Utilisation des isotopes stables en écologie

La Figure 5 présente les résultats de l’analyse de la composition en isotopes stables (13C et 15N) de tous les tissus analysés durant l’étude. Cette technique est régulièrement utilisée en écologie marine pour déterminer la structure d’un réseau, qu’il soit pélagique (Kohlbach et al. 2017), benthique (Mäkelä et al. 2017) ou mixte (Renaud et al. 2015).

Figure 5. Composition isotopique des espèces sélectionnées représentant un réseau trophique arctique.

Le ratio en 𝛅 15

N indique la position trophique et le ratio en 𝛅 13

C indique la source de carbone alimentaire. Les points représentent les moyennes et les barres d’erreurs ± écart-type. Les couleurs représentent la provenance géographique, avec en noir les échantillons du Nunavut et en gris, ceux du Nunavik.

Tel qu’attendu, les concentrations en 13

C au sein des deux communautés de producteurs primaires sont très différentes l’une de l’autre. Cette différence est observée régulièrement

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dans la littérature et l’hypothèse la plus répandue concerne la disponibilité en CO2 dans la

glace de mer (Kennedy et al. 2002, Papadimitriou et al. 2007). En raison d’une accessibilité réduite au carbone inorganique dissout dans l’environnement semi-clos des canaux de saumure au cours de la saison de croissance, les algues sympagiques à la glace sont enrichies en 13C comparativement à la matière organique produite dans la colonne d’eau (Wang et al. 2014). À l’intérieur des systèmes arctiques, les concentrations pélagiques typiques en 13C oscillent selon plusieurs études entre -27.6 ‰ et -22.9 ‰ (Schubert et Calvert 2001), -26.2 ‰ et -20.9 ‰ (O’brien et al. 2006) et -26.1 ‰ et -22.4 ‰ (Gradinger 2009) , ce qui correspond exactement à celles rapportées dans cette étude. La concentration moyenne de -17.5 ‰ obtenue pour les algues de glace coïncide également avec la gamme de valeur obtenue dans l’Arctique canadien pendant la période de production dans la banquise (-24 ‰ à -13 ‰) (Tremblay et al. 2006, Gradinger 2009). Cette différence justifie donc l’utilisation du 13

C en tant que marqueur de la provenance du carbone organique. Les deux bassins atteignent par contre des gammes de concentrations qui se chevauchent en

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N, comme c’est le cas dans d’autres études (Gradinger 2009). Les deux espèces de macroalgues contiennent des proportions très faibles en 13C. Pour A. cribrosum, les abondances sont légèrement inférieures à ce qui est généralement rapporté dans la littérature chez les Phaeophyceae (-17.1 ‰ à -22.6 ‰, à l’exception de l’espèce

Carpomitra costata -26.1 ‰) (Takai et al. 2010, Gaillard et al. 2017). Dans le cas de

l’espèce de Rhodophyceae non-identifiée nommée macroalgue 2, sa composition en 13

C est plus faible et correspond à la signature de plusieurs espèces d’algues rouges, qui couvre une large gamme de valeur selon les espèces (-16.9 ‰ à -30.3 ‰) (Takai et al. 2010). Les deux espèces de bivalves possèdent un régime alimentaire mixte, qui explique la composition isotopique en 13C se situant entre les valeurs fortes des producteurs sympagiques à la glace, et celles des producteurs pélagiques et des macroalgues benthiques. Les concentrations obtenues pour les deux isotopes correspondent bien à celles citées dans la littérature chez d’autres espèces de bivalves benthiques (13

C -22 ‰ à -21‰; 15N 5 ‰ à 10 ‰) (Gaillard et al. 2017, Mäkelä et al. 2017).

