e m p 6 r a t u r e € s t a 1 6 o C p o u r l a s o m m e d e s d e g r 6 s - j o u r d e s m o i s d e j u i n e t a o r f t , m a i s p o u r l e s m o i s d e j u i n - j u i l l e t - a o r f t ,
TabLeauL 7
Coefficients de corrdLation entz'e La Longueur totaLe
du gardon d. 1 an dans La rittlDy'e HuLL
et Les degrds-jour au-dessus de diffdnents niueaun de ternpdtature
(D'aprds BR)UGHT)N et J)NES. 1978)
T e m p e r a t u r e C o e J f I c I e n t c o r r e I a t t o n
1 3 C O C 1 C 2 C 4 C
q f '
5 C
. 8 5 5 6 . 8 7 8 r . 9 6 4 1 . 9 1 9 9 . s 2 2 2 . 7 8 6 2 . 7 5 3 5
I a t e m p 6 r a t u r e d e 1 5 o C c o r r e s p o n d a u p f u s f o r t d e g r 6 d e c o r r 6 l a t i o n . I l -
est inutile de comparer ces rdsultats entre eux ; le temps durant lequel
1 a t e n p 6 r a t u r e e s t c u m u l 6 e , I a d a t e d ' o b s e r v a t i o n e t l e s p o p u l a t i o n s 6 t u d i 6 e s n e s o n t p a s l e s m € m e s . I 1 e s t s u r t o u t i m p o r t a n t d e c o n s t a t e r
que Ie cumul des tempdratures est fortement corr6l6 i l-a taille atteinte
d . u n a n .
FLuettLatLons dans Les popuLations de poissons 2 6 3
D a n s I e s r i v i E r e s d S a l m o n i d 6 s , p e u d ' 6 t u d e s 6 c o l o g i q u e s m e t t e n t e n 6 v i d e n c e 1 ' e f f e t d e l a t e m p 6 r a t u r e s u r l a c r o j - s s a n c e . L e s r e l a t i o n s
trophiques et 6thologiques ainsi que f infl-uence du r6gime hydraulique
de Ia riviere sont plus souvent prises en compte. Ndanmoins, ETLISHAW
e t S H A C K I E Y ( 1 9 7 7 ) o n t t r o u v 6 u n e r e l a t i o n s t a t i s t i q u e l i n 6 a i r e e n t r e
Ia longueur 5 1 an d'une part, Ia densit6 de peuplement et Ia temp6ra-
t u r e d ' a u t r e p a r t . D a n s c e t t e r i v i E r e s o n t p r 6 s e n t e s u n e p o p u l a t i o n d e
truite et une population de saumon. Les auteurs montrent que Ia temp6-
r a t u r e a u n e f f e t s u r I a t a i l l e a t t e i n t e e n s e p t e m b r e ' L a d e n s i t 6 d e
peuplement a 6galement un effet et une analyse de r6gression multiple
i n t r o d u i s a n t l a t e m p 6 r a t u r e , l e s d e n s i t 6 s e n j e u n e s t r u i t e s e t j e u n e s s a u m o n s f o u r n i s s e n t d e b o n s a j u s t e m e n t s . L e s r e l a t i o n s e x p l J - c a t i v e s
trouv6es sont respectivement pour Ie saumon et pour la truite :
L = 7 7 . 1 5 2 - 2 . 8 O D + 0 . 0 1 9 4 T L = 2 3 - 7 5 4 - 1 . 3 0 2 D + 0 . 0 1 9 8 r
o i D e s t l a d e n s i t 6 d e s j e u n e s s a u m o n s e t T l e n o m b r e d e d e g r 6 s - j o u r - o n r e m a r q u e q u e l a d e n s i t 6 d e s j e u n e s t r u i t e s n ' e s t p a s r e t e n u e d a n s I a r 6 g r e s s i o n . D a n s u n e S t u d e o r l n ' a u r a i e n t 6 t 6 p r i s e n c o m p t e q u e l e s
facteurs abiotiques et biotiques intrins6ques d Ia population, seule
la temp6rature aurait 6te retenue. on remarque 6galement' compte-tenu
des variations observ6es pour D et T que c'est Ia temp6rature qui
intervient le plus dans Ia variabilit6. Les auteurs concluent que
1 ' a c c r o i s s e m e n t d u t a u x d e c r o i s s a n c e a v e c I ' a u g r m e n t a t i o n d e I a t e m p 6 - r a t u r e r 6 s u l t e d ' u n e p l u s f o r t e p r o d u c t i v i t 6 d e s o r q a n i s m e s p r o i e s e t d ' u n e e f f i c a c i t S a c c r u e d e I ' a l i m e n t a t i o n e t d e I a c o n v e r s i o n d e I a n o u r r i t u r e .
