Xanthomonas arboricola et ses hˆ otes 38

hˆotes

Le caract`ere ph´enotypique qui regroupe l’ensemble des souches appartenant `a

cette esp`ece est la capacit´e `a m´etaboliser le quinate (Lee et al. 1992) (fig. I-27).

Cette esp`ece est actuellement compos´ee de 9 pathovars et de souches pathog`enes du

piment identifi´ees en 2010 par Myung et al, et sur Zizyphus jujuba (Myung et al.

2010) etVitis vinifera (Sawada et al. 2011). Cette esp`ece comprend ´egalement des

souches non pathog`enes sur leur hˆote d’isolement, autrement dit commensales.

1. Xanthomonas arboricola pv. pruni

Les souches appartenant `a ce pathovar sont responsables de bact´erioses sur

les arbres fruitiers `a noyau, tel que l’abricotier, le pˆecher ou l’amandier dont les

symptˆomes forment des tˆaches anguleuses sur feuille, donnant un aspect de tache

d’huile. L’identification de cet agent pathog`ene a ´et´e faite en 1903 par Smith,

en Am´erique du Nord. Depuis cette premi`ere identification, ce pathovar semble

fortement implant´e et dispers´e en Chine, Afrique du Sud et Uruguay, alors que sa

pr´esence ne serait que localis´ee en Bulgarie, Roumanie, Moldavie, Russie, Ukraine,

inde, Pakistan, Japon, Cor´ee, Canada, USA, Mexique, Argentine, Br´esil et Australie

(EPPO/OEPP, 2006). La d´etection de la bact´erie en Europe a ´et´e faite pour la

premi`ere fois en 1934, en Italie et Slov´enie (Petri, 1934). Cette bact´erie a provoqu´e

une maladie au fort impact ´economique en Italie du milieu des ann´ees 1970 `a la

fin des ann´ees 1980 (Stefani, 2010). En Italie, cette ´epid´emie serait cons´ecutive `a

l’introduction d’un nouveau cultivar de prunier japonais (Prunus salicinacv. calita)

qui s’est av´er´e extrˆemement sensible `a X. arboricola pv. pruni sous les conditions

climatiques du nord de l’Italie. En Espagne, les symptˆomes caract´eristiques de cette

Figure I-28 : Photos de symptômes du chancre vertical suintant sur le noyer (Juglans regia)

induits par l’agent pathogène X. arboricola pv. juglandis (Hajri et al. 2010)

bact´eriose ont ´et´e observ´es entre 2006 et 2009 (Palacio-Bielsa, 2010). En France,

cette maladie est devenue ´economiquement dommageable d`es la fin des ann´ees 90.

Grˆace `a l’´etude d’une collection de 64 souches sur la base des s´equences de l’ITS

et de quatre g`enes de m´enage, Boudon et al. (2005) ont montr´e que les souches

fran¸caises seraient originaires d’Am´erique du Nord et d’Italie.

Les hˆotes des souches appartenant `a ce pathovar sont les arbres du genre

Prunus. Ce genre appartient `a la famille des Rosac´ees. Le centre d’origine de ces

arbres fruitiers est en Asie. En effet, une ´etude de biog´eographie et de datation

mol´eculaire a permis de mettre en ´evidence que ce genre serait apparu il y a 61

millions d’ann´ees dans l’Est de l’Asie, puis se serait diversifi´e au d´ebut de l’Eoc`ene

(Chin et al. 2014). Le d´ebut de la domestication dans ce genre aurait commenc´e

il y a environ 4 000 ans avec la domestication des pˆechers (Faust & Timon, 1995).

Ensuite, le pˆecher a ´et´e introduit en Europe puis aux Etats-Unis entre le 16`eme et

le 19`eme si`ecle (Verde et al. 2013). La Californie repr´esente d´esormais l’un des plus

grands centre de production de pˆeches (DeJong et al. 1999) et d’abricots (Zaurov

et al. 2013).

