Analyse cytogénétique du complexe Anopheles gambiae dans un village du Sud-Est du Burkina-Faso

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Analyse cytogénétique du complexe Anopheles gambiae

dans un village du Sud-Est du Burkina-Faso

V Robert, V Petrarca, P Carnevale, A Zoulani, M Coluzzi

To cite this version:

Article

_original

Analyse

cytogénétique

du

_complexe

Anopheles

gambiae

dans

un

village

du

Sud-Est

du

Burkina-Faso*

V

Robert

V

Petrarca

2

P

Carnevale

1

A Zoulani

1

M

Coluzzi

2

antenne

ORSTOM du Centre Muraz, BP 171, Bobo-Dioulasso, Burkina Faso;

Q

Università

di _Roma, «La Sapienza», Istituto di _{Parassitologia} Piazzale Aldo Moro _5, 00185 _Roma, Italia

(Reçu

le 4 _{janvier 1989; accepté} le 20 décembre

₁₉₈₉₎

Résumé - _L’analyse

_{cytogénétique}

d’un échantillon du _complexe

_Anopheles

_gambiae,

prélevé

dans le Sud-Est du _{Burkina-Faso, prouve que cette région} est une zone de _sympatrie

entre A arabiensis et A

_gambiae.

Aucun

_hybride

entre ces 2 _espèces

_jumelles

n’a été

observé sur 229 examens. Sur le _plan

_génétique

A arabiensis se

_présente

comme une

espèce homogène

où les croisements sont aléatoires. Par contre, pour

l’espèce

A

gambiae

le déficit de certains

_génotypes

conduit à définir 2 formes _{chromosomiques,} A

_gambiae

_Mopti

et A _gambiae

_Savane,

_qui constituent deux _populations caractérisées par un isolement

reproductif partiel. La

_{fréquence d’hybrides}

entre ces 2 formes _{chromosomiques} dans l’échantillon est estimée à moins de 6%. Au sein de chacune de ces formes _{chromosomiques,} les croisements sont aléatoires.

_{L’hypothèse}

de mécanismes

_{précopulatoires}

d’isolement entre ces 2 populations est _proposée.

complexe Anopheles gam6iae

/

cytogénétique / équilibre d’Hardy-Weinberg

/

Afrique

Summary - Cytogenetic analysis of the _{Anopheles gambiae complex} in a

south-eastern _village of the Burkina-Faso. The _{cytogenetic analysis}

_of

_{a sample of the Anopheles}

gambiae

complex

from

a _village

_of

south-eastern Burkina-Faso shows that A arabiensis

and

A gambiae

are _sympatric in this zone. No

hybrid

between these 2

sibling

species was observed _among 229 _mosquitoes. Jbom a _{genetic point}

of

_view, A arabiensis _appears

to be a _{panmictic population.} On the _contrary, in A

_gambiae,

the

_{deficiency of}

certain

genotypes enables 2 chromosomal _forms to be _defined, A

_gambiae

_Mopti and A

ambiae

Savanna, which are characterized _{by partial reproductive} isolation. The _frequency

o!hybrids

between the 2 chromosomal

_forms

is evaluated at less than 6%.

Cross-breedings

are random

within each

_{of these}

chromosomal

_forms.

The

_hypothesis

_concerning

_{precopulatory isolating}

mechanisms between those 2 _populations is

_suggested.

Anopheles gambiae complex / cytogenetic / Hardy-Weinberg equilibrium / Africa

* _{Cette recherche}

a bénéficié d’une aide financière du _{Programme spécial} de recherche et de formation _pour les maladies _{tropicales PNUD/Banque Mondiale/OMS} et de la Commission des Communautés _{Européennes,} DGXII.

**

INTRODUCTION

Le

_complexe

_Anopheles

_gambiae

Giles 1902 est

_probablement

le

_plus

étudié et le

plus

finement

_analysé

des

_{complexes d’espèces}

d’intérêt médical. On savait

_depuis

les années 1940

_{qu’Anopheles}

_garrabiae

sensu lato

présentait

une

_{hétérogénéité}

dans

ses

_capacités

comme vecteur de

_paludisme

dans différentes

_parties

de

_l’Afrique

_(De

Meillon,

1956).

