DÉVELOPPEMENT DE SUBSTRATS DE CROISSANCE
ET AMÉLIORATION DES TECHNIQUES DE
PRODUCTION DE PLANTS DES ESSENCES
AGRO-FORESTIÈRES ADAPTÉES AUX
ZONES ARIDES
Thèse
Mustapha Bakry
Doctorat en sciences forestières
Philosophiæ Doctor (Ph.D.)
Québec, Canada
iii
Résumé
Les changements climatiques et la surexploitation des ressources naturelles dans les zones arides ont conduit à la dégradation et au déclin de la couverture végétale. Pour restaurer ces écosystèmes, les plantations d'espèces agroforestières à usages multiples sont recommandées. Cependant, la production en pépinière de ces types d'arbres à l'aide de semences ou de techniques de multiplication végétative est confrontée à plusieurs problèmes, tels que l'utilisation de substrats avec des propriétés physico-chimiques défavorables et souvent contaminés avec des pathogènes.
Pour cette thèse, deux espèces agroforestières à haute valeur socioéconomique ajoutée, Ceratonia siliqua et Argania spinosa, ont été produites respectivement par graines et par boutures. Une approche novatrice et simple a été développée pour produire des substrats de croissance par compostage de branches broyées d'Acacia cyanophylla, Acacia
cyclops et Eucalyptus gomphocephala. Les propriétés physico-chimiques (pH, conductivité
électrique, capacité d’échange cationique, masse volumique, porosités, conductivité hydraulique et diffusion des gaz) de ces trois composts et du substrat standard tourbe-vermiculite ont été évaluées et leurs effets sur la croissance des semis de Ceratonia ont été étudiés. Les analyses en composantes principales ont montré que la composition chimique des substrats est reproductible et prédictible à partir de leurs matières organiques premières. Les composts d’Acacia ont permis aux semis de produire des systèmes racinaires bien développés. L’excès du drainage était négativement corrélé avec les variables de croissance, tandis que la disponibilité en eau et la porosité d'air étaient positivement corrélées. Le champignon endophyte Pestalotiopsis clavispora, responsable de la mortalité des boutures d’Argania, a été identifié et des mesures de prévention et de lutte ont été évaluées.
Ces résultats permettraient d'améliorer la qualité des plants et leur protection contre les agents pathogènes en pépinière. La généralisation de l'approche de compostage décrite ici pour les pays disposant de ressources limitées dans les régions arides est prometteuse.
v
Abstract
Climate change and the overexploitation of natural resources in arid zones have led to the degradation and decline of vegetative cover. To restore the ecological functions and services provided by these ecosystems, planting multipurpose agro-forestry species that are adapted to arid climates is increasingly recommended. However, nursery production of these types of tree species using seeds or vegetative propagation techniques faces several problems, such as the widespread use of substrates with inadequate physicochemical properties that are unfavorable to growth and that can lead to high rates of infection by pathogens.
For this thesis, two high-value agroforestry species, Ceratonia siliqua and Argania
spinosa, were produced from seeds and cuttings, respectively. A simple, innovative
approach was developed for producing growing media in arid regions from ground branches of Acacia cyanophylla, Acacia cyclops, and Eucalyptus gomphocephala. The physico-chemical properties (pH, electrical conductivity, cation exchange capacity, density, air and water porosity, hydraulic conductivity, gas diffusion) of these three substrates as well as of a standard peat-vermiculite substrate were evaluated and their influence on the growth of Ceratonia seedlings was assessed. Principal components analyses showed that the chemical composition of the substrates is reproducible and can be predicted from its raw organic materials. Acacia composts produced seedlings with well-developed root systems. Excessive drainage was negatively correlated with growth variables, while water availability and air porosity were positively correlated. As well, the endophytic fungus
Pestalotiopsis clavispora (Atkinson) Steyaert, responsible for the mortality of Argania
cuttings before rooting, was identified and different preventive and control measures were evaluated.
These results should be useful for improving nursery substrates, seedling quality, and protection against pathogens during the nursery production of trees in arid regions. The generalisation of the composting approach described here to countries with limited resources in arid regions is promising.
vii
Résumé long
Les changements climatiques et la surexploitation des ressources naturelles accentuent la dégradation et le recul du couvert végétal dans les zones arides. Pour réhabiliter les fonctions écologiques de ces écosystèmes fragiles et combattre la désertification, la restauration forestière à l’aide d’essences agroforestières à usages multiples figure parmi les moyens durables les plus recommandés. Cependant, la production en pépinière de ces types d’arbres, à l’aide de semences ou de techniques de multiplication végétative, se heurte à plusieurs problèmes. L’utilisation de substrats avec des propriétés physico-chimiques défavorables à la croissance végétale et le taux élevé de mortalité des boutures suite à leur infection par des agents pathogènes figurent parmi les plus importants. Les plants affaiblis par les maladies fongiques ou présentant une déficience racinaire occasionnée par l’usage de substrats minéraux denses et contaminés ont peu de chance de survie et de croissance en site aride de reboisement.
Pour cette thèse, deux espèces agroforestières, importantes pour la conservation des terres arides, Ceratonia siliqua (caroubier) et Argania spinosa (arganier), ont été produites respectivement par graines et par bouturage. Une approche novatrice, simple, écologiquement acceptable et économiquement viable pour l’approvisionnement durable des pépinières en substrat de croissance par compostage de branches broyées d'Acacia
cyanophylla (AA), Acacia cyclops (AS) et Eucalyptus gomphocephala (EG) a été
développée. Le processus de compostage a couvert trois périodes de l’année. L’évaluation des différentes phases de compostage a été réalisée par le suivi journalier de la température et de 19 variables chimiques des composts. De plus, les propriétés physico-chimiques des composts d’Acacia et du substrat standard tourbe-vermiculite (TV) ont été évaluées pour produire des plants de caroubier de haute qualité sous une régie d’irrigation alternant des phases humides et sèches comparable à celles utilisées à l’échelle opérationnelle dans les pépinières des zones arides.
Bien que le compostage soit possible durant toute l'année dans les climats arides, le compost produit dans les conditions fraîches et humides de l'automne, l'hiver et début du printemps atteint plus rapidement la phase de maturation que le compost produit dans les conditions chaudes et sèches de l’été. Il exige également moins de retournements et moins d'eau. Les analyses en composantes principales ont montré que la qualité des composts est
viii
reproductible et que leur composition chimique finale peut être prédite à partir de leur matière organique de base. Aussi, l'évolution des différentes phases du processus de compostage et la qualité finale du compost peuvent être évaluées à l'aide de trois variables chimiques (C/N, pH, CE).Le taux de germination de semences de deux légumineuses, dans les trois types de compost, était semblable à celui du témoin TV et des plants de caroubier de haute qualité ont été produits dans les deux composts d'Acacia. Cependant, ces semis avaient des pousses et un système racinaire significativement plus petits que ceux produits dans le substrat tourbe-vermiculite.
Cette contre performance des composts d’Acacia par rapport au témoin TV, révélée au chapitre 2, a été étudiée au chapitre 3 et a été reliée à leurs propriétés physiques. Les variables de croissance des semis du caroubier produits dans les composts d’Acacia étaient négativement corrélées à l’excès du drainage et positivement corrélées à la disponibilité en eau en phase de démarrage de la culture et à la porosité d’aération après trois mois de croissance. Aucune différence significative concernant les variables des échanges gazeux et des relations hydriques n’a été observée entre les plants de caroubier produits dans les composts d’Acacia et le substrat témoin TV après 26 semaines de croissance excepté pour la photosynthèse nette qui était supérieure pour le témoin lorsque le potentiel matriciel des substrats était d’environ -12,5 kPa. Les performances des deux composts peuvent être augmentées par l'amélioration de leur structure initiale et par l’adaptation des régies d'irrigation. L’implication du champignon endophyte Pestalotiopsis clavispora dans la mortalité des boutures de l’arganier a été identifiée pour la première fois sur cette espèce. Un traitement chimique alterné par des fongicides systémiques et de contact a été effectif et a permis un taux de réussite de 41 % permettant de garantir la production de plants issus de boutures dotés d’un potentiel génétique supérieur indemnes de maladies.