C h e z 7 ' a d u T t e
L ' e f f e t d e l a t e m p 6 r a t u r e n e s e f i m i t e p a s i l a c r o i s s a n c e d a n s l a
premiEre ann6e. Les poissons adultes pr6sentent 6galement des varia-
tions de vitesse de croissance fonction des conditions thenoiques. Pour
l e s . p e r c h e s d u 1 a c d e W i n d e r m e r e , l e p o u r c e n t a q e d ' a c c r o i s s e m e n t p a r
rapport d l'accroissement ponddral annuel moyen varie de 50 t a 200 I
p o u r u n e v a r i a t i o n d u c u m u l d e s d 6 g r 6 s - j o u r a u - d e s s u s d e 1 4 o C d e 1 0 0 d 5 0 0 o C j ( L E C R E N , 1 9 5 8 ) . P o u r l e g a r d o n , K E M P E ( 1 9 6 2 ) m e t e n 6 v i d e n c e
pour la croissance des adultes une relation moins etroite avec la temp6-
rature que pour les jeunes. Dans le lac de Cr6teil, on observe 6galement
une relation entre le nombre de degr6s-jour au-dessus de 10oC et le taux
d ' a c c r o i s s e m e n t a n n u e l c h e z I e s a n d r e ( G E R D E A U X , e n p r 6 p a r a t i o n ) .
Ces modifications peuvent 6tre importantes quand elles entrainent une
d i m i n u t i o n d e 1 ' 6 g e d e m a t u r i t S .
2 - 2 T e m o 6 r a t u r e e t s u r v i e
L'importance de la temp6rature est facile d comprendre pour 1a crois-
s a n c e . E n c e q u i c o n c e r n e I a s u r v i e , I a r e l a t i o n e s t b e a u c o u p m o i n s
facile i expliquer, mais au moins aussi importante. La mortalit6 due d
des conditions thermiques d6favorables peut-etre trEs importante dans Ie
n i l i e u n a t u r e f . c R A f G e t K T P L T N G ( 1 9 8 3 ) m o n t r e n t q u e I a m o r t a l i t 6 j u v 6 -
nile instantande pour Ia perche du lac de Windermere est fortenent
c o r r 6 l 6 e a v e c l - e n o m b r e d e d e g r 6 s - j o u r a u - d e s s u s d e 1 4 o C ( f i g u r e 2 ) . A i n s i d a n s l e m o d d l e r e l i a n t l e r e c r u t e m e n t R a u x f a c t e u r s d e I ' e n v i r o n - n e m e n t , I a q u a n t i t 6 d e c h a l e u r d e I ' a n n 6 e d e n a i s s a n c e e s t u n 6 1 6 m e n t
2 6 4 Seiences de L'eau 4, no4
imPortant. Une relation de densit6-d6pendante intervient ensuite entre
l-e recrutement et le stock pr6sent de perche et de brochet. Le modele
est exprim6 sous la forme :
l n R = C 0 + C 1 . T + C 2 . P - C 3 . I n Y
l e n o m b r e d e o C j a u - d e s s u s d e 1 4 o C I ' a n n 6 e d e n a i s s a n c e , I a b i o m a s s e d u s t o c k a d u l t e c e t t e a n n d e ,
Y est lrimportance de la cohorte de brochet l-a m€me ann6e,
C 0 , C l , C 2 , C 3 d e s c o n s t a n t e s .