La découverte de

_populations

à stades

_{préimaginaux}

_halophiles

sur

le _pourtour de

_l’Afrique

introduisait d’autres différences

_{(Ribbands, 1944).}

_L’emploi

généralisé

d’insecticides lors des _campagnes de lutte

_{antipaludique}

a suscité des

comportements-réponses

très variables selon les localités

_{(Davidson, 1956)}

faisant

suspecter l’existence de taxons différents. C’est en 1962

qu’éclata

définitivement

le taxon A

_gambiae

s

_{1 grâce}

à la méthode des croisements avec des souches de référence

_(Davidson

et

_{Jackson,1962;}

_{Davidson, 1962). À}

la suite de ces

_{découvertes,}

des études de

_morphologie

ont été

_reprises

avec du matériel

_biologique

identifié

génétiquement;

elles ont montré une similitude

complète

entre les différentes

_espèces

sauf _pour les

_{espèces halophiles}

vis-à-vis des

_{espèces dulcaquicoles}

_{(Coluzzi, 1964)}

ou pour certaines

populations marginales

(Chauvet

et

_al,

_1969;

Zahar et

_al,

_1970).

La

_technique

_{morphologique}

_classique

était

_inopérante

et la

_{technique mixiologique}

nécessitait _trop de _temps; une nouvelle

_technique

était nécessaire pour déterminer les

_espèces

et

_analyser

_plus

avant leurs inter-relations.

L’étude

_{cytogénétique}

des chromosomes

_{polyténiques}

des

_glandes

salivaires du

quatrième

stade larvaire

_(Frizzi

et

_Holstein,

₁₉₅₆₎

et des cellules

_{trophocytaires}

de

l’ovocyte

du stade de

_Cristophers

III fin à IV début

_{(Coluzzi, 1968)}

s’est avérée la

_plus

_performante

et s’est

_{généralisée.}

Ces études

_{chromosomiques}

ont

_permis

de définir

_{cytotaxonomiquement}

les différentes

_espèces

du

_complexe

A

_gambiae

(Coluzzi,

1966;

Coluzzi et

_Sabatini,

1967, 1968, 1969;

Davidson et

_Hunt,

_1973).

Ces

_espèces

sont au nombre de 6. A

_gambiae

sensu stricto

_(ancienne

_espèce

A)

et A arabsensis

_(ancienne

_espèce

_B)

sont les

_plus

_{anthropophiles}

et les meilleurs vecteurs de

_paludisme,

de filariose de Bancroft et d’arbovirose. En

_général,

A

_gambiae

domine en zone de forêt et de savane humide

_(Coz,

_{1973a). A}

ambiens13

est

_{plus zoophile}

et

_{plus exophile qu’A gambiae.}

Ces 2

_espèces

sont

_sympatriques

dans la

_quasi

totalité de la zone

afrotropicale

non méridionale. A

quadriannula-tus

_(ancienne

_espèce

_C)

est strictement

_zoophile

et est rencontré en

Éthiopie

et

dans l’Est de

l’Afrique

méridionale. Les larves de ces 3

_espèces

vivent dans l’eau

douce,

contrairement à celles des trois suivantes. Les larves d’A bwambae

(anci-enne

espèce

D)

vivent dans les sources d’eau minérale de la forêt de Semliki en

Ouganda

(White, 1985).

Les larves d’A melas et d’A merus vivent en eau saumâtre

respectivement

sur le littoral Ouest et Est de

_l’Afrique.

Ces 3 dernières

_espèces

sont

_{allopatriques}

entre elles mais

_sympatriques

à la fois avec A

gambiae

et/ou

A arabierasis

_{(White, 1974).}

Chacune de ces 6

_espèces

est manifestement

_protégée

_par d’efficaces mécanismes d’isolement

_reproductif.

Ces mécanismes ne sont pas encore formellement identifiés

mais certainement relatifs à des

_composants

_{éthologiques,}

_agissant

avant la cop-ulation

_(Coluzzi

et

_al,

_1985).

_{Bien que la}

_{possibilité d’hybridation}

existe dans de nombreuses zones de

_sympatrie,

les

_hybrides

naturels entre ces 6

_espèces

sont très

rares. Les

_hybrides

obtenus _par croisements

_{expérimentaux}

sont le

_plus

souvent

Les études effectuées au Burkina-Faso

(ex-Haute-Volta)

par Coz

(1973

a et

_b)

ont démontré

_qu’A

_garrabiae

et A arabiensis sont

_sympatriques

dans tout le _pays

et _que leur

_fréquence

relative est fonction des conditions

_{climatiques. A gambiae}

domine dans la

_partie

méridionale humide du pays, alors

qu’A

arabiensis est mieux

représenté

dans les _steppes sahéliennes.