Ces résultats pourraient bénéficier aux pays des zones arides pour la production de substrats de croissance et l'amélioration de la qualité des semis et des boutures produits ainsi que leur protection contre les agents pathogènes en pépinière. La généralisation de l'approche de compostage décrite ici pour les pays disposant de ressources limitées dans les régions arides est prometteuse.
ix
Table des matières
Résumé ... iii
Abstract ... v
Résumé long ... vii
Liste des tableaux ... xiii
Liste des figures ... xv
Liste des acronymes ... xix
Remerciements ... xxiii
Avant-propos ... xxv
Insertion d’articles ... xxv
Chapitre 1- Introduction générale ... 1
1.1.1. Déforestation, aridité, pauvreté et désertification en Afrique ... 3
1.1.2. Le Maroc, un cas représentatif de la problématique forestière de l’Afrique aride ... 5
1.1.3. L’arganeraie, un problème local aux dimensions internationales ... 7
1.2. Une convergence internationale vers la restauration forestière ... 10
1.2.1. Comment rétablir les services écologiques des écosystèmes forestiers ? ... 10
1.2.2. La stratégie mondiale de la restauration forestière ... 12
1.3. Problématique de la reforestation en zones arides ... 14
1.3.1. La rareté de l’eau, premier facteur limitant ... 14
1.3.2. Des sols squelettiques à faible potentiel de production ... 15
1.4. Plant cible pour les milieux arides ... 15
1.4.1. Le système racinaire, un attribut crucial pour la réussite des reboisements ... 16
1.4.2. Statut nutritionnel des plants destinés au reboisement des zones arides ... 18
x
1.5.1. La tourbe dans les filières de reboisement ... 20
1.6. Substrats de culture standards pour les pépinières des zones arides ... 21
1.6.1. Pourquoi un substitut à la tourbe ? ... 21
1.6.2. Le substrat de croissance, un requis pour la modernisation des pépinières forestières ... 21
1.6.3. Normes de qualité pour les substrats de croissance ... 22
1.6.4. Un modèle pour la production de substrats de culture pour les zones arides ... 24
1.7. Des plantations mixtes pour augmenter la résilience et les services écologiques du couvert végétal en zones arides ... 25
1.7.1. Restauration forestière des terres arides : cas du caroubier et de l’arganier ... 25
1.8. Questions de recherche ... 31
1.9. Objectifs de la thèse ... 32
1.10. Références : ... 34
Chapitre 2 - Are composts from shredded leafy branches of fast-growing forest species suitable as nursery growing media in arid regions? ... 57
2.1. Résumé ... 58
2.2. Abstract ... 59
2.3. Introduction ... 60
2.4. Materials and Methods ... 62
2.4.1. Raw organic material ... 62
2.4.2. Creation of the compost piles ... 62
2.4.3. Chemical properties of the composts ... 63
2.4.4. Forest seedling production and measurement of the compost’ physical properties ... 64
2.4.5. Experimental design and statistical analyses ... 66
2.5. Results ... 67
2.5.1. Compost yield ... 67
2.5.2. Composting dynamics ... 67
2.5.3. Chemical properties of the composts ... 70
2.5.4. Macro and micro-nutrients ... 71
xi
2.5.6. Using multivariate analysis to determine the typology of the composts ... 73
2.6. Discussion ... 76
2.6.1. The composting process: evolution of temperature and chemical variables ... 77
2.6.2. Forest seedling production and composts physicochemical properties ... 80
2.6.3. Compost typology ... 81
2.7. Conclusion ... 82
2.8. Acknowledgements ... 82
2.9. References ... 83
Chapitre 3 - Changes in the physical properties of two Acacia compost-based growing media and their effects on carob (Ceratonia siliqua L.) seedling development ... 89
3.1. Résumé ... 90
3.2. Abstract ... 91
3.3. Introduction ... 92
3.4. Materials and Methods ... 94
3.4.1. Growing media ... 94
3.4.2. Substrate water relations ... 94
3.4.3. Particle size distribution ... 96
3.4.4. Gas diffusion and pore tortuosity ... 96
3.4.5. Seedling growth ... 97
3.4.6. Seedling gas exchange and water potential measurements ... 98
3.4.7. Statistical analyses ... 98
3.5. Results ... 100
3.5.1. Substrate physical properties ... 100
3.5.2. Effect of substrate type on carob seedling morphology and growth ... 101
3.5.3. Gas exchange and water relations ... 102
3.5.4. Relations between substrate physical properties and seedling growth ... 102
3.6. Discussion ... 107
xii
3.8. Acknowledgments ... 114
3.9. References ... 115
Chapitre 4 - A first record of Pestalotiopsis clavispora in Argan mass cutting propagation: Prevalence, prevention and consequences for plant production ... 123
4.1. Résumé ... 124
4.2. Abstract ... 125
4.3. Acknowledgements ... 130
4.4. References ... 130
Chapitre 5 - Conclusion générale ... 133
5.1. Sommaire des résultats ... 136
5.2. Pertinence de l’étude ... 137
5.3. Limites de l’étude ... 141
5.4. Suggestions de recherches futures ... 142
xiii
Liste des tableaux
Tableau 1.1. Caractéristiques physico-chimiques désirables proposées pour les
substrats de croissance destinées aux pépinières des zones arides ... 23 Table 2.1. Mean values of the environmental variables, measured during the three
composting periods. ... 63 Table 2.2. Comparison of substrate physical properties (means ± SD) at the
beginning and end of 26 week growing season of containerized
Ceratonia siliqua seedlings (air-filled porosity, θa: n=5; easily
available water, EAW: n=5 and saturated hydraulic conductivity, Ksat:
n=3). ... 73 Table 2.3. Comparison of means of morphological variables (±SE) of
containerized Ceratonia siliqua seedlings grown in the two composts and the control substrate, peat-vermiculate at the end of the 26 week
growing season. ... 74 Table 3.1. Mass and size of peat vermiculite, Acacia cyanophylla and A. cyclops
compost particles. Each value is the mean of three replicates. ... 100 Table 3.2. Physical properties of peat-vermiculite, Acacia.cyanophylla and A.