ltl 2ct lca frr slt Itt I E T P E R R T U R E I D E G R E S - J O U R s > t I C t
Fig'ure 2
Mov,taLitd juttdniLe instantande de La perehe, perca fluviatilis, dans Le Lac de l,lindermere, del'oeuf d. Ltdge de 2 ans,
en fonetion d'un indice de ternpdrature, Le nombre de degz,6s-jour au-dessusde L4oC
pou? Les eohortes de 1961 d 1975 (D' aprds CRAfG et KIPLING, 1gB3 )
Les valeurs obtenues sont portdes dans le tableau 2. Lrajustement des donn6es est tres bon, le coefficient de corr6lation multiple 6lev6 I'atteste. La relation d6crite ne s'ajuste qu'aux donnSes post6rieures a 1958 dans 1e lac de l^tindermere. Auparavant, de 1941 d 1958. le
ou T e s t P e s t
I
a
I U
F J c Fc l
-
Uo
-
UEt -
G F t
-
5r
cF
% o
o
oFluetuations dans Les populations de poissons 2 6 5
mauvais ajustement est expliqu6 par une faiblesse excessive du stock
de perche en pr6sence d'un stock de brochet important. Sur 40 ann6es
d'6tude de la population de perche du lac de windermere' CRAIG et
KIPLING ont constatd des variations extr€mes drun facteur 300 dans Ie
TabLeatL 2
Valeuv,s des constantes (auee Leur erreut standan'd) dans La rdgression Lindaire rruLtiple (uoit tette),
uaLeur du eoefficient de eowdLation rruLtipZe et du nombne dtdehantiLLons. Donndes de 1959 d 1971
(D) aptAs CRAfG et KIPLING' 1983 )
B R S S I N N O R D E R S S I N S U D
c g c 1 c 2 c 3
t n
1 5 . 1 2 3 8 ( 2 . 6 1 0 9 ) o . o g 7 4 ( o . o g 3 4 l - 0 . 0 5 0 2 ( 0 . 0 1 5 1 ) - 6 . 7 9 5 5 ( O . 4 5 2 9 1
9 . 9 3 4 4 1 6
1 4 . t E g l ( 1 . 3 3 4 6 )
g . o L o o ( o . g o t B l
- 9 . 9 2 1 4 1 9 . 0 0 5 9 ) - o . 4 3 4 2 (A . 1 9 7 9 1
9 . 9 s 6 2 1 6
recrutement. IIs concluent que les changements dans Ia f6condit6 (de
1 ' o r d r e d r u n f a c t e u r 2 ) n e p e u v e n t c o m p e n s e r l e s g r a n d e s v a r i a t i o n s d e
survie des larves ; Ia dynamique du recrutement ne peut donc €tre
c o n s t a n t e .
KOONCE et aL., (L977) ont d6velopp6 un moddle probabiliste uniquement
d6pendant de la temp6rature pour exprimer I'importance d'une cohorte
chez le Dor6 canadien, Stizostedion tsitneum. A parLir des travaux de
HOKANSON (L977), ils expriment les taux de mortalit6 en fonction de la
tempdrature suivant le mod€Ie repr6sent6 par 1e sch6ma de Ia figure 3'
C e m o d E l e n e s ' a j u s t e p a s a u x d o n n e e s d e B U S C B e t a 7 ' . t ( 1 9 7 5 ) s u r l e s
perches du Lac Eri6. KOONCE et aL.' en concluent que Ia temp6rature
doit jouer un r61e dans des conditions de r6gime climatique s6vEre, ces
r6gimes 6tant plus fr6quents aux limites de l'aire de r6partition de
I ' e s p E c e . L ' 6 c h e c d e I ' a j u s t e m e n t d e c e m o d e l e e s t p e u t - e t r e d i i a u s i m -
ple fait qu'ils ont voulu tout exPliquer Par la tenp'6rature et n'ont
p a s p r i s e n c o m p t e I ' a c t i o n s i m u l t a n 6 e d ' a u t r e s f a c t e u r s . L e s a u t e u r s
en concluent, par ailleurs, que Ie nornbre de donn6es n6cessaires pour
comprendre le ph6nom6ne d.u recrutement ne sont Pratiquement jamais
r 6 u n i e s s i m u l t a n 6 m e n t s u r u n m € n e m i l i e u . E n e f f e t , t r o p p e u d ' 6 t u d e s
synth6tiques et analytiques ont 6t6 faites sur des laps de temps per-
mettant de bien appr6hender les ph6nomdnes intervenant dans la r69ula-
tion des populations. ce manque de s6ries suffisarunent longnles permet
d'6chafauder de nombreuses et bel-les hypoth€ses qu'il est souvent
impossible de tester.
