Caract´eristiques g´enomiques des Xanthomonas

La taille moyenne des g´enomes de souches appartenant au genreXanthomonas

est de 5 Mb, seule une esp`ece poss`ede un g´enome de taille r´eduite comparativement

aux autres esp`eces, il s’agit de X. albilineans qui appartient au groupe 1 (environ

3Mb) (Pieretti et al. 2009). Actuellement, environ 400 g´enomes sont s´equenc´es et

disponibles sur des bases de donn´ees publiques (Jacques et al. 2016b). Cependant,

certaines esp`eces ou pathovars sont plus repr´esent´es que d’autres. Le nombre de

g`enes au sein d’un g´enome est d’environ 4 000 et leur longueur moyenne d’environ

1 000 pb. Il existe une h´et´erog´en´eit´e du nombre de g`enes au sein d’une mˆeme

esp`ece. Par exemple, chez X. campestris la comparaison de 13 g´enomes a montr´e

que le nombre de g`enes pouvait aller de 3481 `a 4290 (Roux et al. 2015). Le core

g´enome de 9 souches appartenant aux esp`eces X. campestris (4 souches) et X. citri

(5 souches) est compos´e de 2851 g`enes orthologues (Huang et al. 2015). Le core

g´enome de l’esp`ece X. arboricola bas´e sur 18 souches est de 2525 g`enes

(Garita-Cambronero et al. 2016a). Ces chiffres sont susceptibles de diminuer si l’ensemble

des esp`eces du genre sont incluses dans l’analyse.

Figure I-25: Schéma représentant la délétion des gènes dans le cluster flagellaire de la souche

CFBP 4834, appartenant à l’espèce X. fuscans pv. fuscans (Xff) comparé à la souche 85-10

appartenant à X. campestris pv. vesicatoria (Xcv). Chaque flèche bleue représente les gènes du

cluster. Les pointillés en rouge représentent l’ensemble des gènes délétés dans la souche de Xff.

Enfin le gène coloré en rouge correspond à la transposase retrouvée à la place des gènes délétés.

Figure I-26 : Comparaison du cluster de gènes du système de sécrétion de type 3 (et des effecteurs)

situés à proximité chez 5 espèces de Xanthomonas. Chaque flèche représente un gène et les flèches

de la même couleur entre les 5 souches montrent qu’ils sont homologues entre les souches (d’après

Potnis et al. 2011).

g´en´etiques mobiles, comme des plasmides, des ´el´ements int´egratifs conjugatifs (ICE),

des s´equences d’insertion (IS), des bact´eriophages ou des int´egrons. Ainsi, un

int´egron aurait ´et´e acquis dans l’ancˆetre commun du genre, et maintenu au cours

de la diversification en esp`eces (Gillings et al. 2005). Cet int´egron serait d´esormais

inactif. La comparaison des ´el´ements g´en´etiques mobiles entre deux souches de

Xanthomonas (X. axonopodis et X. campestris) et 4 souches de Xylella a montr´e

que le nombre d’IS ´etait plus important dans les g´enomes de Xanthomonas que

chez les xylelles (44 et 73 IS pour les g´enomes de Xanthomonas et 1 ou 0 pour

les g´enomes de Xylella) (Monteiro-Vitorello et al. 2005). L’esp`ece X. oryzae pv.

oryzae est caract´eris´ee par un tr`es grand nombre d’IS (611 pour le g´enome de la

souche MAFF311018) repr´esentant 10% du g´enome (Ochiai et al. 2005). Un

nom-bre limit´e de plasmides a ´et´e retrouv´e au sein des g´enomes de Xanthomonas (de 2

`a 4 en fonction des souches). Le plasmide pXOCgx01 d´ecrit chez le pathovar

oryz-icola de X. oryzae est compos´e de 64 g`enes, ce plasmide est similaire `a pXAC64

d´ecrit chez X. axonopodis pv. citri (Niu et al. 2015). Un autre plasmide porteur

d’une r´esistance `a la streptomycine a ´et´e d´ecrit chez X. campestris pv. vesicatoria

(Minsavage et al. 1990). Enfin, un plasmide a ´et´e d´ecrit chez l’esp`ece X.

arbori-cola, pXap41, ce plasmide est sp´ecifique du pathovar pruni, agent pathog`ene des

Prunus, et porte des g`enes codant des ET3 (Pothier et al. 2011). Un ICE a ´et´e

d´ecrit chez X. arboricola pv. juglandis, il repr´esente un ilot g´enomique de 94.8 kb

et contient des g`enes impliqu´es dans la r´esistance au cuivre (Cesbron et al. 2015).

Cette ´etude a ´egalement permis de d´etecter des prophages au sein des g´enomes de

souches pathog`enes (Cesbron et al. 2015).

La comparaison g´enomique de deux souches de Xanthomonas, X. axonopodis

pv. citri et X. campestris pv. campestris a montr´e que les g`enes impliqu´es dans

la biogen`ese du flagelle et le chimiotactisme ´etait organis´e en 4 clusters de g`enes,

d’environ 150kb (DaSilva, et al. 2002). L’´etude du cluster flagellaire chezX.

campes-tris pv. campestris a montr´e que ce cluster ´etait compos´e d’environ 40 s´equences

codantes (Hu et al. 2005). Ce cluster n’est cependant pas conserv´e chez toutes

les souches du genre, en effet, des d´el´etions de g`enes au sein de ce cluster ont ´et´e

observ´ees chez plusieurs pathovars et esp`eces (Darasse et al. 2013). Ces d´el´etions

ont ´et´e reli´ees `a l’absence de mobilit´e (Darasse et al. 2013) (fig. I-25).

Chez les Xanthomonas, le principal SST3 est de type Hrp2 (fig. I-26). La

comparaison du cluster entre 5 esp`eces du genre a montr´e que l’organisation du

cluster est conserv´ee entre les souches et que des g`enes codants des ET3 ´etaient

localis´es dans l’environnement proche de ce cluster (Potnis et al. 2011). Cependant,

un SST3 de type SPI-1 a ´et´e retrouv´e chez l’esp`ece du groupe 1, X. albilineans

(Marguerettaz et al. 2011). De plus, l’absence d’un cluster de type Hrp a ´et´e

rapport´ee pour des souches appartenant `a l’esp`ece “ X. cannabis ” (Jacobs et al.

Figure I-27 : Inoculation de souches appartenant à l’espèce X. arboricola sur un milieu

succinate-quinate. Le halo vert autour de l’inoculum montre la métabolisation du quinate, caractéristique

de cette espèce.

2015), au pathovarX. arboricola pv. fragariae (Vandroemme et al. 2013) et `a des

souches commensales appartenant `a l’esp`ece X. arboricola (Essakhi et al. 2015 ;

Cesbron et al. 2015). Environ 50 ET3 ont ´et´e d´ecrits dans le genre Xanthomonas

(http://www.xanthomonas.org/). Parmi toutes les esp`eces de Xanthomonas, 12

poss`edent des TAL effecteurs (Transcription Activator-Like) qui sont des effecteurs

sp´ecifiques (Jacques et al. 2016b). En effet, ils se lient au promoteur de g`enes de

la cellule v´eg´etale et permettent l’expression de ces g`enes (Moscou & Bogdanove,

2009 ; Boch et al., 2009).