La communauté de zooplancton et les individus de morue arctique ont une signature isotopique associée à un environnement pélagique, c’est-à-dire des concentrations en 13

C près de celles du phytoplancton. Les abondances en 13C et en 15N du zooplancton

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correspondent à celles obtenues dans 2 stations en mer de Beaufort étudié par Pomerleau et al. (2014) (13C ~ -23 ‰; 15N ~ 10.5 ‰). Les concentrations plus faibles pour les deux isotopes chez Calanus sont cohérente avec l’alimentation herbivore de ces espèces, lorsque mise en relation avec les stratégies mixtes utilisées par les différentes espèces composant la communauté zooplanctonique entière (Falk-Petersen et al. 2009). Les morues arctiques ont des concentrations en 15N enrichies de 8.4 et 7.1 ‰ comparativement aux algues de glace et au phytoplancton, respectivement. Ces valeurs sont légèrement supérieures à celles obtenues par Kohlbach, qui sont de 5.6 et 6.4 ‰, respectivement (2017). L’échantillon de phoque annelé du Nunavut se situe au sommet de cette chaîne alimentaire avec des concentrations en 15N plus élevées, comparable à celles obtenues dans la littérature pour des phoques récoltés à des latitudes élevées (15N ~ 17 ‰) (Matley et al. 2015, Yurkowski et al. 2016). Les échantillons provenant du Nunavik sont regroupés autour d’abondances différentes de celles du Nunavut, et seront abordés dans la prochaine section.

Provenance géographique des échantillons

Il est généralement accepté qu’en Arctique, la provenance géographique des échantillons influence la composition isotopique (Schell et al. 1998, Hansen et al. 2012). Des analyses d’isotopes chez des copépodes du genre Calanus du Nunavik ont montré des concentrations en 13C plus élevé que pour ceux du Nunavut (moyenne de -19.8 ‰, résultats non-publiés). Par contre, comme ces échantillons étaient délipidés avant l’analyse et que la délipidation augmente la signature en 13C de 1.3 ‰ chez les invertébrés marins (Logan et al. 2008), la différence entre les deux régions pour les copépodes est de 2.9 ‰. Si l’on considère la différence chez ces espèces représentative du réseau en entier, la correction des deux tissus de phoque annelé et du muscle de chaboisseau porte les concentrations du Nunavik à des concentrations semblables à celles du Nunavut. Pour ce qui est du 15N, la délipidation a un effet plus faible sur l’abondance (-0.1 ‰ chez les invertébrés marins (Logan et al. 2008)). Les copépodes du Nunavik avaient une concentration moyenne de 9.0 ‰, ce qui positionne les individus du Nunavut 1.3 ‰ plus enrichi en 15N. La différence de la concentration en azote dans les premiers échelons trophiques est donc suffisante pour expliquer la faible différence entre les échantillons de chaboisseau des deux régions, mais n’explique pas la forte différence en 15N chez le phoque annelé.

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Pour cette espèce, la différence entre les deux régions est donc plutôt liée à la diète des individus. Au Nunavut, la morue arctique occupe une place importante dans l’alimentation des phoques annelés, allant jusqu’à composer de 71 à 87 % de la diète du phoque annelé adulte dans les régions de Pangnirtung et Resolute, respectivement (Yurkowski et al. 2016). À des latitudes moins élevées comme le Nunavik, la niche isotopique du phoque annelé est plus large (Yurkowski et al. 2016) puisqu’il adopte un régime opportuniste et consomme différentes espèces de poissons, dont le lançon (famille des Ammodytidae) et le chaboisseau (Chambellant et al. 2013). La morue arctique occupe quant à elle seulement 1 à 4 % de l’énergie ingérée (Chambellant et al. 2013). Puisque le lançon possède une concentration plus faible en 15N se situant à 11.6 ‰ (Miller et al. 2013), sa proportion importante dans l’alimentation du phoque annelé au Nunavik pourrait expliquer partiellement la position trophique différente.

Utilisation du modèle de mélange isotopique Stable Isotope Analysis in R (SIAR)

Stable Isotope Analysis in R (SIAR) est un modèle de mélange isotopique élaboré par

Andrew C. Parnell en 2008 et disponible sur le logiciel statistique R. Ce type de modèle utilise une approche bayésienne pour estimer les proportions de plusieurs sources dans l’alimentation d’un consommateur en utilisant les isotopes stables du carbone (13

C) et de l’azote (15

N) (Parnell et al. 2013). Ce modèle permet d’intégrer des facteurs d’enrichissement trophique (TEF), qui représentent le changement moyen dans la concentration en isotopes d’un niveau trophique à un autre. Les valeurs de TEF de 3.4 ‰ pour le 15N et de 0.3 ‰ pour le 13C ont été utilisés dans cette étude, tel que mentionné en moyenne dans la littérature (Post 2002).