cyclops composts over 6 mo of culture. Each value is the mean of five
replicates. ... 101 Table 3.3. Tests of fixed effects (P > F) on net photosynthesis (Pn), shoot
conductance (gsw), transpiration (E), water use efficiency (WUE),
mid-day and predawn water potential (ΨxMID and ΨxPD). ... 106
Table 3.4. Pearson's product-moment correlation coefficient between (a) mid-season carob seedling morphological variables and initial substrate physical properties and (b) between end season carob seedling
xiv
Table 3.5. Summary of stepwise multiple regression analysis relating seedling growth variables (dependent variables, DV) to substrate physical
variables (independent variable, IV) ... 107 Table 3.6. Factor pattern, eigenvalues and percentages of the variance explained
by each factor, obtained from the first PCA performed on the means of the first physical substrate properties and mid-season morphological variables of carob seedlings grown on the three types
of substrates. ... 108 Table 3.7. Factor pattern, eigenvalues and percentages of the variance explained
by each factor, obtained from the first PCA performed on the means of the mid-season physical substrate properties and final morphological variables of carob seedlings grown on the three types
xv
Liste des figures
Figure 1.1. Population mondiale et déforestation cumulative, de 1800 à 2010 (source : FAO 2010) ... 4 Figure 1.2. Étendue des zones arides, sensibles à la désertification au Maroc (adaptée
de HCEFLCD (2009)) ... 6 Figure 1.3. Régression des forêts et dégradation de l’environnement au Maroc : (1)
Recul et dépérissement d’une cédraie du Moyen Atlas sous l’action conjuguée du parcours et de l’aridité du climat, (2) Formation fortement dégradée à base de Tetraclinis articulata et Juniperus phoenicea (Maroc Oriental), (3) Stade ultime de dégradation de l’écosystème à Juniperus
thurifera (cratère de Tamjilt), (4) Forêt dégradée d’Argania spinosa
(Sud-Ouest marocain) et (5) Affleurement de la roche mère sous arganier. (photos 2 et 3 Chkhichekh Aissa, enseignant-chercheur, IRTSEF, Salé, Maroc). ... 9 Figure 1.4. Évaluation de la perturbation biophysique du fonctionnement de
l’écosystème suite à la perte du couvert végétal (Adapté de D’Odorico et al. 2013). ... 13 Figure 1.5. Le trépied de la restauration des zones arides : exigences et problèmes ... 26
Figure 1.6. Aire mondiale de répartition du Ceratonia siliqua L. (source : Batlle et Tous 1997) ... 28 Figure 1.7. Argania spinosa et Ceratonia siliqua des arbres à usages multiples pour
les zones arides. (1) le caroubier, (2), (3) et (4) de la fleur femelle au fruit, (5) fleur mâle, (6) gousses de caroubier, (7) graines de caroubier, (8) Arganier avec détail des fruits. (Sources : Photos (1) et (7), Knoaté (2007), photos (2), (3), (4), (5) et (6), Ait Chitt et al. (2007)). ... 29
xvi
Figure 2.1. Temperature profile during, a winter composting (November 1, 2004 to March 15, 2005), b spring composting (March 30 to August 6, 2005) and c summer composting (May 15 to September 20,2005).Each point represents the average of nine temperature measurements. The dotted lines represent the minimum (Tmin) and maximum (Tmax) daily temperature recorded during the experiment. Simple arrows indicate turnings and the double arrows indicate sampling dates. ... 69 Figure 2.2. Evolution of a pH, b electrical conductivity (EC), C effective exchange
capacity (CECeff), d total carbon (TOC) and e carbon/nitrogen ratio, during (1) winter composting (2) spring composting and (3) summer composting. N = 4; mean ± SD. ... 72 Figure 2.3. Principal component plots related to the final chemical characteristics of
composts: a first plot (F1 vs F2); b second plot (F2 vs F3). EG= E.
gomphocephala, AA= A. cyanophylla and AS= A. cyclops. 1, 2 and 3=
respectively winter, spring and summer composting. (EG3)= E.
gomphocephala compost of the summer composting sampled at 128
days. The stars (*) in the plot indicate the position of the treatments. ... 75 Figure 3.1. Shoot (a) and root (b) dry mass evolution, total root length (c), stem
height (d), collar diameter (e), and growth of carob seedlings grown in
Acacia cyanophylla, A. cyclops and peat-vermiculite substrates. Stem
height and stem diameter are presented as the average value for 3 blocks x 5 seedlings = 15 seedlings ± SE. shoot dry mass, root dry mass and total root length are presented with the average value of 3 blocks x 3 seedlings = 9 seedlings ± SE. ... 104 Figure 3.2. Net photosynthesis (a), shoot conductance to water vapor (b), predawn
and midday xylem water potential (c) and water use efficiency (WUE, d) of carob seedlings grown in the three types of substrates under, three class of substrate matric potential recorded during the dry phase of a
xvii wetting and drying cycle. All variables are presented with the average value for 3 blocks x 2 seedlings = 6 seedlings ± SE. ... 105 Figure 3.3. a Principal component plots related to the initial physical properties and
the mid-season carob morphological variables and b the mid-season physical variables and the final morphological variables. AFP= Air filled porosity, AW= Available water, EAW= Easily available water, Df= Relative Diffusivity, Bd= Bulk density, Ks= Saturated hydraulic conductivity, SDM= Shoot dry mass, RDM= Root dry mass, D= Diameter, H= Stem height, L= Root Length, MWD= Mean weight diameter of particle, 1, 2, and 3= respectively initial, mid-season and final measurements. ... 110
xix
Liste des acronymes
AA : Acacia cyanophylla Iindl
ACDI : Agence canadienne de développement international ACIA : Agence canadienne d’inspection des aliments AFP (cm3 cm-3): Porosité d’air (Air-filled porosity)
AIB: Acide indol butyrique
AS: Acacia cyclops A: Cunn. Ex G. Don
AW (cm3 cm-3): Eau disponible (Available water)
Bd (g cm-3): Masse volumique (Bulk density)
CCR : Capacité de croissance racinaire D: Root collar diameter
DGPSP : Direction générale des pépinières et des stations piscicoles, Québec Ds/Do: Diffusivité des gaz (Gas diffusivity)
E: Transpiration
EAWcm3 cm-3: Eau facilement disponible (Easily-available water)
EG : Eucalyptus gomphocephala DC
FAO : Organisation des Nations Unies pour l’alimentation et l’agriculture GIEC : Groupe d'experts intergouvernemental sur l'évolution du climat gsw: Conductance stomatique (Shoot conductance)
H: Hauteur de la tige (Stem height)
HCEFLCD : Haut commissariat aux eaux et forêts et â la lutte contre la désertification, Maroc
HCP : Haut-Commissariat au Plan, Maroc IA: Indice d’aridité
IDH : Indice de développement humain
IRTSEF : Institut Royal des Techniciens Spécialisés des Eaux et Forêts, Salé, Maroc Ks (cm s-1): Conductivité hydraulique saturée (Sturated hydraulic conductivity)
L: Longueur des racines (Root length)
MADREF : Ministère de l’Agriculture, du Développement Rural et des Eaux et Forêts, Maroc
xx
MEA: Évaluation des écosystèmes pour le millénaire, programme des Nations Unies pour l’environnement
MO: Matière organique ONU :
PAN-LCD : Programme d’Action National de Lutte Contre la Désertification Pn: Photosynthèse nette (Net photosynthesis)
RDM: Masse sèche racinaire (Root dry mass)
ShDM: Masse sèche des parties aériennes (Shoot dry mass) TOC: Matière organique totale (Total organic matter)
UNCCD: Convention des Nations Unies de lutte contre la désertification UNDP: Programme de développement des Nations Unies
UNEP: Programme des Nations Unies pour l’environnement
UNESCO: Organisation des Nations unies pour l'éducation, la science et la culture
UN-REDD: Programme de collaboration des Nations Unies sur la réduction des émissions liées au déboisement et à la dégradation des forêts dans les pays en développement
WRAP: Waste and Resources Action Programme, UK
WUE : Efficience de l’utilisation de l’eau (Water use efficiency) ΨxMID: Potentiel hydrique minimal (Mid-day water potential) ΨxPD) : Potentiel hydrique de base (Predawn water potential) ץ: Tortuosité des pores (Pore tortuosity)
xxi
xxiii
Remerciements
Mes vifs remerciements vont d’abord à mon directeur de recherche, Professeur Hank Margolis et à mon co-directeur de recherche, Docteur Mohammed Lamhamedi pour le soutien financier qu’ils m’ont accordé via leurs projets de recherche respectifs (2008-FT-124372, des Fonds de recherche sur la nature et les technologies et le projet 112310094, du ministère des Ressources naturelles et de la Faune du Québec). Ma gratitude va également à l’université Laval, Québec, à travers son fond de soutien au doctorat.
La réalisation de ce travail a nécessité la collaboration de plusieurs partenaires sous diverses formes d’apports allant de la contribution scientifique et technique au soutien moral, logistique et administratif. Qu’ils trouvent, ici tous, l’expression de ma profonde reconnaissance et gratitude.