2. Xanthomonas arboricola pv. juglandis

L’identification des souches appartenant `a ce pathovar a ´et´e faite pour la

premi`ere en 1901, par Pierce, en Californie. Ensuite, des souches appartenant

`a ce pathovar ont ´et´e d´etect´ees dans plusieurs pays comme la Nouvelle-Z´elande,

l’Angleterre, la Roumanie, l’Iran, la France, la Hollande, la Hongrie, la Gr`ece,

l’Espagne, le Portugal et l’Italie (Scortichini et al. 2000). Les symptˆomes de la

bact´eriose du noyer sont des taches foliaires et des n´ecroses. Une partie importante

de la lutte contre cet agent pathog`ene repose sur l’utilisation de compos´es cupriques

et immanquablement la r´esistance au cuivre est apparue chez cet agent pathog`ene

(Scortichini et al. 2000). En 2010, une nouvelle lign´ee appartenant `a ce pathovar a

´et´e mise en ´evidence en France (Hajri et al. 2010). Cette lign´ee regroupe l’ensemble

des souches qui sont responsables d’un chancre vertical suintant sur le bois des

ar-bres. Il existe donc deux types de symptˆomes caus´es par cet agent pathog`ene, d’une

part les symptˆomes de la bact´eriose classique et ceux du chancre vertical suintant

(fig. I-28). Il a ´et´e suppos´e que l’acquisition de ce nouveau trait par les souches

capables de provoquer le chancre vertical suintant serait dˆu `a l’acquisition d’un ET3,

xopB (Hajri et al. 2012). En effet, l’´etude des r´epertoires d’effecteurs de type 3 a

montr´e qu’au sein du pathovar juglandis, seules les souches capables de provoquer

un chancre sur bois poss´edaient cet effecteur. Cette hypoth`ese a ´egalement ´et´e ´emise

par Cesbron et al. 2015 suite `a la comparaison des g´enomes d’une souche provoquant

Figure I-29 : Photos de symptômes de la bactériose du noisetier (Corylus avellana) induits par la

bactérie X. arboricola pv. corylina. a : symptômes sur feuille ; b : symptômes sur tronc

(Lamichhane & Varvaro, 2014)

un chancre et d’une autre provoquant une bact´eriose. L’analyse de la pr´esence des

effecteurs a montr´e que xopB ´etait pr´esent uniquement chez la souche responsable

du chancre, et qu’une int´egrase ´etait localis´ee `a proximit´e, sugg´erant un transfert

horizontal de g`enes.

Les souches du pathovar juglandis sont des agents pathog`enes des noyers,

Juglans regia et Juglans nigra, ce dernier ´etant cultiv´e principalement pour le bois

(Stanford et al. 2000). Ces deux esp`eces ont un fort impact ´economique,

principale-ment en Chine et aux Etats-Unis (Gunn et al. 2010). L’aire d’origine `a partir de

laquelle a ´et´e domestiqu´eJuglans regia serait probablement l’Iran ou l’Afghanistan

(Vahdati et al. 2015). A partir de cette aire, cette esp`ece a ´et´e introduite dans

le reste de l’Asie, en Europe et en Am´erique du Nord. L’aire d’origine de l’esp`ece

Juglans nigra serait l’Est des Etats Unis et le sud du Canada (Woeste & Michier,

2011). Cette esp`ece est ´egalement cultiv´ee en Europe (Kremer et al. 2008).

3. Xanthomonas arboricola pv. corylina

La premi`ere identification de l’agent pathog`ene responsable de la bact´eriose

du noisetier a ´et´e r´ealis´ee en 1913 par Barss dans l’Oregon en Am´erique du Nord.

Aujourd’hui, la r´epartition de ce pathovar est mondiale (Scortichini et al. 2002). En

effet, le nombre de pays touch´es par la bact´eriose du noisetier ´etait de 13 dans les

ann´ees 1990 et de 30 en 2010 (Lamichhane & Varvaro, 2014). La bact´erie provoque

des symptˆomes sur les feuilles, les bourgeons, les branches, le tronc et parfois les

fruits (fig. I-29) (Lamichhane & Varvaro, 2014). Les souches du pathovar corylina

sont pathog`enes sur le noisetier, Corylus avellana. Il semblerait que sa

domestica-tion soit issue de trois processus ind´ependants, dans les pays m´editerran´eens (Italie

et Espagne), en Turquie et en Iran (Boccacci & Botta, 2009) qui correspondent

aux refuges glaciaires de cette esp`ece et `a son aire d’origine (Palm´e & Vendramin,

2002). Les trois plus grands pays producteurs de noisettes sont la Turquie, l’Italie

et les Etats-Unis, plus principalement l’Oregon qui fournit 99% de la production

am´ericaine (Mehlenbacher & Olsen, 1997 ; Cristofori et al. 2014).