2 6 6 Seienees de L,equ 4, no4
f r n t E D t v t 3 t o r D E L ' o E U F -
DEVELO?PETEIII
LRRVE ECLO3IOX
E
Fi.gw,e 3
Intenaetions de facteurs ddtermina.nt La foree des eohoz,tes ehez Zes gew'es perca et Stizostedion
(D'aprAs K))NCE et al., L977) EffllTolf -
3 - C o r ' r s r D E R A T r o N T H E o R T 0 u E S s u R L E S p R o c E S S U s
I N T R I N S E O U E S D E R E G U L A T I O N
3 - 1 P o s s i b i l i t 6 s d e r 6 g u l a t i o n d a n s le s v a r i a t i o n s d e s p a r a m e t r e s b i o l o g i q u e s
Pour compenser des variations dans Ia mortalit6, en particulier Ia
n o r t a l i t d p a r p € c h e , r e s p o p u l a t i o n s p i s c i a i r e s d i s p o s e n t d e d i f f 6 r e n t s
m6canismes, dont les capacit6s relatives d r6gnrler la population sont
d i f f i c i l e s d 6 t u d i e r . J E N S E N ( 1 9 8 1 , 1 9 8 4 ) a a p p r 6 h e n d 6 , d p a r t i r d e
donn6es de populations de Coregonus eLupeafonnis des grands lacs nord.-
amEricains 1es valeurs respectives de chaque parametre biologique inter-
venant dans Ia r6gulation. pour 30 lacs, ori des populations de
C. clupeaforrnis, exploit6es ou non, ont dt6 6tudi6es, Ies variations
des paramdtres biologiques sont les suivantes : le taux instantan6 de
m o r t a l i t e t o t a l e v a r i e d e O . 2 e 2 . 8 1 , I a p r o p o r t i o n d e f e m e l l e s d e 0 . 3 7 a 0 - 8 6 , l e n o i l b r e d ' o e u f s p a r k i l o d e 1 5 8 0 0 a 3 4 3 O O , I e c o e f f i c i e n t d e c r o i s s a n c e d e 0 . 0 9 a 0 . 9 6 , l e s p o i d s a s y m p t o t i q u e s d e 1 . 8 7 d 5 . 3 2 k g e t 1 ' 6 g e d e I a m a t u r i t 6 d e 2 a 7 0 a n s ( J E N S E N , 1 9 8 1 ) . C o n n a i s - s a n t c e s l i m i t e s d e v a r i a t i o n , i I a c h e r c h 6 q u e l _ e s t I e f a c t e u r b i o l o -
gique intrins€que qui peut, par ses variatj-ons, permettre une r6gulation
e f f i c a c e . L e m o d E l e d 6 v e l o p p 6 p a r JENSEN (1984) est pour Ie taux net de
reproduction R0
;"
R 0 = t
f s ( x ) m ( x ) d x
Jo
FLuctuati.ons dans Les poptLLations de poissctns 2 6 7
o D s ( x ) e s t I a p r o p o r t i o n d ' o e u f s s u r v i v a n t j u s q u ' d 1 ' 6 g e x , m ( x ) e s t l e n o m b r e d ' o e u f s p r o d u i t s p a r i n d i v i d u d ' d g e x ' e t x v e s t l ' A g e m a x i -
mum atteint. La dur6e de vie est divis6e en deux stades : un stade
avant maturit6, un stade mdture, et la mortalit6 est suppos6e constante
d u r a n t c h a q u e s t a d e . L a m o r t a l i t 6 n ' e s t b i e n s t f r p a s c o n s t a n t e , m a i s s u r u n i n t e r v a l l e d e t e m p s I ' e f f e t d ' u n e m o r t a l i t 6 m o y e n n e e t d e l a m o r - t a 1 l t 6 i n s t a n t a n 6 e s o n t i d e n t i q u e s ( K E Y F I T Z , 197?), La f6condit6 e s t
suppos6e proportionnelle au poids, suivant une courbe de Von BERTALANFFY.
L ' 6 q u a t i o n d u t a u x n e t d e r e p r o d u c t i o n s ' 6 c r i t d o n c e n f o n c t i o n d e s
parametres biologiques :
H . w @ ( 1 - E X P ( - K ( x - x o ) ) ' . E x P ( - z t x m z z ( x - x r ) d x
Les significations des syriboles et les estimations des paramCtres sont
port6es dans le tableau 3. Les effets de variations des parametres sur
Ie potentiel de reproduction ont donc 6t6 calcul6s a partir du moddle
ci-dessus. Les calculs ont 6t6 faits avec Ia fScondit6 moyenne observ6e
TabLeau 3
Estimations des oaleurs des panamDtres biolctgiques mouens du. eordgone coregonus clupeaformis ;