Je suis particulièrement reconnaissant à mon directeur de recherche, Professeur Hank Margolis de m’avoir fait confiance et accepté de diriger, avec diligence, ce travail. Ses grandes qualités humaines et scientifiques, son sens du devoir et de l’écoute, sa patience et sa rigueur ont jalonné tout mon parcours universitaire de ces huit dernières années et m’ont permis de le conclure dans des conditions de travail optimales. Qu’il soit assuré de ma gratitude et de ma très haute considération.
Ma reconnaissance va également à mon co-directeur, Mohammed Lamhamedi, chercheur émérite au Ministère des ressources naturelles du Québec et Professeur associé à la faculté de foresterie, de géographie et de géomatique de l’Université Laval. Mohammed était à l’origine de ce projet de doctorat qu’il a supervisé, soutenu et mené à terme grâce à son savoir scientifique et ses qualités humaines exceptionnelles. Merci Mohammed pour ta confiance et ta générosité, merci à toute ton équipe à la DRF, notamment Mario Renaud, Denis Langlois et Linda Veilleux et un grand merci aussi à tout le personnel du laboratoire de chimie organique et inorganique du MRNF.
Je suis aussi très reconnaissant envers Jean Caron, Professeur au département des sols et de génie agro-alimentaire, Faculté des Sciences de l’Agriculture et de l’Alimentation de
xxiv
l’Université Laval. Il m’a été d’un soutien indéfectible, m’a intégré dans son équipe de recherche et mis son expertise et ses laboratoires à ma disposition. Un grand merci à vos collaborateurs, particulièrement, madame Carole Boily et Dr. Viviane Juneau.
Je tiens également à remercier Dr. Jean Bérubé et Guy Bussières pour la confiance et l’aide précieuse qu’ils m’ont accordé pour mener à bien mon travail sur la pathologie des boutures d’arganier. Sans leurs expertises et leurs laboratoires, ce travail n’aurait pas été possible. Un grand merci également aux Professeurs Yves Piché et Louis Bernier pour leur implication et soutien à cette recherche.
Ma reconnaissance va également au Professeur Abdenbi Zine El Abidine de l’École Nationale Forestière d’Ingénieurs à Salé, Maroc pour son amabilité, son soutien et ses conseils judicieux. Un merci tout spécial au Dr. Pierre Bernier du Centre de foresterie des Laurentides pour sa disponibilité, son encouragement et ses lectures et corrections. Il est également remercié le Professeur Manuel Lamontagne pour avoir accepté de faire partie de mon comité d’évaluation.
Mes vifs remerciements vont également au Dr. Marie Coyea, Dr. Mohamed Abourouh, Dr. Carole Coursolle, Dr. Naima Bakry, Dr. Nadya Wahid, mesdames Debra C. Stowe et Salwa El Antry et messieurs Mohamed Benzyane, François Larochelle et M’Hammed Bellaka pour l’aide et le soutien auxquels j’ai eu droit durant tout mon parcours universitaire à Laval, Québec et au Centre de la recherche forestière à Rabat et Marrakech. Je remercie également toutes celles et tous ceux qui m’ont aidé à la mise en place et la gestion des dispositifs expérimentaux, la collecte des données et les traitements statistiques, je pense notamment à mon fils Oussama et à l’équipe de Marrakech : messieurs Omar Boufatah, Abdelghani El haouzi, Abdelouahed et My Mhammed Nadifi.
Je finirai en remerciant du plus profond de mon cœur, mes amis, ma famille, mes enfants Adam et Oussama, mon épouse Najia et ma sœur Naima.
xxv
Avant-propos
Insertion d’articles
En plus d'une introduction et d'une conclusion générale (chapitres 1 et 5 respectivement), le corps de cette thèse est constitué de trois articles scientifiques publiés (chapitres 2, 3 et 4). Ces articles, rédigés en anglais et accompagnés, dans ce mémoire, d’un résumé en français, présentent les résultats des différents axes de recherche développés dans le cadre de cette thèse. Par ma position de premier auteur de ces articles, j’étais responsable de la planification des expériences, de la récolte et l’analyse des données et la rédaction des manuscrits. Les co-auteurs ont agi en mettant leurs laboratoires à ma disposition, en supervisant mes travaux, en me conseillant et en révisant les manuscrits. Je leur adresse mes sincères remerciements pour cette fructueuse collaboration ayant aboutis à ces publications :
Chapitre II :
Bakry M, Lamhamedi MS, Caron J, Margolis H, El Abidine AZ, Bellaka M, Stowe DC (2011) Are composts from shredded leafy branches of fast-growing forest species suitable as nursery growing media in arid regions? New Forests 43:267–286.
Chapitre III :
Bakry M, Lamhamedi MS, Caron J, Bernier PY, Zine El Abidine A, Stowe DC, Margolis HA (2013) Changes in the physical properties of two Acacia compost-based growing media and their effects on growth and physiological variables of containerized carob (Ceratonia siliqua L.) seedlings. New Forests 44:827-847.
Chapitre IV :
Bakry M, Bussières G, Lamhamedi MS, Margolis HA, Stowe DC, Abourouh M, Blais M, Bérubé JA (2009) A first record of Pestalotiopsis clavispora in Argan mass cutting propagation: Prevalence, prevention and consequences for plant production. Phytoprotection 90:117-120
2
1.1 Déforestation et dégradation de l’environnement
Les pertes massives des forêts à l’échelle mondiale sont à l’origine du recul de la biodiversité et de la dégradation de l’ensemble des services écosystémiques des milieux naturels (Foley et al. 2005, Ciccarese et al. 2012, Defries et al. 2012, Hansen et al. 2013a). Ces pertes ont plus ou moins accompagnées le mouvement de la croissance démographique (Figure 1.1) avec un cumul estimé à 1,8 milliard d’hectares de forêts (Williams 2003, FAO 2010). Ce constat permet de prédire une plus forte pression sur les ressources naturelles et une accélération possible du rythme de la déforestation à l’échelle planétaire si des mesures conciliant développement économique et protection de la nature ne sont pas prises (DeFries et al. 2012). En effet, le développement et la pression démographique croissante, engendre systématiquement la pression sur la biosphère (Foley et al. 2005). Selon les estimations de la FAO, la superficie nette des forêts du monde continue de baisser d’environ 13 millions d’hectares annuellement (FAO 2010). L’étude sur le changement du couvert forestier à l’échelle mondiale entre 2000 et 2012, conduite par Hansen et al. (2013a) sur la base d’une cartographie à haute résolution (résolution spatiale de 30 mètres), confirme ces pertes et les fixent à 12,5 millions d’hectares par an. Cette déforestation serait responsable de 17 % d’émission de gaz à effet de serre, soit approximativement l’équivalent de 5,8 gigatonnes de dioxyde de carbone (CO2) par an (GIEC 2007).
Si la tendance à la déforestation, partout dans le monde, n’a pas changé (Hansen et al. 2013b), son intensité (Hansen et al. 2013b) ainsi que ses causes (DeFries et al. 2010, 2012, Macedo et al. 2012) varient beaucoup dans l’espace et dans le temps. Ainsi, la réduction bien documentée de la déforestation au Brésil durant la dernière décennie est neutralisée par les pertes croissantes des forêts en Indonésie, en Malaisie, au Paraguay, en Bolivie, en Zambie, en Angola et ailleurs (Hansen et al. 2013b). Aussi, la déforestation causée principalement par les petits agriculteurs dans les forêts tropicales humides jusqu’aux années 1980 a cédé la place à celle causée par la croissance de la population dans les centres urbains et l’activité croissante des grands éleveurs, agriculteurs et exploitants produisant pour des marchés distants comme conséquence de la mondialisation (Rudel et al. 2009, DeFries et al. 2010). La chute des taux de déforestation accompagnée de la régénération à une échelle régionale dans les forêts tropicales serait des acquis précaires à
3 moins d’être inscrit dans le long terme (Asner et al. 2009) et soit protégé des fluctuations économiques, politiques et sociales. Selon Laestadius et al. (2011), les terres déboisées ou dégradées dans le monde nécessitant une restauration forestière seraient d’environ 1,5 milliard d’hectares.