Des études

_plus

récentes _portant sur le

_{polymorphisme}

génétique

des membres de ce

_complexe

en association avec un environnement

_anthropique,

ont eu pour cadre le

_Nigeria

_(Coluzzi

et

_al,

_1979),

la

_Sénégambie

_(Bryan

et

_al,

1982;

Petrarca et

_al,

1987)

et le Mali

_(Touré

et

_al,

_1983).

Il a été montré _que l’étude des inversions

chro-mosomiques

donnait

_{d’importantes}

informations sur le

polymorphisme génétique

des

_populations

naturelles du

_complexe.

Une

_partie

de

_{l’hétérogénéité génétique}

d’A

_gambiae

s s était liée à un processus de

spéciation

en cours dont les inversions

chromosomiques

en constituait un excellent marqueur. C’est ainsi

qu’ont

déjà

été définies 5 formes

_{chromosomiques,}

caractérisées _par un isolement

reproductif

au

moins

_partiel,

nommées avec une nomenclature non linéenne:

«Mopti», «Savane»,

«Bamako»,

«Bissau» et «Forêt»

_(Coluzzi

et

_al,

_1985).

Des recherches

_{cytogénétiques}

sur A

_gambiae

et A arabiensis ont

_déjà

été conduites au Burkina Faso dans le Sud-Ouest

_(Robert

et

_al,

₁₉₈₉₎

et dans le centre

(Petraca

et

_al,

_1986).

Aucune information n’est

_disponible

sur le

Sud-Est,

c’est

pourquoi

un échantillon d’A

_{gambiae s}

1 a été

_prélevé

dans cette

_région

et a été

analysé.

MATÉRIEL

ET

MÉTHODES

La zone d’étude

La récolte de

_moustiques

a été faite à

_Gagaré

(11°49’N, 00°13’E),

_petit

_village

de

la

_province

du

_Gourma,

à 35 km au Sud de Fada N’Gourma. C’est une zone de

plateaux

relativement secs recouverts de savane arborée de _type soudanien. Il

_pleut

en _moyenne 900 mm d’eau _par an

_{pendant l’unique}

saison

_pluvieuse

_qui

dure de

_juin

à

_septembre.

Le

_village

est

_implanté

à

_proximité

d’un cours d’eau

_temporaire

bordé

d’une belle

_galerie

forestière. Lors de

_{l’enquête,}

la saison sèche était

_déjà

installée

et il ne restait

_plus,

dans le lit sableux des cours d’eau de la

_région,

que

quelques

flaques

résiduelles en voie d’assèchement mais encore

_productives

en A

_gambiae

s 1.

Les habitants sont des Peuls sédentaires

_qui

vivent de la culture du mil

_pratiquée

autour de leurs

_habitations,

et de

_l’élevage

_(bovins,

_ovins,

_caprins

et

_volailles).

Le bétail rentre tous les soirs pour dormir à

proximité

immédiate des habitations.

L’habitat est très

_dispersé,

il est constitué par des huttes

hémisphériques

à armature de

_branchage

et à revêtement de

_paille

tressée. Ces huttes

con-stituent d’excellents

_gîtes

de _repos diurnes pour les

moustiques

en

_particulier

_pour

A

_gambiae

s L

Méthode de

_capture

La récolte au

_pyrèthre

de la faune culicidienne intradomiciliaire a été effectuée entre

15 h et 18

_h,

du 18 au 20

_septembre

1984. La même dizaine de

_maisons,

_réparties

sur

Ainsi l’échantillon

_{prélevé possède}

de bonnes

_{caractéristiques}

d’unité de lieu et de

temps.

Les femelles

_{semi-gravides}

d’A

_{gambiae sl}

ont été immédiatement triées et

plongées

dans un fixateur

_cytologique:

le

_Carnoy

_(3/4

alcool

_éthylique

_absolu,

1/4

acide

_acétique

_glacial).

Ces

_moustiques

ont été conservés à

_température

ambiante

_{pendant quelques jours}

_puis

_placés

à -20 °C.