q,nndLafdeonditd est supposAe dgale d 1 Les eoefflcients de mortaLitA iuttdniLe et aduLte
sont indiq'tds entre parenthdses (DIaPrDs JENSEN' 1984)
i"
R o = |
J*
IP a r a m e t r e 5 y m b o I e V a I e u r
P o t d s a s y m p t o t t q u e ( k g ) P a r a r n e t r e d e c r o l s s a n c e R g " a l a m a t u r l t e
R g " m a x l m u m
Q e u f s p a r u n l t e b l o m a s s e
| 4 o r t a l t t e J u v e n l I e M o r t a I l t e a d u l t e
H g " t h e o r t q u e q u a n d L = 0
}J K x m x v H 7 . 1 7 2 x O
3 . 5
o . 3
4 2 5 1 7 3 8 4 ( i )
2 . 5 6 ( 0 . 5 ) 1 ( 0 . 2 9 8 9 )
o
c l e 1 7 3 8 4 e t u n e f 6 c o n d i t 6 a r b i t r a i r e d e 1 . D a n s l e c a s d e I a f 6 c o n d i t 6 d e 1 , 1 e s p a r a m 6 t r e s d e m o r t a l i t 6 s o n t d e 0 . 5 e t d e 0 . 2 9 8 9 . L e s c h a n g e -
ments dans Ie taux net de reproduction sont de 1 d 2 pour la gamme de
v a r i a t i o n d e f 6 c o n d i t 6 , d e 0 . 5 d 2 p o u r I e s v a r i a t i o n s d u t a u x d e
croissance, Ia f6condit6 nodifiant peu f influence du taux de reproduc-
tion. R0 decroit exponentiellement quand la mortalit6 adulte augmente'
m a i s 1 ' 6 t e n d u e d e s v a r i . a t i o n s e s t f a i b l e . L e m o d E l e m o n t r e 6 g a l e m e n t
que RO est inversement proportionnel i I'59e 5 Ia maturit6 ; R0 varie
d e 2 d 0 q u a n d I ' d g e p a s s e d e 4 d 5 a n s . M a i s q u a n d I ' d g e d I a m a t u r i t 6
diminue, les autres param6tres biologiques se modifient 6galement
268
S c i e n e e s d e L ? e q u 4 , n o 4( f 6 c o n d i t 6 , m o r t a l i t 6 , c r o i s s a n c e ) e t f i m p a c t e n e s t f o r t e m e n t d i m i n u d .
l . t r . 5 2 .
T 0 R T R L I T E R O U L T E , l l . l T l E l
c . 2 t . 5 0 . r o . s i : E L ' H0RThLITE R0ULT€, tl - t
2 . D 2 . 2 5 2 . S t 2 . 7 5 l . ! 3 . 2 5 I O R T R L I T E J u v € l l t L E , H . r T J E I
l l
T 0 R T R L I T E J U Y E I I L E , H . I
Figure 4
ReLations enty,e Ze tanm net de reproduetion et Les eoefficients de mort:alitd jusdntLe et aduLte
pour deuE niueau.E de fdcondi-td ehez Coregonus clupeaformis
(D'aprds JENSEN, 19B4)
Crest surtout Ie changement dans la survie des jeunes qui a un grand impact sur le taux net de reproduction quand la f6condit6 est 6lev6e
(figure 4). si la f6condite est de 1, Ie coefficient de mortalit6 juv6nile ne modifie bien s0r pas le taux R0. Dans Ia r6a1it6, les
3 t . -
Fo
=
o ctc, o . l . E E lr, ob r . -
x
=
F gG
zo
Fc,
=
o oG L Uc
lgo
FU z x IG F
Fluetuations dans Les popuLations de poissons 269
paramCtres biologiques ne sont pas ind6pendants, leurs relations sont
complexes mais importantes. pour les cor6gones, une forte nortalit6
par p€che est associ6e d une croissance plus rapide qui entralne un
a.baissement de lrdge d la rnaturit6 et un poids aslnnptotique plus bas
(JENSEN, 1981). Le mod6le de JENSEN a justement Ie m6rite de moncrer
qu'un seul parametre ne peut d lui seul expliquer une r6gulation,
e x c e p t 6 e 1 a m o r t a l i t 6 j u v 6 n i l e q u a n d I a f 6 c o n d i t 6 e s t 6 l e v 6 e . A u s s i
bien au niveau intrins€que qurau niveau extrins€que, 1a rdgulation
fait intervenir simultan6ment de nombreux paramCtres interd6pendants.
Vouloir expliquer une dynamique par le jeu d'un seul facteur est une
gageure. fI est n6annoins vrai que des facteurs sont susceptibtes de
provoquer ou de rdgnrler des fl_uctuations plus importantes. Il s,agit
des conditions climatiques et de la mortalit6 juv6nile.