Les pathovars pruni et corylina sont r`eglement´es comme organismes nuisibles

de quarantaine

5

en Europe et sont class´es dans la liste d’alerte A2 de l’OEPP qui

regroupe les organismes d´ej`a pr´esents sur le territoire ; c’est ´egalement le cas du

pathovar juglandis dans de nombreux pays.

5

Un organisme de quarantaine correspond `a un organisme nuisible qui a une importance

po-tentielle pour l’´economie de la zone menac´ee et qui n’est pas encore pr´esent dans cette zone, ou bien qui y est pr´esent, mais `a distribution restreintre, et faisant l’objet d’une lutte officielle (FAO, 1990 ; FAO 1995).

4. Les pathovars arracaciae, guizotiae et

zantedeschiae

Ces trois pathovars ont ´et´e r´ecemment reclass´es au sein de l’esp`eceX. arboricola

(Fischer-Le Saux et al. 2015). Les souches du pathovar arracaciae sont pathog`enes

sur l’arracacha (la pomme de terre-c´eleri), plante originaire des Andes et cultiv´ee en

Am´erique du Sud. La premi`ere identification de cet agent pathog`ene a ´et´e faite en

1971 par Pereira et al. au Br´esil o`u il fait partie des agents pathog`enes bact´eriens

les plus importants avec les Erwinia spp. (Henz, 2002). Les souches du pathovar

guizotiae sont pathog`enes sur Guizotia abyssinica, le nyger (Yirgou, 1964). Cette

plante est cultiv´ee en Inde et en Ethiopie pour ses graines et son huile. Des

intro-ductions en Europe comme plante de couvert ont ´egalement ´et´e r´ecemment tent´ees.

Enfin, le pathovarzantedeschiaeest l’agent pathog`ene de l’Arum d’Ethiopie, qui est

une plante ornementale (Joubert & Truter, 1972). Il a ´et´e d´ecrit pour la premi`ere

fois en Afrique du Sud, pays d’origine de cette plante et `a Taiwan en 2004 (Lee et

al. 2004).

5. Xanthomonas arboricola pv. populi

Ce pathovar a ´et´e d´ecrit en 1983 par De Kam pour regrouper des souches

pathog`enes sur peuplier (Populus spp.), de couleur jaune sur milieu Nutrient Agar et

poussant `a 30C ; c’est-`a-dire divergentes par rapport `a un autre agent pathog`ene du

peuplier d´ej`a bien connuX. populi (souches de couleur blanche dont la temp´erature

optimale de croissance est 18C). Ces souches initialement incluses dansX. campestris

ont ´et´e transf´er´ees dansX. arboricola pv. populi par Vauterin et al. 1995. Bien que

l’hybridation ADN-ADN entre la souche type de l’esp`eceX. arboricolaet les souches

du pathovar populi ´etait de 57%, soit en dessous des 70% du seuil de l’esp`ece, les

auteurs ont plac´e ce pathovar au sein deX. arboricola. Cette divergence a ´egalement

´et´e observ´ee lors d’analyses phylog´en´etiques de l’esp`ece bas´ee sur un ou sept g`enes

de m´enage (Hajri et al. 2011 ; Fischer-Le Saux et al. 2015). L’agressivit´e des

souches de ce pathovar est faible et des conditions environnementales particuli`eres

sont suppos´ees ˆetre n´ecessaires pour que se d´eveloppent des infections par cette

bact´erie qualifi´ee d’opportuniste (Haworth & Spiers, 1992). Ces auteurs consid`erent

cette maladie comme non pr´eoccupante.