Tableau 10. Composition de l’alimentation des consommateurs primaires à l’étude selon SIAR. Les

moyennes ainsi que les intervalles de confiance à 95% sont présentés pour les sources (4 et 2) de carbone primaire pour les espèces de bivalves et de zooplancton, respectivement.

Sources

Mya truncata Serripes groenlandicus Zooplancton

Moyenne (%) 95% CI Moyenne (%) 95% CI Moyenne (%) 95% CI Phytoplancton 12.7 0.0 – 25.7 16.2 0.0 - 32.4 86.4 73.3 – 99.7 Algues de glace 57.3 50.8 – 63.9 42.0 35.1 – 48.9 13.6 0.3 – 26.7 Agarum cribrosum 25.5 10.3 – 39.9 35.2 17.7 – 52.5 - - Macroalgue 2 4.6 0.0 – 11.6 6.6 0.0 – 15.9 - -

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Pour M. truncata, plus de la moitié (57.3%) de l’apport de carbone provient des algues de glace, alors que le reste est partagé principalement entre le phytoplancton (12.7%) et la macroalgue benthique A. cribrosum (25.5%). Dans le cas de ces deux dernières sources, les données montrent une incertitude importante autour de la moyenne (± 25-30%) ainsi qu’une corrélation négative importante (-0.71) entre leurs abondances. Ces observations reflètent une incertitude dans le modèle, signifiant que leurs contributions pourraient être interchangeables dans l’écosystème. Le même scénario est présent dans le cas de S.

groenlandicus. La contribution d’algues de glace est la plus importante avec 42%, puis on

retrouve les deux sources secondaires, soient le phytoplancton et A. cribrosum. Encore une fois, l’incertitude est importante (± 35%), et la corrélation négative entre ces deux sources est élevée (-0.68). Pour ces deux espèces, les corrélations entre ces deux sources possèdent peu d’implications environnementales puisqu’il s’agit plutôt d’une faiblesse de la méthode utilisée. En effet, tel que visible sur la Figure 5, les signatures isotopiques du phytoplancton et de A. cribrosum sont trop semblables pour permettre au modèle de mélange isotopique de les distinguer significativement. Ces résultats appuient tout de même l’importance des macroalgues dans la diète des invertébrés benthiques, tel que mentionné précédemment dans la littérature (McMeans et al. 2013, Gaillard et al. 2017).

Pour le zooplancton, seulement deux sources ont été incluses dans l’analyse avec SIAR, soient le phytoplancton et les algues de glace. Étant donné la distance entre les échantillons de zooplancton récoltés en eau profonde, loin de la côte, et ceux de macroalgues à faible profondeur près de la côte, il a été supposé que ces algues ne correspondaient pas à une source importante de carbone pour le zooplancton (Søreide et al. 2008, Falk-Petersen et al. 2009). Les résultats du modèle montrent une grande association entre le zooplancton et le phytoplancton, qui représente en moyenne 86.4% de la diète.

4.1.2. Dynamique des HBIs au sein du réseau

La Figure 6 présente la comparaison entre les trois années de production primaire dans la glace et sa présence dans la colonne d’eau au cours des saisons de développement de la production primaire sympagique en baie de Baffin en 2014, 2015 et 2016.

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Figure 6. Saisonnalité des HBIs contenus dans la glace de mer et la colonne d’eau. Les deux milieux de développement, soient la glace de mer et la colonne

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L’évolution de l’IP25 dans les carottes de glace, tel que décrit en détail dans la section

3.1.2, concorde très bien avec les résultats obtenus en 2013 dans l’archipel arctique canadien près du village de Resolute (Belt et al. 2013). L’initiation de la floraison dans la glace se produit entre la fin mai et le début juin pour les deux sites d’échantillonnage. En 2011, des résultats de carottes de glace de la banquise du golfe d’Amundsen présentent un profil semblable, avec un maximum plus tôt en saison au début mai (Brown et al. 2011). Des différences temporelles dans l’évolution de la glace sont attendues en fonction des années et des régions en raison de l’importance majeure de plusieurs conditions environnementales, incluant la température et la salinité, sur la microstructure de la glace (Mundy et al. 2005).