3 - 2 C o n s i d 6 r a t i o n s t h € o r i q u e s s u r 1 e s c y c l e s , a s p e c t g € n 6 t i q u e
Dans les populations orl une courbe de recrutement densit6-d6pendante
e s t d e f o r m e e n d 6 m e ( f i g u r e 1 ) , I ' e x i s t e n c e d e c y c l e s d ' e f f e c t i f s e s L f a c i l e d d 6 m o n t r e r . R I C K E R ( 1 9 5 4 ) a d 6 v e l o p p 6 , e n t r e a u t r e s , c e m o d 6 1 e
th6orique et nontr6, dans diff6rents cas, 1'6volution numErique de Ia
population. Nous pouvons sommairement r€sumer le developpement du nodele
par Ia figure 5. En A, Ia population reproductrice est compos6e de
4 classes d'6ge et 1a reproduction intervient Ia quatridme ann6e aprEs
1 ' 6 c l o s i o n - O n o b s e r v e u n c y c l e d ' u n e p d r i o d i c i t 6 d e 1 1 a n s e n v i r o n . E n B , l a p o p u l a t i o n a d e u x c l a s s e s d t d g e q u i s e r e p r o d u i s e n t e t l a
reproduction intervient apr6s 3 5 5 ans de vie. Les cycles sont moins
r S g u l i e r s q u a n d l i d g e 5 I a p r e m i E r e r e p r o d u c t i o n e s t p l u s 6 1 e v € . E n C
et D, un facteur al6atoire intervient ou non sur la mortalit6 dans une
population d une seule g6n6ration de reproduction. Les variations sont
trds importantes, mais la mortalit6 compensatrice perrnet le maintien de
Ia population clont I'effectif passe par des minimums trEs faibles. rn n
enfin, 1e m6me facteur aldatoire intervient dans une population d plu-
s i e u r s 6 g e s d e r e p r o d u c t i o n . D a n s c e c a s , I e s " c y c l e s " d e f l u c t u a t i o n s n e s o n t p l u s c o n s t a n t s . I I s v a r i e n t e n t r e 1 5 - 1 7 a n n 6 e s e t 7 - 8 a n n 6 e s .
Sur une longue p6riode on retrouve toutefois des cycles moyens de
1 1 a n s . C e s c o u r b e s q u i sont des exemples th6oriques m o n t r e n t b i e n
connent une mortalitd densit6-d6pendante dont la distribution est une
c o u r b e e n d 6 m e , i n t r o d u i t d e s f l u c t u a t i o n s c y c l i q u e s d a n s I ' e f f e c t i f d e s p o p u l a t i o n s .
C e s c y c l e s o b s e r v 6 s d a n s l e s e f f e c t i f s d e s p o p u l a t i o n s s ' a c c o m p a g n e n t
de changements 'rqualitatifs", g6n6tiques, physiologiques et 6thologiques.
Des exp6riences classiques sur les Salmonides ont montr6 que Ie cornpor-
tement agressif de Ia truite est accru par une baisse de nourriture. Le
territoire de I'individu est petit quand la nourriture est abondante et
inversement (HELAND, 1971). Ce comportement permet un ajustement de
I ' e f f e c t i f d e I a p o p u l a t i o n , a v a n t m 6 m e q u e I a r e s t r i c t i o n d e n o u r r i t u r e a i t j o u 6 un r61e sur la croissance d e s i n d i v i d u s r e s t a n t s . S e u l s l e s
individus qui Emigrent sont victimes de ce manque de nourriture. Ce com-
portement peut expliquer qUTELLIOTT (1984) ne trouve pas de corr€lation
e n t r e 1 a c r o i s s a n c e i n d i v i d u e l l e e t I a d e n s i t 6 d ' a l e v i n s d e t r u i t e .
guant aux relations entre la structure g6n6tique des populations et
1 e s f l u c t u a t i o n s n u m 6 r i g u e s , i I n r y a p a s a n o t r e c o n n a i s s a n c e d , e x e m - p 1 e c h e z 1 e s p o p u l a t i o n s p i s c i a i r e s . K O E I I N ( 1 9 6 9 ) a d S c r i t c h e z I e
poisson Catostormts une variation de fr6quences al151iques i un Locus