1.1.1. Déforestation, aridité, pauvreté et désertification en Afrique
Le continent africain a enregistré les pertes en forêts les plus élevées entre 2000 et 2010 avec environ 3,4 millions d’hectares annuellement (FAO 2010). Ces pertes du couvert forestier sont essentiellement dues à l’extension de l’agriculture, des terrains de parcours et aux prélèvements excessifs pour le bois de feu et le charbon. Dans ce continent, les questions environnementales sensibles passent souvent derrière le problème de la sécurité alimentaire.
Dans ce contexte, le réchauffement global du système climatique devenu une réalité (GIEC 2007) aura un impact négatif sur les écosystèmes naturels dégradés de l’Afrique. En effet, dans beaucoup de latitudes moyennes et des régions subtropicales sèches de ce continent, une diminution des ressources hydriques disponibles et une accentuation de la sécheresse et des événements extrêmes sont prévues (GIEC 2007, GIEC 2013). L’augmentation de la température se traduira donc par une hausse de l’évapotranspiration (García-Ruiz et al. 2011) et donc de l’aridité et du risque de désertification (MEA 2005, Sivakumar 2007, D’Odorico et al. 2013). Selon plusieurs scénarios climatiques, la superficie des terres arides (UNEP 1997) pourrait en effet augmenter de 5 à 8 % d’ici l’an 2080 (GIEC 2007). Ces prévisions sont préoccupantes pour le continent africain dont 70 % de son territoire est un désert ou une zone aride, et environ trois quarts de ses sols sont déjà dégradés (ACDI 2002).
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Certaines sous régions de l’Afrique, notamment l’Afrique du Nord figure parmi les zones les plus dénudées du monde avec seulement 7 % des terres classées comme forêts (FAO 2003). La superficie forestière par habitant dans cette région est inférieure à 0,1 ha comparé à 0,2 - 0,4 ha dans les pays du nord de la Méditerranée (Fady et Médail 2004). L’augmentation de sa population de plus de 300 % depuis l950 (Puigdefábregas et Mendizabal 1998, Hamdy et Lacirignola 1993, Cohen 2003) est à l’origine de l’extension de l’agriculture dans les terres marginales, le surpâturage, la déforestation et la surexploitation des ressources hydriques rares (García-Ruiz et al. 2011, Ragab et Prudhomme 2002). L’ampleur de la désertification et la présence de ses multiples formes usuelles en Afrique (Dregne 1986, Mainguet et Da Silva 1998) ont amené à reconnaître la gravité de la situation de la dégradation des ressources naturelles dans ce continent. Cette situation urgente a contribué à la mise en place de la convention internationale sur la lutte contre la désertification (UNCCD 1994). Son objectif est d’appliquer des stratégies intégrées à long terme axées simultanément sur l'amélioration de la productivité des terres, ainsi que sur la remise en état, la conservation et la gestion durable des ressources naturelles pour améliorer les conditions de vie humaine dans les zones arides.
Figure 1.1. Population mondiale et déforestation cumulative, de 1800 à 2010 (source :
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1.1.2. Le Maroc, un cas représentatif de la problématique forestière de l’Afrique aride
L’exemple du Maroc, pays de l’Afrique du Nord et de la rive sud de la Méditerranée, est représentatif de la problématique de la dégradation de l’environnement dans cette région (Puidefabregas et Mendizabalt 1998, Mazzoleni et al. 2005, Lahmar et Ruellan 2007). Situé dans une zone de transition entre les influences sahariennes venant du sud et celles tempérées venant du nord, le climat marocain se caractérise par l’irrégularité et par l’existence d’une période de sécheresse longue et des variations intra et inter annuelles des précipitations (Le Houérou 1995), qui sont peu favorables à un développement optimal de la végétation. Aussi, 93 % du territoire marocain est aride et 80 % reçoit moins de 250 mm de pluie par an et ses forêts régressent annuellement d’environ 33 000 ha (MADREF 2001). Selon Quézel et Médail (2003), la régression du couvert végétal au Maroc entre 1980 et 2000, serait de 900 000 ha, soit une perte annuelle moyenne d’environ 45 000 ha. Une étude récente, basée sur la cartographie du couvert végétal à l’échelle planétaire avec une résolution spatiale de 30 m, situe cependant ces pertes à seulement 992 ha an-1 durant la
période de 2000 à 2012 (Hansen et al. 2013b). Ce résultat est intéressant même s’il faut noter que le gain enregistré est particulièrement attribuable aux arbres des plantations fruitières irriguées, normalement exclus des inventaires forestiers réguliers, mais considérés dans le travail de Hansen et al. (2013b). Cette amélioration tangible et louable ne doit pas cependant cacher son caractère précaire sachant que la forêt marocaine, comme partout ailleurs dans les pays situés en zones arides, constitue un réservoir foncier permanent pour l’extension de l’agriculture, des terrains de parcours et de l’urbanisation impliquant une pression toujours croissante sur les ressources naturelles (MADREF 2001, Malagnoux 2007, DeFries et al. 2010). Par ailleurs, la population marocaine a triplé entre 1950 et 2004 (HCP 2004). La précarité de la vie humaine a donné au Maroc un faible indice de développement humain (IDH) de 0,582 le plaçant au 130ème rang sur un total de 187 pays
(UNDP 2013, FAO 2013a). Aussi, la désertification touche toutes les zones arides du Maroc (Figure 1.2) occupées, à hauteur de 82 %, par des terrains de parcours dont environ 57 % sont déjà à l’état de sol nu (Mahyou et al. 2010). Cet état de dégradation avancé serait le résultat d’une surexploitation de la biomasse végétale estimée officiellement à quatre fois la possibilité forestière et pastorale de presque tous les écosystèmes du pays (MADREF
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2001). L’effort de reboisement doit donc être renforcé en même temps que la prise en charge des problèmes sociaux pour diminuer la pression sur les ressources naturelles.
Figure 1.2. Étendue des zones arides, sensibles à la désertification au Maroc (adaptée de
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1.1.3. L’arganeraie, un problème local aux dimensions internationales
L’arganeraie, formation forestière du Sud-Ouest marocain et dernière barrière biologique arborescente face au désert le plus grand du monde, est un exemple de la dégradation des ressources naturelles en régions arides. Son vaste espace et son large éventail d’utilisation et d’exploitation, constituait un mode traditionnel de vie et de production agricole et un système socioculturel et économique exceptionnel (Benzyane et El Youssfi 1989, M’hirit et al. 1998). La flore associée à ses écosystèmes représente le tiers de la flore marocaine dont plusieurs espèces sont endémiques (Peltier 1982). La diversité floristique dans les zones arides du Sud-Ouest marocain est intiment liée à l’arganier. Sa protection passe par la sauvegarde de cette espèce qui présente un grand intérêt écologique et socio-économique pour les régions arides du Maroc, de l’Afrique et du monde (Le Houérou 1990, Nouaim et al. 1993).