Méthode

_{d’analyse génétique}

Les chromosomes des cellules

_{trophocytaires}

de

_l’ovocyte

ont été

_préférés

à ceux des

glandes

salivaires du

quatrième

stade larvaire car ils sont

_présents

chez la femelle

adulte,

sont

_plus

facilement accessibles et _procurent une

fréquence supérieure

de

préparations

réussies. La

_technique

de

_préparation

des chromosomes

_{polyténiques}

a été celle de Hunt

₍₁₉₇₃₎

et leur lecture a été faite au

_microscope

à contraste

de

_phase

_{(figure 1)}

avec la nomenclature de Coluzzi et al

_(1979).

Chacun des 3 chromosomes est

_désigné

par un numéro. Le chromosome 1 est

_{l’hétérochromosome;}

il est

_{télocentrique.}

Les chromosomes 2 et 3 sont autosomaux et

_{submétacentriques.}

Les bras de part et d’autre du centromère sont

_désignés

_par les lettres R ou L

pour

«right»

ou «left». Les inversions sont

_désignées

par des lettres minuscules

sur

_chaque

bras.

_{L’arrangement}

standard de référence est notée +. Ce même

symbole,

avec une notation

_{particulière,}

_peut

_désigner

_{l’arrangement}

standard d’une section du bras

_{chromosomique;}

_par

_exemple

2R+n

désigne

l’alternative standard de l’inversion a du bras droit du chromosome 2. L’ensemble de tous les

_arrangements

alternatifs d’une

_portion

de bras

_{chromosomique}

constitue un

_système

d’inversion.

Ces

_arrangements

alternatifs sont d’autre _part à

_l’origine

d’une série de

_caryotypes

exclusifs les uns des autres.

Les

_arrangements

_{chromosomiques}

observés dans la

_préparation

sont des inver-sions

_{paracentriques qui}

sont soit fixées dans le taxon et utilisées dans la

_diagnose

spécifique,

soit

_{polymorphiques}

et utilisées dans

_{l’analyse génétique.}

L’accord entre

les

_fréquences

des

_caryotypes

observés et attendus selon la loi

_{d’Hardy-Weinberg}

a été testé _par un test de

_x

₂

_.

Pour des

_systèmes

d’inversion avec 2

_arrangements

alternatifs

₍₁

_degré

de

_liberté)

on a

_appliqué

la correction de Yates

_lorsqu’un

des

caryotypes montrait un effectif attendu inférieur à 5. Dans le cas d’un nombre de

_degré

de liberté

_supérieur

à

_1,

les classes dont les effectifs attendus étaient inférieurs à 1 ont été cumulées et le nombre des

_degrés

de liberté a été modifié en

conséquence

(Ayala

et

_Kiger,

_1984).

Les _groupes d’individus pour

lesquels l’équilibre

d’Hardy-Weinberg

s’est vérifié ont été considérés comme _appartenant à un

ensem-ble

_{génétique homogène}

dont le statut minimum est celui d’une

_population.

En

revanche,

si cette

_hypothèse

est

_rejetée,

l’existence de

_plus

d’une unité

_panmictique

dans l’échantillon sera recherchée.

Le

_plus

souvent le

_génotype

d’un individu est directement déduit de sa

préparation

chromosomique.

Toutefois,

une

_partie

des

_{polyhétérozygotes}

ont la même

_{configuration cytologique}

_(par

_exemple

_bc/bd

et

_bcd/b)

et leur discrimina-tion n’a _pas

_toujours

été

_possible

avec l’étude de la

_séquence

des bandes sur les 2

chromosomes

_{homologues appariés.}

L’attribution de

_génotype

dans l’une ou l’autre des classes alternatives a été fondée sur la

fréquence

relative des

_caryotypes

et des

RÉSULTATS

Sur les 247 femelles

_{semi-gravides récoltées,}

229

_(soit

_92,7%)

ont fourni des

préparations chromosomiques interprétables.

L’examen

_{cytomorphologique}

du

chro-mosome X a

_permis

de reconnaître 138 A arabiensis

_{(soit 60%)}

et 91 A

_gambiae

Le

_{polymorphisme chromosomique d’Anopheles}

arabiensis Observations

Les inversions observées portent sur le bras 2R et 3R. Pour le bras

_2R,

on observe

des inversions dont la

_position

autorise leurs classements en 3

_systèmes

_(figure

2,

tableau

_I):

2Ra: avec les

_arrangements

_+a

_,

a et

_{b f ;}

2Rb: avec les

_arrangements

+6

,

_{b, bc,}

be et

_bf;

2Rd

l

:

avec les

_arrangements

+dl

,

d

l

,

be et

_bf.