En 2014 et 2015, le diène est dominant dans les carottes de glace alors que c’est l’IP25

qui est en plus grande quantité en 2016. Malgré cette différence, pendant les trois années d’échantillonnage dans la glace, l’IP25 et le diène sont très fortement corrélés (2014 p = <

0.001, rho = 0.93; 2015 p = < 0.001, rho = 0.89; 2016 p = < 0.001, rho = 0.95). Ces corrélations fortes ont été rapportées fréquemment dans la littérature, dans les échantillons de glace de mer comme dans les sédiments marins Arctiques (Belt 2018). Aucune corrélation n’est par contre retrouvée entre l’IP25 et le triène, ni entre le diène et le triène

lors des années 2015 et 2016. Ces résultats représentent une dynamique attendue, appelée « hors-phase », en raison des sources différentes de ces marqueurs (Belt 2018). Par contre, en 2014, l’IP25 (p = 0.005, rho = 0.78) ainsi que le diène (p = 0.011, rho = 0.72) sont

corrélés avec le triène au cours de la saison dans la glace, avec des coefficients de corrélation plus faibles qu’entre l’IP25 et le diène. Ces résultats expriment une situation «

en-phase », généralement associée à un environnement présentant d’importantes variations dans la composition de la glace de mer (Smik et Belt 2017). L’absence de relation entre le triène et les autres isomères est liée à sa présence beaucoup plus importante en début de saison, visible surtout dans la glace en 2014 et 2015, puis son absence presque complète plus tard lorsque l’IP25 et le diène sont très abondants.

Les profils dans le haut de la colonne d’eau pour les trois années reflètent la libération de la matière organique produite dans la glace suite à la fonte avec l’atteinte de maximums d’abondance quelques jours à quelques semaines après la chute des concentrations de HBIs

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au sein de la glace. Éventuellement, une proportion de cette production de carbone atteint le compartiment benthique.

Accessibilité du carbone « sympagique » pour le benthos

La Figure 7 présente les contenus en IP25 normalisés dans la glace ainsi que chez les

deux espèces de bivalves pour les 3 années d’échantillonnage (2014, 2015 et 2016).

Figure 7. Évolution saisonnière de la concentration en IP25 au sein de la glace de mer et dans les tissus

de deux espèces de bivalves. En bleu : glace de mer. En noir : bivalves. Les cadrans A, B & C présentent les

trois années d’échantillonnage (2014, 2015 & 2016). Les concentrations sont normalisées pour chaque échantillon.

Pour les trois années d’échantillonnage, l’augmentation rapide de la concentration d’IP25 dans la glace est suivie d’une augmentation quelques jours plus tard de la

concentration dans les tissus des individus récoltés sur le benthos (Figure 7). Comme la récolte de bivalve s’est terminée au mois de juin, pendant la floraison dans la glace de mer, le contenu en IP25 chez S. groenlandicus est fortement positivement corrélé à la date de

récolte (p = < 0.001, rho = 0.92). La même corrélation est observée pour M. truncata, dans une plus faible mesure (p = < 0.001, rho = 0.62). Il semble donc qu’il y ait un transfert et

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une utilisation rapide de la matière organique produite dans la banquise vers les bivalves. La relation entre la production primaire dans la glace de mer et le contenu en HBIs chez les bivalves est conséquente avec les résultats en isotopes stables, qui suggèrent également un apport important pour le benthos de carbone provenant de la communauté sympagique. Cette association est documentée régulièrement dans la littérature (Hobson et al. 1995, Wassmann et al. 2008), spécialement importante sur les plateaux continentaux lorsque la couverture de glace est saisonnière et soutient des assemblages benthiques importants (Piepenburg 2005). Un échantillonnage au cours des mois suivants (juillet à septembre) permettrait d’obtenir davantage d’informations sur l’utilisation de la production primaire pendant la floraison de phytoplancton, à la suite de celle au sein de la glace.