L’aridité du climat et surtout la surexploitation, ont causé cependant la disparition de plus de 50 % des superficies totales de l’arganeraie durant le siècle dernier (Tarrier et Benzyane 2003). Cette régression en terme de superficie, s’est accompagnée également par une diminution significative de la densité moyenne de ses peuplements qui a passé dans de nombreux peuplements, en cinquante ans, de 100 à 30 arbres par hectare (M’Hirit et al. 1998). L’arganeraie considérée comme dense avec plus de 40 arbres (futaie sur souche) par hectare, cède de plus en plus la place à une steppe désertique arborée avec à peine 10 souches par hectare (Ionisco et Sauvage 1962, M’Hirit et al. 1998). Une étude récente basée sur l’examen de photographies aériennes et d’images satellitaires a conclu à une chute de 44,5 % de la densité de l’arganeraie entre 1970 et 2007 (Le Polain de Waroux et Lambin 2012). Fortement perturbée et fragilisée, l’arganeraie n’a plus le potentiel de s’adapter aux changements climatiques (Opdam et Wascher 2004) et le relâchement de son couvert végétal combiné aux différentes formes d’exploitation extrême aboutit localement à sa disparition (El Youssfi et Benchekroun 1992, Le Houérou 1995, Baumer 1973). Le rythme actuel de recul des arganeraies serait de 600 ha an-1 (Tarrier et Benzyane 2003). Les stades
évolutifs régressifs s’étendent sur l’ensemble de l’aire de l’arganeraie et aboutissent, dans plusieurs situations, à la disparition complète des sols et à l’affleurement des roches mères. La dynamique régressive (érosions génétique, hydrique et éolienne, nappes phréatiques de plus en plus profondes, salinisation) prédit la détérioration des systèmes écologiques de la
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région, si la tendance actuelle n’est pas renversée (MADREF 2001, Anonyme 2001, AGROFOREST 1997). L’étendue des perturbations des écosystèmes d’arganier et l’absence quasi totale de la régénération naturelle de l’espèce (M’Hirit et al. 1998) risquent de priver toute la Méditerranée de son dernier rideau vert contre les influences désertiques. Le recours au reboisement pour restaurer et rétablir l’intégrité des paysages forestiers dégradés de l’arganeraie, dépasse donc le cadre local du Sud-Ouest marocain pour devenir un souci régional.
En plus de jouer un grand rôle dans les équilibres écologiques à l’échelle régionale, l’arganier est un vrai levier de développement socio-économique pour les zones arides marginales. En effet, cette espèce endémique du Sud-Ouest marocain de la famille des sapotacées fournit une multitude de services et de produits dont principalement une huile comestible à la saveur de noisette, riche en acides gras insaturés (80 %), en tocophérols et en stérols qui la rend très recherchée dans les domaines alimentaire, pharmaceutique et cosmétique (Chaussod et al. 2005). Les recherches montrent que les principes actifs extraits des feuilles, de l’huile et du tourteau d’Argania spinosa peuvent aider à atténuer et prévenir les effets de plusieurs maladies chroniques dont notamment les maladies cardiovasculaires (Cherki et al. 2005, Berrougui et al. 2006), certaines formes de cancer (Samane et al. 2006), l’hypertension (Berrougui et al. 2004), le diabète (Samane et al. 2006, Guillaume et Charrouf 2005) et le vieillissement de la peau (Goetz 2005). Pour ces raisons, l’UNESCO a érigé l’arganraie à titre de patrimoine de l’humanité et de réserve biologique de la biosphère et sa culture, hors de son aire naturelle, s’étend dans les zones arides à travers le monde (Nouaim et al. 1993).
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Figure 1.3. Régression des forêts et dégradation de l’environnement au Maroc : (1) Recul
et dépérissement d’une cédraie du Moyen Atlas sous l’action conjuguée du parcours et de l’aridité du climat, (2) Formation fortement dégradée à base de Tetraclinis articulata et
Juniperus phoenicea (Maroc Oriental), (3) Stade ultime de dégradation de l’écosystème à Juniperus thurifera (cratère de Tamjilt), (4) Forêt dégradée d’Argania spinosa (Sud-Ouest
marocain) et (5) Affleurement de la roche mère sous arganier. (photos 2 et 3 Chkhichekh Aissa, enseignant-chercheur, IRTSEF, Salé, Maroc).
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La dégradation de l’environnement ne touche pas seulement le sud et l’est arides du Maroc (Figure1.3). Il sévit également au Nord où les montagnes humides du Rif auraient perdu la moitié de leur couverture végétale comme au centre subhumide où la forêt de chêne liège de la Mamora aurait perdu les 2/3 de sa superficie en moins d’un siècle (Fikri Benbrahim et al. 2004). Partout ailleurs dans les montagnes de l’Atlas, et particulièrement dans les versants exposés au sud et à l’est, le cèdre de l’Atlas dépérit. D’autres espèces forestières telles que le genévrier thurifère, le chêne vert et le cyprès de l’Atlas régressent à vue sous l’action conjuguée de la sévérité des sécheresses répétées et de la pression démesurée du parcours laissant la place aux différentes formes de l’érosion des sols.
Face à cette situation, le plan d’action national de lutte contre la désertification (PAN-LCD) du Maroc a évalué à 5 millions d’hectares les besoins réelles en matière de reboisement. Les contraintes physiques, techniques, socio-économiques et financières ont imposé cependant une révision à la baisse de cette surface, conduisant à une option stratégique de reboisement à l’horizon 2025 de 1500000 ha. Sur cette surface potentielle, 500000 ha ont été programmés dans le cadre du premier programme d’action décennal 2005-2014 (MADREF 2001). Cette accélération tangible dans le rythme de reboisement demeure cependant insuffisante pour inverser la tendance à la dégradation observée et encore moins pour répondre aux besoins du pays en produits ligneux (MADREF 2001).
1.2. Une convergence internationale vers la restauration
forestière
1.2.1. Comment rétablir les services écologiques des écosystèmes forestiers ?
Les relations entre la dégradation du couvert végétal, les changements climatiques et le processus de désertification sont solidement établies (Foley et al. 2003, Malagnoux et al. 2007, Calder et al. 2007, Gonzalez 2001, Dasgupta et al. 2013). En effet, la perte du couvert végétal serait à la base de la perturbation du fonctionnement des écosystèmes terrestres (Figure 1.4) et peut conduire à la destruction du potentiel biologique et physique des sols (D’Odorico et al. 2013). Ainsi la coupe de la végétation à ras du sol dans une expérience faite en Espagne sous climat semi-aride a conduit à la perte de 35 % du carbone
11 organique du sol, 31 % de ses agrégats stables et une augmentation de 8 % de sa densité en l’espace de quatre années et demi sans aucun signe apparent de recouvrement de la végétation (Albaladejo et al. 1998). Le seuil de l’irréversibilité est presque partout atteint en méditerranée du Sud (Lahmar et Ruellan 2007) et la restauration du couvert végétal reste l’unique option pour renverser cette tendance.
L’étude récente de Peng et al. (2014) suggère que le boisement des zones arides entraînerait probablement leur réchauffement, plutôt que leur refroidissement et ne serait donc pas nécessairement conseillé par rapport aux bénéfices climatiques. Cette suggestion repose sur le fait que le boisement cause une diminution de l’albédo et donc un emmagasinage supplémentaire de l’énergie qui serait probablement non compensée par l’évapotranspiration du couvert végétal insuffisamment alimenté en eau dans les régions arides. Cependant, la perte du couvert végétal s’accompagne d’une diminution de l’évapotranspiration qui, par voie de conséquence, réduit le recyclage d’une proportion importante des précipitations (Elfatih et al. 1996, Trenberth 1999, Dominguez et al. 2006) conduisant ainsi à l’accentuation du phénomène de la désertification (D’Odorico et al. 2013). Aussi, malgré que la suppression du couvert végétal tend à augmenter l’albédo et donc un refroidissement hypothétique de la surface terrestre (Charney 1975), les terres affectées par la dégradation tendent à présenter une augmentation, plutôt qu’une diminution de la température de leur surface (Ripley 1976, Balling et al. 1998).
