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1 Modèle d’étude : Arabidopsis thaliana

2 Un potyvirus : le Turnip mosaic virus (TuMV)

2.2 Le Turnip mosaic virus (TuMV)

Le TuMV est un membre de la famille des Potyviridae avec une distribution mondiale infectant des plantes cultivées et sauvages essentiellement de la famille des Brassicaceae. D’ailleurs, il s’agit du seul potyvirus connu à ce jour comme infectant des brassicacées. Il est capable d’infecter une large gamme d’hôtes comprenant 318 espèces, 156 genres et 43 familles différentes. Le TuMV est transmis par 89 espèces de pucerons selon le mode non persistant, en particulier par Myzus persicae et Brevicoryne brassicae (Walsh & Jenner, 2002). Les principaux symptômes induits par le TuMV sont un retard de croissance, de la mosaïque/des jaunissements/des boursoufflures/des recroquevillements sur les feuilles en systémie (Martín Martín et al., 1999). Des symptômes caractéristiques observés chez le navet (B.rapa) et chez

A. thaliana sont présentés en Figure R.32. Le développement des symptômes dépend de la virulence de l’isolat en question, de la sensibilité de l’hôte et des conditions environnementales. Ainsi, la température semble avoir un effet assez fort sur le

Figure R.31| Principales étapes du cycle viral des potyvirus (D'après Ivanov et al., 2014)

Entrée des particules virales dans la cellule suite à une piqûre par un puceron suivie par la décapsidation du virion. L’étape suivant est la traduction de l’ARN viral en une polyprotéine qui sera clivée en 11 protéines différentes. L’ARN viral sera répliqué au niveau de complexes de réplication (VRC pour viral replication complex). Ces nouveaux ARN synthétisés pourront i) être transportés le long des filaments d’actine jusqu’au plasmodesmes afin de passer aux cellules voisines, ii) constituer de nouveaux virions matures, iii) être traduit pour donner de nouvelles protéines virales, iv) être dégradés.

développement de l’infection que ce soit sur sa propagation dans la plante (mouvement en systémie) que sur le développement des symptômes. Une étude menée par Chung et ses collaborateurs (2015) sur le chou chinois (B.campestris) montre une augmentation linéaire de la vitesse d’infection ainsi qu’une augmentation de la vitesse d’apparition et de la sévérité des symptômes à partir de 23°C (Chung et al., 2015).

Le TuMV fait partie des 70 potyvirus dont un génome de référence est recensé dans la base de données GenBank. Une étude phylogénétique a décrit 11 lignées différentes chez les potyvirus parmi lesquelles se trouve le groupe « TuMV » qui comprend le TuMV ainsi que le

Japanese yam mosaic virus (JYMV), le Narcissus yellow stripe virus (NYSV) et le Scallion mosaic virus (ScMV) tous les trois infectant des monocotylédones. Cette phylogénie montrerait que la capacité à infecter des monocotylédones serait plutôt un caractère ancestral du groupe « TuMV ». La capacité du TuMV à infecter des dicotylédones serait plutôt en lien avec une adaptation récente (Gibbs & Ohshima, 2010). Dans leur étude, Nguyen et ses collaborateurs (2013) ont identifié un cluster composé de virus TuMV-like issus d’orchidées européennes (TuMV-OM) qui semblent avoir les caractéristiques susceptibles d’être trouvées dans les virus à partir desquels les virus TuMV infectant les Brassicaceae (TuMV-BI) sont supposés avoir évolué. L’émergence des lignées TuMV-BI aurait eu lieu selon leur estimation il y a environ 1000 ans (Nguyen et al., 2013).

Le TuMV est un virus très variable, la population de TuMV évolue et se différencie rapidement. Des études sur la variabilité génétique et moléculaire ont permis de comprendre certaines caractéristiques importantes liées à sa biologie, aux changements de virulence, à sa gamme hôtes, à sa distribution géographique. Des analyses des séquences des gènes codant pour la protéine 1 (P1) et les protéines de capside (CP) menées sur une collection d’isolats mondiaux de TuMV ont permis de caractériser différents clusters sur la base des différences génétiques observées et des localisation géographiques. Ainsi, quatre clusters différents ont été définis :

basal-B (Brassica), basal-BR (Brassica/Raphanus), Asian-BR and world-B. Le cluster basal-B est le plus variable, les isolats proviennent d’espèces appartenant ou non au genre Brassica. Les

Figure R.32| Diversité des symptômes causés lors d'une infection par le TuMV chez B. rapa et A. thaliana

(Photo B.Rubio)

(a) Symptômes liés à une infection par le TuMV chez B. rapa (15 dpi). Mise en évidence de mosaïques/de boursoufflures au niveau des feuilles en systémie. La croissance des plantes est également affectée (b)

Symptômes liés à l’infection par le TuMV chez différentes accessions d’A. thaliana. La sévérité des symptômes varie en fonction de la sensibilité des accessions mais varie aussi au cours de l’infection virale. Mise en évidence de recroquevillements/boursoufflures, de jaunissements (c) Mise en évidence des retards de croissance causés par l’infection par le TuMV chez A. thaliana : à gauche plante non infectée, à droite plante infectée (d) Mise en évidence d’un symptôme particulièrement caractéristique chez A. thaliana infectée par le TuMV : la crosse au niveau de la hampe (↓)

isolats dans les clusters basal-BR et Asian-BR semblent plus adaptés pour infecter des plantes du gente Brassica et Raphanus. La plupart des isolats européens appartiennent au cluster world-B où les isolats infectent des espèces du genre Brassica (Ohshima et al., 2002, 2010). Chez A. thaliana, le TuMV est capable d’induire des symptômes sévères (Fig. R.32). L’interaction entre ce potyvirus et 106 accessions différentes d’A. thaliana a été testée en 1999 par l’équipe de Martin-Martin. La quantification de la charge virale par ELISA permet de classer ces accessions en trois catégories i) les accessions sensibles (33), ii) les accessions avec une variabilité de réponse (69) et iii) les accessions résistantes (4). Parmi les quatre accessions considérées comme résistantes, seule l’accession Bay-0 présente une réponse stable et répétable (les trois autres accessions accumulent le virus au niveau des feuilles inoculées) (Martín Martín et al., 1999). Cette forte sensibilité d’A. thaliana au TuMV pourrait être liée aux caractéristiques évolutives et écologiques d’A. thaliana. Quoi qu’il en soit, le TuMV fait partie des virus retrouvés comme infectant naturellement A. thaliana ce qui rend ce pathosystème particulièrement intéressant pour la recherche de facteurs de l’hôte impliqués dans la réponse à une infection virale (Pagan et al., 2010).

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