Les concentrations maximales en IP25 présentées dans les tableaux 6 à 8 atteintes dans

les individus de S. groenlandicus (401.4 ng g-1) sont plus de deux fois supérieures à celles atteintes dans les tissus de M. truncata (171.9 ng g-1). Ces résultats contribuent à la compréhension des stratégies reproductives utilisées par ces espèces de bivalves. Il a été démontré que l’abondance des larves planctotrophiques dans la colonne d’eau varie selon les saisons, dépendamment de l’accessibilité à des sources de nourriture (Brandner et al. 2017). Les larves de S. groenlandicus sont les premières à être retrouvées dans la colonne d’eau, et leur présence dans cet environnement est restreinte au mois de juin (Günther et Fedyakov 2000, Brandner et al. 2017). Pour M. truncata, la période de reproduction est plus étendue, s'étalant entre juin et octobre. Les concentrations en IP25 chez ces deux

espèces permettent donc de suggérer une dépendance accrue aux algues de glace chez S.

groenlandicus. En effet, il est possible que l'arrivée des algues de glace, et donc de l'apport

massif d'énergie associé, permette à S. groenlandicus d'atteindre un niveau de la maturité des gamètes nécessaire pour déclencher la reproduction avant M. truncata.

La détection d’IP25 chez les macroalgues se développant sur le benthos, malgré

l’absence de production chez ces espèces, n’est par contre pas liée à l’export de matière organique provenant de la banquise. La quantification de ce marqueur pourrait s’expliquer par certaines microalgues présentant des modes de vie épiphytes. Des espèces du genre

Haslea et Pleurosigma ont été identifiées en Antarctique en tant qu’épiphytes sur des

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cordata, Plocamium cartilagineum) (Sutherland 2008, Majewska et al. 2013). Il est

possible que de telles interactions se produisent également en Arctique. La présence d’HBIs associés à la production sympagique pourrait donc être attribuée à la production par ces espèces épiphytes, à condition qu’elles se trouvent à l’intérieur de la zone euphotique. Des analyses pour l’isotope spécifique de l’IP25 produit par les espèces d’Haslea ou de

Pleurosigma permettraient d’obtenir des informations précises sur la source de production

de ces lipides.

Importance du tissu utilisé pour l’analyse de HBIs

La détection de l’IP25 dans tous les tissus analysés souligne l’importance de la matière

organique d’origine sympagique dans le réseau trophique, signifiant que tous les organismes possèdent un lien avec la banquise. Par contre, les concentrations en HBIs dans les différents tissus analysés présentées dans le tableau 2 varient de façon importante. Par exemple, chez le phoque annelé, les concentrations en HBIs retrouvées dans le muscle sont significativement plus faibles par rapport à celles retrouvées dans le foie (t-test, p = 0.004). Ces résultats sont cohérents avec les analyses de différents tissus effectuées chez des espèces d’oiseaux arctiques, où la proportion des HBIs détectés dans le muscle était de moins de 1% (Brown et al. 2013). Le foie semble être le tissu dans lequel les concentrations en HBIs sont les plus grandes et les plus variables selon l’environnement, ce qui en fait un tissu idéal pour des analyses de variations saisonnières. L’utilisation du foie pour ce type d’étude a déjà été menée avec succès chez des phoques annelés, montrant des variations dans le contenu en HBIs selon l’âge et l’environnement des individus (Brown et al. 2014).

L’utilisation du muscle pourrait également être couplée à celle du foie et son analyse permettrait d’obtenir des informations temporelles supplémentaires. Ce tissu est généralement associé à un taux de renouvellement plus lent que celui du foie pour les marqueurs isotopiques (Barton et al. 2019) et d’acides gras (Nanton et al. 2003, Budge et al. 2011, Mohan et al. 2016) en milieu aquatique. L’échantillonnage de muscle peut également être effectué sous la forme d’une technique non-destructive (i.e. biopsie), qui pourrait permettre dans certains cas d’obtenir un échantillonnage plus élevé. Certaines études soulignent que ces techniques nécessitent plus d’attention au cours des prochaines années, et pourraient s’avérer primordiales pour l’étude d’espèces menacées (Chaousis et

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al. 2018). Cet aspect est notamment important en Arctique, où les impacts des changements climatiques sont majeurs sur les espèces endémiques (Rodrigues et al. 2014).

4.1.3. Le H-Print, est-il réellement un marqueur d'utilisation de la banquise pour