d'est6rase corr6l-6 i Ia variation de la temp6rature, de nCme JOHNSON
( 1 9 7 1 ) a montr6 chez Ie poisson Anoplanehus la m€me relation a v e c u n
Seienees de L'eau 4, no4
t l 5 t l 5 I t 5 t c 5 I t 5 t c 5 2C
2 6 t 5 t 5 5
e tee
RI{NEES
Figure 5
)seiLLations des effeetifs de popuLation
ddtenni,ndes pa?unecourbe de reproduction du type de La ftgure 1, dans diffdrents eas (uoiy,Le texte)
(Iactdiflde dtap?bs RICKER, 1954)
locus lactico-d6shydrog6nase. Dans leurs 6tudes sur les populations de Salmonid6s du Pacifique-nord, UTTER et aL,, (1978) aclmettent qu'iI n'y a pas dans les populations 6tudi6es de variations nota_bles dans tes fr6-
1r,
g r s E r c
z,
c t E 6 -ar
I t 9 t 7 5 6 t
a t 5 t 3 t 2C t l
R
B1
B2
B3
C
D
FLucktations dans Les poouLations de Doissons 2 7 1
q u e n c e s a l l - 6 l i q u e s a n a l y s 6 e s . I I s d o n n e n t t r o i s e x e m p l e s q u i j u s t i f i e n t p o u r e u x I ' h y p o t h E s e p o s 6 e d e n o n - v a r i a b i l i t 6 . N o u s n ' e n r e p r e n d r o n s
que deux pour soulever les probldrnes qui se posent fr6quemment en bio-
I o g i e d u p o i s s o n . L e p r e m i e r m o n t r e l a n 6 c e s s i t S d e c o n n a i t r e I ' h i s t o i r e
du peuplement et des introductions de poissons par l-'homme. Pour 5 g6n6-
r a t i o n s c o n s 6 c u t i v e s d e s a u m o n r t p i n k r r s o n t d i s p o n i b l e s l e s f r 6 q u e n c e s a l l 6 l i q u e s d e 2 l o c i ( A G P 1 et MDH3). Aucune diff6rence n ' a p p a r a i t p o u r c e s d . e u x l o c i , p a r c o n t r e i d e u x a u t r e s l o c i p o u r l e s q u e l s 1 e s d o n n 6 e s s o n t m o i n s c o m p l d t e s ( t a b l e a u 4 ) I e s f r 6 q u e n c e s n e s o n t p a s 6 g a 1 e s .
TabTeau 4
Frd qtene e s aLLdLiq,Le s ao ec ( entr e parenthA s es ) Les intemsalLes de ertnfiance d 95 % d 4 Loct)
chez Le saumon pink de deur riuidv,esdeL',1tat de Washlngton ( D T a p r d s U T T E R e L a l - . , 1 9 7 8 )
O R I G I N E
F N N E E N R G P - I P G H - IR R T - 3 l.'rDH-3
H o o d e p o r t 0 u n g e n e s e
1 9 7 3 1 0 9 1 9 7 5 1 5 5 I 9 6 9 3 9 t 9 7 1 9 3 I 9 7 3 5 5 t 9 7 5 4 4 1977 225
. 9 5 9 1 . 9 2 7 1 . 9 5 6 ( . S 2 5 ) - 9 8 7 ( - 9 6 7 1 . 9 5 7 | . O 3 0 l . 9 4 3 ( . 0 5 5 ) . 9 5 2 ( . 0 5 4 ) . 9 2 3 { . g 2 s l
. 8 5 3 t . 0 4 8 t . 8 2 8 ( . 0 4 6 )
- 9 7 t 1 - g 4 g l - 9 7 7 t - 9 3 2 ) . 9 1 6 ( . 0 2 6 )
. 7 1 9 ( . 9 5 1 ) . 6 7 3 1 . 9 5 7 1
. 5 4 9 ( . l 0 6 ) . 7 s 8 t . 9 4 3 1
. 9 5 4 ( . S 2 8 ) . 9 7 8 ( . 0 1 8 ) . 9 3 6 ( . 0 5 5 ) . 9 6 2 ( . 9 2 8 ) . 9 1 4 ( . 9 6 7 ) . 9 3 2 ( . 0 5 4 ) . 9 7 6 ( . 9 1 4 1
E l l e s s ' e x p l i q u e n t p a r I ' i n t r o d u c t i o n e n 1 9 7 5 d a n s l a r i v i d r e H o o s d s p o r t d ' a l - e v i n s p r o v e n a n t d e D u n g e n e s s . A i n s i e n 1 9 7 7 , I a f r 6 q u e n c e a l l 6 l i q u e
pour AAT3 et PGM1 r6sulte de f introduction de g6nes exogdnes d la popu-
I a t i o n . U n a u t r e e x e m p l e e s t d o n n 6 c o n c e r n a n t l e s f r 6 q u e n c e s a l l 6 l i q u e s
de 5 loci pour une population de truite steelhead pendant 5 ann6es