Pour le bras 3R on observe les

_arrangements

alternatifs +a et a.

Analyse

génétique

En utilisant ces

_données,

on calcule selon le roi

_{d’Hardy-VVeinberg}

les effectifs attendus des associations

_{d’arrangements chromosomiques}

pour

chaque

système

d’inversion. Leur

_comparaison

avec les effectifs observés montre _{que pour} les

systèmes 2Ra,

2Rb

2Rd’

et

_3Ra,

les différences ne sont pas

significatives

et sont

_compatibles

avec

l’hypothèse

de croisements aléatoires chez A arabiensis

Le

_{polymorphisme}

_{chromosomique}

d’A

_gambiae

Observations

Les inversions observées _portent sur les bras 2R et 2L. Pour le bras 2R on observe

des inversions dont la

_position

autorise leur classement en 2

systèmes

(figure

_2,

tableau

_II):

2Rb: avec les

_arrangements

+b

,

b et

_bc;

2Rd: avec les _arrangements

+d

,

d et u.

Un individu _portant un

_caryotype

2R

jbk

/

b ou 2R

jb/bk

a été aussi

observé,

mais en raison de sa

_singularité

il n’a _pas été

_{comptabilisé.}

Pour le bras 2L on observe les

_arrangements

alternatifs +a et a.

Analyse génétique

Analyse globale

de la variabilité

_{chrornosomique}

d’A

gambiae

A

_partir

de ces

_données,

les effectifs attendus des associations

_{d’arrangements}

chromosomiques

sont calculés pour les

systèmes

2Rb et 2Rd. La différence entre

ces effectifs et les effectifs observés est très

_{significative}

_pour le

_{système 2Rb;}

elle ne

l’est _{pas pour} le

_système

2Rd

_{(tableau II).}

_{L’hypothèse}

selon

_laquelle

les inversions

Prise en _compte de l’existence de 2 unités

infraswécifiques

La

_majorité

des

_génotypes

a été déterminée sans

ambiguïté

mais un certain nombre

de cas

_prêtent

à discussion sur le bras

_{chromosomiques}

2R:

- le

triple

hétérozygote

bcu peut

correspondre théoriquement

à 4 caryotypes:

bcu/+,

bc

_{/u, bu/c, b/cu.}

Les 5 individus de ce _type ont tous été attribués à

_bc/u.

En effet les _arrangements bcu et cu ont été observés

_{exceptionnellement}

au

Burkina-Faso,

l’arrangement

bu est rare et bc

_fréquent

dans notre

_{échantillon,}

enfin _pour

quelques préparations particulièrement

réussies on a _pu vérifier que les inversions b et c sont

_portées

par un même chromosome et _que u est sur

_l’autre;

- les

génotypes

bcd/b et/ou bc/bd

regroupent 13 individus. En fonction des

proportions

des

_arrangements

_{b, bc,}

bd et bcd et de la certitude de l’existence dans

cette

_population

des

_génotypes

_bcd/bcd

et

_bd/b,

on a décidé d’en affecter 11 au

génotype

bcd/b

et 2 au

_génotype

bc/bd;

- les 2 individus

triple-hétérozygotes

pour les inversions

b,

c et d ont été classés dans le

_génotype

_bcd/

₊

_.

Les autres

_{génotypes possibles}

_{bcld, b/cd}

et

_bd/c,

sont

beaucoup

moins

_probables,

surtout les 2

_derniers;

- le

génotype

bc/bu

a été

préféré

à

bcu/b,

moins

probable,

à cause de la

plus

grande

fréquence

de bu par rapport à celle de bcu dans le reste du Burkina-Faso. En conformité avec les travaux de Touré et al

_(1983),

Coluzzi et al

_(1985),

Petrarca et al

₍₁₉₈₆₎

et Robert et ad

₍₁₉₈₉₎

on a _{défini des groupes}

_{d’arrangements}

chromosomiques

pour tenter de retrouver des ensembles

_{génétiquement homogènes}

à un niveau

_{infraspécifique.}

Les 90 A

_gambiae

de notre échantillon ont été

_répartis

en

fonction de leurs

_{arrangements parmi}

2 formes

_{chromosomiques:}

la forme «Savane» »

caractérisée _par l’inversion b et la forme

_{« Mopti}

caractérisée par les inversions bc et u

(tableau III).