La restauration forestière serait en effet à la base des solutions préconisées pour réduire de manière significative les émissions liées à la déforestation (UN-REDD, 2011) et remédier aux problèmes récurrents des pertes des potentialités de production, souvent irréversible, des écosystèmes (Freedman et al. 2009, Paquette et Messier 2010, Pawson et al. 2013). La réintroduction des espèces adaptées permet en effet de rétablir et protéger la diversité biologique (Pawson et al. 2013). Elle permet également d’améliorer la fertilité biologique des sols dégradés, d’augmenter leur capacité d’infiltration des eaux des pluies, de régulariser leur régime hydrique, de favoriser le stockage du carbone (Grainger et al. 2000, Lal 2002, 2003, 2004) et de lutter contre le tassement et l’érosion (Lal 2001). Aussi, la restauration forestière figure donc parmi les solutions à privilégier en Afrique (FAO 2003). Le choix des espèces arborées à planter doit cependant tenir compte de leur efficacité d’utilisation de l’eau et de leur résistance aux contraintes hydriques (Malagnoux
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et al. 2007, Anderegg et al. 2013). Ce choix doit se faire prioritairement parmi les espèces naturelles à usages multiples adaptées à l’aridité du milieu (Parrota et al. 1997, Floret et al. 1993). Ces espèces doivent par ailleurs être socialement acceptées et offrir des produits et services diversifiés pour soutenir un développement rural durable (Petit et al. 2003). La restauration forestière en zones arides doit en effet être multi-objectives et cibler prioritairement le rétablissement des services écosystémiques nécessaires à la vie humaine (Rey Benyas et al. 2009, Paquette et Messier 2010). Les plantations mixtes d’espèces naturelles sont les mieux indiquées pour atteindre ces objectifs incluant la protection de la biodiversité et le développement et la stabilisation des puits de carbone (Pawson et al. 2013, Hulvey et al. 2013).
1.2.2. La stratégie mondiale de la restauration forestière
La restauration des paysages forestiers dégradés des zones arides par la plantation a gagné de l’importance durant ces dernières décennies et nombreux travaux de recherche lui ont été consacrés (Ciccarese et al. 2012, Oliet et Jacobs 2012, Cortina et al. 2013). Cette orientation a été renforcée depuis la publication par l’ONU de l’étude sur l’évaluation des écosystèmes pour le millénaire (MEA 2005). Celle-ci a mis au premier plan les services écosystémiques rendus par les forêts, plus particulièrement en matière de conservation de la biodiversité, du stockage du carbone, de la régularisation des cycles de l’eau et de la protection des sols. Dès lors, réduire la déforestation et accroitre le reboisement tout en soutenant l’agriculture et les moyens de subsistance en milieu rural sont devenus une priorité internationale (UNEP 2011). Les zones arides, vulnérables à la désertification, sont également ciblées par cette initiative (FAO 2013b). Le programme de collaboration des Nations Unies sur la réduction des émissions résultant de la déforestation et de la dégradation des sols dans les pays en développement (UN-REDD, 2011) a mis en place des mécanismes de financements qui éventuellement pourraient soutenir les efforts de conservation et de reboisement dans le cadre d’un partenariat international. Aussi, lors de la réunion 2010 autour de la convention sur la diversité biologique à Nagoya, au Japon, un
13 autre pas a été franchi en adoptant l’objectif de restaurer 15% des écosystèmes dégradés dans le monde d'ici 2020 (Suding 2011, Laestadius et al. 2011, Secr. Conv. Bio. Divers. 2010). Cette convergence internationale pour la restauration forestière est consolidée par les programmes de lutte contre les gaz à effet de serre dans une stratégie visant à restaurer les puits de carbone des zones arides. L’effort à consentir est énorme s’agissant d’un territoire immense et contrasté qui couvre environ 41 % de la surface terrestre et abritent plus de 36 % de la population humaine (MEA 2005, Reynolds et al. 2007).
Figure 1.4. Évaluation de la perturbation biophysique du fonctionnement de l’écosystème suite
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1.3. Problématique de la reforestation en zones arides
1.3.1. La rareté de l’eau, premier facteur limitant
Le boisement et le reboisement en zones arides font cependant face à une multitude de facteurs environnementaux limitants. Les sécheresses, l’infertilité des sols et les taux élevés de l’évapotranspiration réduisent souvent et considérablement le succès des plantations (Grossnickle 2012, Yanhui et al. 2012, Vallejo et al. 2012, Oliet et al. 2013). Cette situation, déjà difficile, risque de s’aggraver avec le réchauffement climatique et le risque d’augmentation de l’intensité des sécheresses et de la fréquence des évènements météorologiques extrêmes (GIEC 2013). En effet, les étés secs du climat méditerranéen augmentent considérablement le risque de mortalité des semis (Vallejo et al. 2012). Dans ce bioclimat, les chances de survie des semis forestiers sont significativement réduites après une période de 3 mois sans précipitations (Alloza et Vallejo 1999). Cette survie a été également négativement corrélée avec le cumul de l’évapotranspiration en site de reboisement depuis la plantation jusqu’au mois de juin (Vallejo et al. 2012). D’une manière générale, Moles et Westoby (2004) rapportent que la sécheresse, les herbivores et les attaques de pathogènes sont les principales causes de mortalité des semis. S’agissant des zones arides, l’eau devient le principal facteur limitant la croissance végétal dès que les précipitations chutent au-dessous de 300 mm (Dregne 2002). Cette situation est la règle dans les régions arides dès qu’on passe du bioclimat semi-aride (0,2<IA<0,5) à l’aride (0,05<IA<0,2) (UNEP 1997). Les sols superficiels, dégradés, pauvres en matière organique et en éléments minéraux sont une caractéristique inhérente aux régions arides (Lal 2003) et constituent un autre défi de taille devant les reboiseurs. Selon Bonfils (1978), des sols dont la profondeur est inférieure à 20 cm par rapport à la roche mère seraient impropres au reboisement. La profondeur minimale recommandée pour le reboisement dans l’Est semi-aride de l’Espagne est de 40 cm (Vallejo et al 2012). Cette contrainte pourrait néanmoins être levée moyennant un ripage si la roche mère est friable ou peu dure (Bonfils 1978).
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1.3.2. Des sols squelettiques à faible potentiel de production
La pauvreté minérale combinée à la faible profondeur confère aux sols des régions arides un potentiel de production limitée. Les nutriments du sol jouent en effet un rôle crucial dans les processus physiologiques d’établissement et de croissance des semis dans la Méditerranée (Oliet et al. 2013). Aussi, Boomsma et Hunter (1990) indiquent que les plantations forestières sont fortement influencées à la fois par l’eau et les nutriments disponibles. L’effet du stress hydrique s’accompagne, lui toujours, avec un certain degré de stress nutritif (Sadanandan et Sands 1993) phénomène lié au rôle médiateur de l’eau dans les processus physiologiques de la plante. Parmi tous les éléments du sol, l’azote a été positivement corrélé avec le succès des plantations dans la Méditerranée (Villar-Salvador et al. 2004, Oliet et al. 2006). Représentant 37,5 % du contenu total en élément minéraux dans la plante, l’azote est considéré comme le nutriment le plus important pour la croissance végétale (Landis et Van Steenis 2003). Après l’azote, le phosphore est le deuxième macroélément le plus important pour la croissance des plantes (Schachtman et al. 1998). Il est l’élément le moins disponible dans le sol (Raghothama 1999) parmi les 17, essentiels, requis à la nutrition végétale (Vance et al. 2002). Le phosphore a un rôle clé dans le métabolisme de l'énergie et de la biosynthèse des acides nucléiques. Il joue également un rôle important dans la photosynthèse, la respiration et la réglementation d'un certain nombre d'enzymes (Raghothama 1999, Vance et al. 2002). En matière de reboisement par exemple, la concentration en phosphore racinaire a été reliée à la capacité de survie de
Pinus halepinsis L. en climat aride (Oliet et al. 2009) et à la capacité de croissance racinaire
chez l’espèce xérophyte Quercus ilex L. (Oliet et al. 2011). Aussi une déficience en phosphore favoriserait un développement racinaire dense et superficiel (Ho et al. 2005), trait non favorable à l’acquisition de l’eau en profondeur.