c o n s e c u t i v e s . L e s a u t e u r s c o n c l u e n t q u e 1 e s f r 6 q u e n c e s a l l 6 l i q u e s s o n t s t a b l - e S , m a l g r 6 4 p o i n t s e x p 6 r i m e n t a u x t r 6 s 6 l o i g n 6 s d e s a u t r e s . M a i s l e r a i s o n n e m e n t f a i t s u r f ' e n s e m b l e d e s p o i n t s e x p € r i m e n t a u x ( 4 p o i n t s s u r 3 7 ) e s t a b u s i f . I l f a u t r a i s o n n e r p o u r c h a q u e l o c u s e t d a n s I e c a s d e s t o c i M D H - B e t T o , o n p e u t a v o i r d e s d o u t e s ( f i g u r e 6 ) . A n o t r e p o i n t d e v u e , I a c o m p a r a i s o n d . e s i n t e r v a l l e s d e c o n f i a n c e d 9 5 3 , n ' e s t p a s u n t e s t s t a t i s t i q u e e t d a n s I e c a s d e s a l l d l e s L D H - 4 e t T 0 I a c o n c l u s i o n d e s a u t e u r s p e u t € t r e d i s c u t 6 e e t I e r e c o u r s d u n t e s t s t a t i s t i q u e p l u s r i g o u r e u x e s t n 6 c e s s a i r e . D e p l u s , 1 ' 6 t u d e p o r t e s u r 5 a n s e t I e p o i s s o n 6 t u d i 6 n r e s t m a t u r e q u ' d 3 a n s e t p r 6 s e n t e p l u s i e u r s r e p r o d u c t i o n s p a r
individu. A la lumidre des variations thSoriques obtenues par l-e moddle
de RICKER, on peut se demander si une 6tude sur 5 ans est suffisante
p o u r p r o u v e r l a c o n s t a n c e d a n s I e t e m p s d e s f r 6 q u e n c e s a l l 6 l i q u e s d r u n e p o p u l a t i o n . L a c o n c l u s i o n d e U T I | E R e t a L . , e s t e n a c c o r d a v e c f i d 6 e q u ' e n g 6 n 5 r a 1 l a d i f f 6 r e n c i a t i o n e s t e x t r e m e m e n t l e n t e . P o u r t a n t l e s 6 t u d e s f a i t e s e n p a r t i c u f i e r s u r 1 e s R o n g e u r s M i c r o t i n 6 s i n f i r m e n t c e t t e r E g l e g 6 n 6 r a l e . W I L L E U M I E R ( 1 9 7 3 ) i n s i s t e s u r I ' e x i s t e n c e d e r e l a t i o n s
entre Ia structure g6n6ti.que des populations et leurs fluctuations num6-
r i q u e s . C H I T T Y ( 1 9 7 0 ) d 6 v e l o p p e u n e t h 6 o r i e q u i r e p o s e s u r I a v a l e u r s 6 l e c t i v e d e n s i t 6 - d 6 p e n d a n t d e s d i f f 6 r e n t s g 6 n o t y p e s " P a r c o n s 6 q u e n t , e n f o n c t i o n d e s f l u c t u a t i . o n s d e d e n s i t 6 , o n o b s e r v e d e s f l u c t u a t i o n s g 6 n o t y p i q u e s . P l u s i e u r s t r a v a u x s u r l e s r o n g e u r s p e r m e t t e n t d ' a f f i r m e r q u e c e r t a i n s g 6 n o t y p e s s o n t p l u s f r 6 q u e n t s q u e d ' a u t r e s i u n e p h a s e
donn6e du cycle (TAI*{ARIN et rREgS, 1969) (figure 7) .
2 7 2 S e i e n c e s d e L ' e a u 4 . n o 4
7 7 7 6 7 5 7 a 7 t
o c P _ 1 - . -
l r u t I - O - _ o _ _ a _ - o - _ a _ _ a _
- a -
. 9 e
T O
MDH_B
- F - o -
- a - ...,...._'...- -a-
. 6 5 . 8 5
7 7 7 6 7 S 7 1 7 3
, 5 5
. E O t . 5
Figure 6
Frdqtences alLdLiques et intem;aL\es de cctnfianee d gS % pouz, Les jutsdniLes et Les aduLtes rje ttwite SteeLhead
de La Skatnani,a sur une pdriode de S ans (D?apr)s IITTER eE aI ., 1978)
q c
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o UJ G l!
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C'U e ts
t . g E t . s t c . 8 c t . 7 c
l . 8 t
t . s t
5
GEIIERRT I OIIS
Figure 7
Variation de fz,dq'uLenee de L,aLLDLe transferz,ine-E
en fonction des phases du eycLe dtabcsndance
ehez Ylj.crotus ochrogaster
(Dtapn)s TAMARINeTKREBS, 1969, in VUfLLEUMfER, lgZS)
1 - 2 = p h a s e d ' a u g m e n t a t i o n , 3 = p i c d ' a b o n d a n e e , 4 = d 6 c l i n ,
5 = d 6 p r e s s i o n .
L e s t r a i t s v e r t i c a u x s o n t l e s i n t e r v a l l e s d e c o n f i a n c e E 9 5 ? .