Le

_génotype

standard

₊

_/

₊

_peut être considéré comme

_appartenant

soit à la forme Savane soit à la forme

_Mopti.

Les 3 individus de ce

génotype

ont été

_répartis

en

_proportion

des effectifs des

_formes,

soit 2 Savane et 1

_Mopti.

Finalement l’échantillon

_comprend

50 individus

_{(soit 55,6%)}

attribués à la forme

Savane,

33

_{(soit 36,7%)}

à la forme

_Mopti

et seulement 7

_{(soit 7,8%)}

restent non

attribués. Parmi ces 7 non classés les 4

_bc/b

et les 2

_bc/bd

sont à

_interpréter

comme

des

_hybrides

issus de croisements entre les 2 formes

_{chromosomiques.}

L’hypothèse

de la

_panmixie

au sein de

_chaque

forme

_{chromosomique}

a été testée

sur les

_systèmes

2Rb et 2Rd. Pour les 2 formes et pour les 2

systèmes

on a

calculé la

_fréquence

des

_arrangements

_{chromosomiques puis}

les effectifs attendus des différents

_{arrangements.}

La

_comparaison

des effectifs observés et des effectifs attendus

_{(tableau IV)}

n’a _pas mis en évidence de différence motivant un

_rejet

de

l’hypothèse

de croisements aléatoires à l’intérieur de

_chaque

forme

_prise

isolément.

Chaque

forme

_{chromosomique correspond}

donc à une véritable unité

_génétique

superposable

à une entité

taxonomique.

DISCUSSION

Le

_village

de

_Gagaré

dans le Sud-Est burkinabé est une zone de

_sympatrie

pour

La

_fréquence

relativement élevée d’A arabiensis dans notre échantillon est

probablement

consécutive à la

_présence

nocturne de bovins dans le

_village

et à la date du

_{prélèvement}

en début de saison

_sèche,

à un moment où les densités relatives de cette

_espèce

sont souvent élevées

_(Rishikesh

et

_al,

_1985).

Parmi les A

_gambiae

2 formes

_{chromosomiques}

sont observées: Savane et

_Mopti.

A

_gambiae

_Savane,

_par l’existence d’un

_{polymorphisme}

2R

_b/bcd,

est à

_rapprocher

des A

_gambiae

Savane du

_Nigeria

_(Coluzzi

et

_al,

_1979;

Di Deco et

_al,

_1980).

Au Burkina-Faso central et occidental

_(Petrarca

et

_al,

_1986);

Robert et

_al,

₁₉₈₉₎

et au

Sénégal

(Petrarca

et

_al,

_1987),

cette forme

_{chromosomique}

est surtout caractérisée par

l’arrangement

2Rb avec une faible

_fréquence

de

+b

.

Selon Coluzzi et al

_(1985,

article où une discussion

approfondie

_porte sur les formes

chromosomiques

d’A

gam-biae),

au Mali et en Guinée les

_populations

d’A

_gambiae

Savane sont différenciées de celles du BurkinarFaso _par la

_présence

_{supplémentaire}

des

_arrangements

2R bcu

et 2Rcu. La forme

Mopti

d’A

_{gambiae, typique}

du delta intérieur du fleuve

_Niger,

est caractérisée par le

polymorphisme

2Rbc/u.

Cette forme semble avoir une aire

Burkina-Faso. La

_fréquence

relative de l’inversion 2Ru par rapport à l’inversion 2Rbc est

toutefois

_{beaucoup plus}

élevée à

_Gagaré

_(78%)

_que dans le Sud-Ouest du Burkina-Faso

_(12%)

et le Sud du

Mali,

mais ceci _peut être dû au fait que notre échantillon

a été

_prélevé

en début de saison sèche c’est-à-dire à une

_période

de l’année où la

fréquence

de 2Rbc est élevée et où celle de 2Ru est

_basse;

l’observation des varia-tions saisonnières et

_adaptatives

des

_fréquences

de ces

_arrangements

est voisine de celle de

_Dobzhansky

₍₁₉₄₃₎

sur

Drosophila pseudoobscura. L’arrangement

2La est fixé chez

_Mopti

et _presque fixé chez Savane où seulement 2 _caryotypes 2L

_+a

_/a

associés chacun à

_2Rb/b

ont été observés.