1.4. Plant cible pour les milieux arides
Plusieurs travaux de recherche conduits dans la péninsule Ibérique ont été consacrés à la recherche d’attributs morpho-physiologiques pouvant prédire la survie et les performances des semis après transplantation en zones semi-arides (Chirino et al. 2009, Oliet et al. 2013, Cortina et al. 2013, Vallejo et al. 2012, Cortina et al. 2011). Toutes ces
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recherches s’accordent sur la nécessité de produire des plants avec des attributs leur permettant de résister aux stress environnementaux, et plus particulièrement le stress hydrique pour favoriser la survie après transplantation (Oliet et Jacobs 2012, Cortina et al. 2011). Aussi, la mise en place de normes de qualité pour la production des plants agro-forestiers destinés aux zones arides est nécessaire pour maîtriser et standardiser les régies de culture en pépinières forestières. Cependant, la plupart des études portent sur moins de 10 ans, un laps de temps insuffisant pour évaluer pleinement les résultats et les pratiques de gestion dans les zones semi-arides (Cortina et al. 2011).
1.4.1. Le système racinaire, un attribut crucial pour la réussite des reboisements
L’architecture du système racinaire est un aspect critique pour les plants destinés à être mis en terre dans les sols des zones arides limitées à la fois en nutriments et en eau. Margolis et Brand (1990) indiquaient que si les semis plantés peuvent survivre un temps assez important sur leurs réserves en nutriments et en sucres il n’en est pas pareil pour leur réserve en eau qui s’épuise très rapidement. La menace la plus commune pour la survie des semis nouvellement plantés est en effet la dessiccation (Burdett 1990). Aussi leur capacité à soustraire l’eau rapidement à partir de leur environnement serait l’attribut de survie le plus recherché en régions arides.
L'échec des plantations, bien qu’attribuable à plusieurs causes, peut souvent résulter de l'utilisation d’un lot de semis dont le potentiel de performance est limité (Burdett 1990). En effet la capacité des plants à survivre au choc de la transplantation réside dans la capacité de leur système racinaire à établir rapidement des connections fonctionnelles avec le sol et restaurer le continuum sol-plante-atmosphère (Margolis et Brand 1990, Grossnickle 2005, 2012). Cette capacité est liée à la taille et à la distribution des racines, à leur conductivité hydraulique et à leur contact avec le sol (Grossnickle 2005).
Le système racinaire doit donc être suffisamment développé pour coloniser toute la carotte, assurer sa cohésion et permettre son extraction complète de la cavité en résistant aux manipulations normales qui accompagnent la mise en terre du plant (DGPSP 2013). Des corrélations existent assez souvent entre le diamètre au collet et le développement du système racinaire (Carles et al. 2012) rendant l’appréciation de cet attribut dissimulé facile
17 en pépinière forestière. Dans une étude conduite par Tsakaldimi et al. (2013), la survie après transplantation de cinq espèces méditerranéennes des bioclimats semi-aride et aride (Pinus halepensis, Quercus ilex, Quercus coccifera, Ceratonia siliqua et Pistacia lentiscus) a été positivement corrélée au diamètre au collet initial avant la plantation. Ce diamètre au collet doit être supérieur à 5 mm pour les semis de P. halepensis et supérieur à 7 mm pour les autres espèces feuillues.
La capacité de croissance racinaire (CCR) est un autre attribut important de la qualité des plants et serait influencé par le volume et la qualité initiale du système racinaire, la disponibilité en eau et la température du sol et la capacité photosynthétique des parties aériennes du semis (Van den driessche 1987, Ritchie 1985, Grossnickle 2000). La CCR serait fortement corrélée à la survie et à la croissance initiale des semis après transplantation (Ritchie 1985, Lamhamedi et Fortin 1994). Son évaluation avant la plantation est un moyen de prédiction des chances des semis à survivre au choc de la transplantation.
Pour survivre au stress hydrique des zones arides, ces attributs (qualité du système racinaire et CCR) sont nécessaires mais pas suffisants. En effet, la survie des semis aux sècheresses longues de l’été en Méditerranée par exemple, dépend de la capacité de leur système racinaire à atteindre les horizons inférieurs des sols humides (Padilla and Pugnaire 2007). Ceci est le cas de nombreuses espèces sclérophylles (Chaves et al. 2002) dont
Argania spinosa L., Quercus rotundifolia L. et Ceratonia siliqua L. Certaines espèces
végétales sont capables de développer des racines profondément dans le sol pour résister aux longues sécheresses de l'été ou pour survivre dans le désert avec très peu de précipitations (Canadell et al. 1996). Le choix de génotypes avec un fort enracinement et sa manipulation en phase de culture pourraient assurer l’acquisition des différentes ressources disponibles dans le sol (Zhu et al. 2011).
Pour résister et croitre dans les milieux arides, caractérisés par le stress hydrique et nutritionnel, les arbres agro-forestiers, dont Argania spinosa L. et Ceratonia siliqua L. forment des symbioses racinaires endomycorhiziennes (Nouaim et Chaussod 1996). Ce type de mycorhizes arbusculaires constitue la règle dans les écosystèmes terrestres et se retrouve chez plus de 70 % des espèces végétales vasculaires (Fortin et al. 2008). La phase extra-radiculaire des arbres mycorhizés permet l’extension de la surface d’absorption et du
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volume du sol exploré, bien au-delà de la zone d’épuisement de la rhizosphère. Sylvia (1986) rapporte une longueur de 12 mètres d’hyphes de champignon à arbuscules par gramme de sable d’une dune subtropicale ou 592 m par cm de racines colonisées. Ces hyphes ont par ailleurs des diamètres 50 à 100 fois plus petits que les racines courtes (2-5 vs 100-500 µm) leur permettant ainsi d’explorer les micropores du sol (Garbye and Guehl 1997) et d’en extraire l’eau fortement liée à sa phase solide, autrement non disponible pour la plante. Les symbioses racinaires bactériorhizes, associant des bactéries de type rhizobium à des plantes de la famille des légumineuses (Fortin et al. 2008) contribuent efficacement à la nutrition azotée des végétaux et à la fertilité biologique des sols. La technologie microbiale (bactériorhization et mycorhization) est donc à considérer pour l’amélioration de la survie et de la croissance des plantes en milieux arides et dans la réhabilitation de leurs écosystèmes (Al-Karaki 2013).
1.4.2. Statut nutritionnel des plants destinés au reboisement des zones arides
Plusieurs recherches conduites en zones semi-arides suggèrent que lorsque des sécheresses risquent de survenir peu de temps après les plantations, les stratégies de conservation de l'eau (forte allocation de biomasse souterraine, faible surface foliaire et surface foliaire spécifique) peuvent l'emporter sur les autres attributs (Trubat et al. 2011, Cortina et al. 2013, Oliet et al. 2013). Ce résultat est cohérent avec d’autres études indiquant l’intérêt du ratio tige : racines lorsque le site de plantation expérimente des périodes de sécheresse (Bernier et al. 1995). Des semis produits sous des conditions de nutrition limitante favorisant le développement racinaire peuvent, dans cette situation, être mieux indiqués pour résister aux sécheresses des sites semi-arides à ressource hydrique limitée (Trubat et al. 2011, Cortina et al. 2013, Oliet et al. 2013). Lamhamedi et al. (2000a) quant à eux ont proposé des normes de fertilité provisoires pour certains conifères méditerranéens dont la limite inférieure serait proche des valeurs de leur statut nutritionnel qu’on retrouve dans les conditions naturelles (Mediavilla et al. 2011) Dans les régions moins arides de la Méditerranée du Nord des semis enrichis en éléments nutritifs pourraient selon Oliet et al. (2013) assurer le succès des plantations. Ces chercheurs ont mis à l’avant le rôle bénéfique de l’azote dans la résistance au stress hydrique, au gel et au développement racinaire en insistant sur l’intérêt de la fertilisation automnale. Ce type de