6. Xanthomonas arboricola pv. celebensis

Les souches du pathovarcelebensisont ´et´e isol´ees en Indon´esie du bananier

ap-partenant au genreMusa (G¨aumann, 1921). Cet agent pathog`ene semble pr´esenter

une faible incidence puisqu’aucun rapport ult´erieur ne le mentionne et que seules

deux souches appartenant `a ce pathovar sont disponibles dans les collections de

bact´eries associ´ees aux plantes (www.straininfo.net). Au sein du genreXanthomonas,

un autre pathovar est responsable de maladie sur le bananier, il s’agit deX. vasicola

pv. musacearum. Une comparaison de la pathog´enie des souches pathog`enes sur

banane, ma¨ıs et canne `a sucre a ´et´e r´ealis´ee (Karamura et al. 2015). Les souches

de X. vasicola pv. musacearum sont tr`es agressives sur banane et canne `a sucre

alors que dans les mˆemes conditions aucun symptˆome ne s’est d´evelopp´e suite `a

l’inoculation par une souche de X. arboricola pv. celebensis. Les auteurs ont

sup-pos´e que cette absence de symptˆomes pouvait ˆetre cons´ecutive `a une conservation

inad´equate de la souche.

7. Xanthomonas arboricola pv. fragariae

Ce pathovar a ´et´e d´ecrit par Janse en 2001. Les souches appartenant `a ce

pathovar seraient pathog`enes sur fraisier mais les symptˆomes n’ont ´et´e observ´es que

plus d’un mois apr`es inoculation. Par ailleurs, en 2013, une ´etude g´enomique et de

pouvoir pathog`ene a permis de mettre en ´evidence que les souches appartenant `a

X. arboricola pv. fragariae ne provoquaient pas de symptˆomes sur le fraisier, leur

hˆote d’isolement, contrairement aux souches de l’esp`ece X. fragariae, dont l’hˆote

est ´egalement le fraisier (Vandroemme et al. 2013). Ces auteurs sugg`erent que ces

souches appartiendraient `a la flore microbienne commun´ement retrouv´ee sur fraisier.

Ainsi, la pathog´enie des trois pathovarsfragariae,populi etcelebensispeut ˆetre

remise en cause, l’expression de symptˆomes n’´etant apparemment possible que dans

des conditions exceptionnelles pour le pathovarpopuli (Haworth & Spiers, 1992), et

difficile sinon impossible `a reproduire dans le cas des pathovarsfragariaeetcelebensis

(Vandroemme et al. 2013 ; Karamura et al. 2015).

8. Les souches pathog`enes n’appartenant pas `a un

pathovar

En 2007, des souches pathog`enes sur poivron ont ´et´e d´etect´ees en Cor´ee (Myung

et al. 2010). La phylog´enie r´ealis´ee avec le g`ene de m´enagegyrB a montr´e que ces

Figure I-30 : Arbre phylogénétique reconstruit en utilisant la méthode de maximum de

vraisemblance et les séquences concaténées de 7 gènes de ménage (atpD, dnaK, efP, fyuA, glnA,

gyrB et rpoD). Les trois lignées de souches non pathogènes isolées de noyer sont représentées en

bleu pour la lignée NP1, en vert pour la lignée (NP2) et en rouge pour la lignée (NP3) (Essakhi

et al. 2015).

souches sont diff´erentes des esp`eces deXanthomonas d´ej`a connues pour attaquer le

poivron, mais appartiennent `a l’esp`ece X. arboricola. Au sein de cette esp`ece, ces

souches ne se regroupent pas avec des pathovars connus. En Tanzanie, une enquˆete

´epid´emiologique des souches responsables de la maladie des taches bact´eriennes sur

feuilles de tomate a identifi´e 18 souches sur 30 comme appartenant `a l’esp`eceX.

ar-boricola`a l’aide du g`ene fyuA (Mbega et al. 2012). D’autres souches appartenant `a

l’esp`eceX. arboricolamais qui ne sont pas class´ees dans un pathovar sont pathog`enes

sur tournesol (Ignatov et al. 2010), vigne (Sawada et al. 2011), chˆene (Ishihahra

et al. 2015) et jujube (Myung et al. 2010). Enfin, une souche isol´ee de l’orge et

pathog`ene sur cet hˆote a ´et´e isol´ee, et son g´enome s´equenc´e r´ecemment (Ignatov et

al. 2015). Cette souche est d´epourvue de SST3 et d’ET3.