La

_position

au _rang

d’espèce

d’A arabiensis et d’A

_gambiae

est désormais bien établie

_(Coluzzi

et

_al,

_1979).

En

_revanche,

la

_{position taxonomique}

d’A

_gambiae

Savane et d’A

_{gambiae Mopti}

reste à

_déterminer;

elle est nécessairement

infraspécifique

à cause d’une

fréquence

_d’hybride

non

_{négligeable.}

Pour

_expliquer

ces

_degrés

différents d’isolement

_génétique

on

_peut

avancer

l’hypothèse

de l’existence de barrières

_{précopulatrices}

fortes entre A arabiensis et

A

_gambsae

et moins fortes entre A

_gambiae

Savane et A

_{garrcbiae Mopti}

_(Coluzzi

et

_al,

_1985).

Nous sommes convaincus que c’est

l’hypothèse

à retenir bien que les mécanismes de ces isolements

_reproductifs

_{précopulatoires}

soient encore à élucider.

Le

_comportement

_particulier

des membres de ce

_complexe

dans leurs relations

avec

_l’homme,

donc dans la transmission du

_paludisme,

renforce la nécessité de

REMERCIEMENTS

Les auteurs remercient Monsieur J

_Feingold

et les 2 lecteurs anonymes pour les

améliorations

_qu’ils

ont

_apportées

au manuscrit.

RÉFÉRENCES

Ayala

J, Kiger

JA Jr

₍₁₉₈₄₎

Modern Genetics. The

_{Benjamin/Cummings}

_Publishing

Company

Bryan JH,

Di Deco

_MA,

Petrarca

_V,

Coluzzi M

₍₁₉₈₂₎

Inversion

_polymorphism

and

_{incipient speciation}

in

_Anopheles

Gambiae ss in The

_Gambia,

West Africa.

Genetica

_59,

167-176

Chauvet

_G,

Davidson

_G,

_Dejardin

J

₍₁₉₆₉₎

Validité d’une méthode

_{chétotaxique}

de distinction des larves

_d’espèces

A et B du

_{complexe Anopheles gambiae}

à

Madagascar.

Cah ORSTOM Sér Entomol Méd

_{Parasitol 7, 1,}

51-60

Coluzzi M

₍₁₉₆₄₎

_{Morphological divergences}

in the

_{.Anophèles gambiae complex.}

Riv Malariol

_43,

197-232

Coluzzi M

₍₁₉₆₆₎

Osservazioni

comparative

sul cromosoma X nelle

specie

A e B del

complesso

Anopheles

gambiae.

Rend Acad Naz Lincei

_{40, 671-678}

Coluzzi M

₍₁₉₆₈₎

Cromosomi

_politenici

delle cellule nutrici ovariche nel

_complesso

gambiae

del _genere

_Anopheles.

_{Parassitologia}

_(Rome)

_10,

179-184

Coluzzi

_M,

Sabatini A

₍₁₉₆₇₎

_Cytogenetic

observations on

_species

A and B of the

Anopheles gambiae complex. Parassitologia

(Rome)

9,

73-88

Coluzzi

_M,

Sabatini A

₍₁₉₆₈₎

_Cytogenetic

observations on

_species

C of the

Anophe-les

_{gambiae complex. Parassitologia}

_(Rome)

_10,

155-165

Coluzzi

_M,

Sabatini A

₍₁₉₆₉₎

_Cytogenetic

observations on the salt water

_species,

Anopheles

merus and

_Ano

_P

_heles

_melas,

of the

_{gambiae complex. Parassitologia}

(Rome)

11,

177-187

Coluzzi

_M,

Petrarca

_V,

Di Deco MA

₍₁₉₈₅₎

Chromosomal inversion

_{intergradation}

and

_{incipient speciation}

in

_{Anopheles gambiae.}

Bol Zool

_52,

45-63

Coluzzi

_M,

Sabatini

_A,

Petrarca

_V,

Di Deco MA

₍₁₉₇₉₎

Chromosomal differentia-tion and

_adaptation

to human environments in the

_Ano

_P

_heles

_{gambiae complex.}

Trans R Soc

_Trop

Med

_Hyg

_73,

483-497

Coz J

_(1973a)

Contribution à l’étude du

_complexe

A

_{gambiae. Répartition}

géographique

et saisonnière en

_Afrique

de l’Ouest. Cah ORSTOM Sér Entomol

Méd

_{Parasitol 11, 1,}

3-31

Coz J

_(1973b)

Contribution à la

_biologie

du

complexe

Anopheles gambiae

Giles en

Afrique

occidentale. Cah ORSTOM Sér Entomol Méd

_{Parasitol 11, 1, 33-40}

Davidson G

₍₁₉₅₆₎

Insecticide resistance in

_{Anophedes gambiae}

Giles: a case of

simple

Mendelian inheritance. Nature

_178,

861-863

Davidson

_G,

Hunt R

₍₁₉₇₃₎

The

_crossing

and chromosome characteristics of a new sixth

_species

in the

Anopheles gambiae complex. Parassitologia

(Rome)

15,

121-128

Davidson

_{G, Jackson}

CE

₍₁₉₆₂₎

Incipient speciation

in

_{Anopheles gambiae}

Giles.

Bull

_Org

Mond Santé

_{27, 303-305}

De Meillon B

₍₁₉₅₆₎

_Aspects

of malaria vector research in Africa. Bull W H O

15,

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Di Deco

_{MA, Petrarca}

V,

Villani

_F,

Coluzzi M

₍₁₉₈₀₎

Recombination and link-age

disequilibria

between chromosome-2 inversions in

Anophedes gambiae

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Proceedings

of the 3rd

_Europ

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_Parasit,

_Cambridge

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_Sept

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Abs 87

Dobzhansky

Th

₍₁₉₄₃₎

_Temporal

_changes

in the

_composition

of

_populations

of

Drosophila pseudoobscura.

Genetics

28,

162-186

Frizzi

_G,

Holstein M

₍₁₉₅₆₎

Étude

_{cytogénétique d’Anopheles gambiae.}

Bull W H O

_{15, 425-435}

Hunt RH

₍₁₉₇₃₎

À

_cytological

technique

for the

_study

of

_Anopheles

_gambiae

complex.

Parassitologia

(Rome)

15,

137-139

Petrarca

V,

Petrangeli G,

Rossi

_P,

Sabatinelli G

₍₁₉₈₆₎

Étude

chromosomique

d’Anopheles gambiae

et

_Anopheles

arabiensis à

_Ouagadougou

_{(BurkinarFaso)}

et dans

_quelques

_villages

voisins.

_{Parassitologia}

_(Rome)

28,

41-61

Petrarca

_{V, Vercruysse J,}

Coluzzi M

₍₁₉₈₇₎

Observations on the

Anopheles gambiae

complex

in the

_Senegal

River

_Basin,

West Africa. Med Vet

_{Entomol l,}

303-312 Ribbands CR

₍₁₉₄₄₎

Differences between

_Anopheles

melas

_(A.

_gambiae

var.

melas)

and

_Anopheles

_gambiae.

The larval _pecten. Ann

_Trop

Med Pamsitol

_38,

85-87 Rishikesh

_N,

Di Deco

_MA,

Petrarca

_V,

Coluzzi M

₍₁₉₈₅₎

Seasonal variations in

indoor

_resting

_Anopheles

_gambiae

and

_Anopheles

arabiensis in

_Kaduna,

_Nigeria.

Acta

Trop 42,

165-170

Robert

_V,

Petrarca

_V,

Carnevale

_P,

Ovazza

_L,

Coluzzi M

_{(1989) Étude}

cy-togénétique

du

_{complexe Anopheles gambiae}

dans la

_région

de Bobo Dioulasso

(Burkina-Faso).

Ann Parasitol Hum

_{Comp 64,}

290-311

Touré

_YT,

Petrarca

_V,

Coluzzi M

₍₁₉₈₃₎

Nuove entità del

_{complesso Anopheles}

gambiae

in Mali.

_{Parassitologia}

_(Rome)

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White GB

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Med

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278-301

White GB

₍₁₉₈₅₎

_Anopheles

bwanbae sp n; a malaria vector in the Semliki

_Valley,

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and its

_{relationships}

with other

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_species

of the A

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_complex

(Diptera, Culicidae)

Systematic Entomol 10,

501-522

Zahar

_AR,

Hills

_M,

Davidson G

₍₁₉₇₀₎

An _attempt to _{group fresh} water

_species

of the

_Anopheles

_{gambiae complex by}

some

morphological

larval and adult