9. Les souches commensales

Les hˆotes d’origine des souches commensales de l’esp`ece X. arboricola sont

tr`es vari´es. La majorit´e des souches commensales ´etudi´ees par Vauterin et al. 1996

proviennent de plantes hˆotes phylog´en´etiquement diverses (70 souches, 13 esp`eces

hˆotes) et qui ne correspondent g´en´eralement pas aux hˆotes des souches pathog`enes

des pathovars inclus dansX. arboricola. Comme indiqu´e pr´ec´edemment, des souches

commensales phylog´en´etiquement diversifi´ees ont ´egalement ´et´e isol´ees de bourgeons

de noyer (fig. I-30) (Cesbron et al. 2015 ; (Essakhi et al. 2015), mais ´egalement

de semences de haricot (Boureau et al. 2013 ; Grimault et al. 2014). Une souche

ne pr´esentant pas la capacit´e `a d´evelopper des symptˆomes et appartenant `a l’esp`ece

X. arboricola a ´egalement ´et´e isol´ee dePrunus, hˆote des souches du pathovar X.

ar-boricola pv. pruni (Garita-Cambronero et al. 2016a). La phylog´enomique de 18

souches de l’esp`ece, incluant des souches pathog`enes et commensale montre que

cette souche se situe en dehors des souches du pathovarpruni (Garita-Cambronero

et al. 2016b). Une analyse phylog´en´etique des souches commensales issues de l’´etude

de Vauterin et al. 1996, et de semences de haricot a montr´e que la majorit´e de ces

souches appartenaient `a l’esp`ece X. arboricola (Guimbaud, 2012).

L’´etablissement de r´epertoires de g`enes impliqu´es dans la virulence a ´et´e

treprise par comparaisons g´enomiques ou recherche de g`enes candidats par PCR

en-tre les souches pathog`enes et commensales afin de d´eterminer les facteurs g´en´etiques

impliqu´es dans cette diff´erence ph´enotypique (Vandroemme et al. 2013 ; Essakhi

et al. 2015 ; Cesbron et al. 2015 ; Garita-Cambronero et al. 2016b). Certaines

souches commensales semblent ne poss´eder ni SST3 ni effecteur associ´e, c’est le

cas pour la souche isol´ee de Prunus (Garita-Cambronero et al. 2016a) et certaines

souches isol´ees de noyer tandis que d’autres souches isol´ees de ce mˆeme hˆote ne

poss`edent pas de SST3, mais quelques ET3, ou un SST3 et quelques ET3 (Cesbron

et al. 2015 ; Essakhi et al. 2015). Une situation similaire est observ´ee chez les

souches appartenant au pathovarfragariaequi poss`edent soit les 2 g`enes recherch´es,

`a savoir un g`ene codant un effecteur et un g`ene codant une prot´eine du SST3, soit

aucun de ces deux g`enes (Vandroemme et al. 2013).

Par ailleurs, dans les travaux conduits pour la description de l’esp`ece X. dyei,

les auteurs ont rapport´e l’existence de souches apparemment non-pathog`enes sur

leurs hˆotes d’isolement et les ont assign´ees `a l’esp`ece X. arboricola (Young et al.

2010). Ces souches ont ´et´e isol´ees de 5 esp`eces hˆotes diff´erentes et sur la base de

4 g`enes de m´enage ces souches ont pu ˆetre assign´ees `a cette esp`ece, mais il n’a pas

´et´e possible de les assigner `a un pathovar d´ej`a connu. Ces souches pourraient ˆetre

consid´er´ees comme des souches commensales, cependant il y a peu d’information sur

leur pouvoir pathog`ene.

Dans le document Histoire évolutive de Xanthomonas arboricola, espèce bactérienne composée de souches pathogènes et commensales (Page 88-100)