S TRESS ABIOTIQUES

En Algérie, la production céréalière est faible et notamment celle du blé tendre qui subit les contraintes de nature abiotiques qui caractérisent les milieux de production (Benbelkacem, 1997). En effet sous ces conditions, le matériel végétal subit tout au long de son cycle végétatif, de nombreuses contraintes qui influent variablement le potentiel de production. Selon Bouzerzour et Benmahammed (1994), ces contraintes abiotiques demeurent la principale cause de la variation des rendements des céréales en zones semi-arides. Pour ces milieux, en plus d’un haut potentiel de rendement, l’amélioration génétique du blé est basée essentiellement sur la recherche de la tolérance aux stress abiotiques, pour minimiser la variabilité des productions (Amokrane, 2001).

4.1.1. STRESS HYDRIQUE

Le stress hydrique est la principale contrainte environnementale qui affecte la production agricole de part le monde, en particulier dans les régions arides et semi-arides. Il est à l'origine d’importantes pertes de production dans de nombreuses régions (Cattivelli et al., 2008 ; Kamoshita et al., 2008 ; Ceccarelli et al., 2010). Trente-cinq pour cent (35%) des terres arables, de part le monde, sont classées dans la catégorie aride ou semi-aride. Plus de 50% de la superficie emblavée en blé sont affectées par la sécheresse périodique (Rajaram, 2001 ; Pfeiffer et al., 2005). Selon Rajaram (2000), environ 32% des 99 millions d'hectares de blé, dans les pays en développement, et au moins 60 millions d'hectares de culture du blé, dans les pays développés, sont touchés par ce phénomène.

Le déficit hydrique est un stress multidimensionnel et c’est un défi permanent pour les sélectionneurs (Tuberosa et Salvi, 2006). Il menace de devenir de plus en plus fréquent et persistant, à l'avenir, suite aux changements climatiques attendus (Olesen et Bindi, 2002 ; Seguin, 2010 ; Bita et Gerats, 2013). En effet, il est prédit que d'ici l'an 2025, 1.8 milliards de personnes affronteront la pénurie d’eau et 65% de la population mondiale vivra dans des environnements caractérisés par le stress hydrique (Nezhadahmadi et al., 2013).

L’effet du déficit hydrique, de nature intermittente et intervenant à n’importe quel stade végétatif de la plante, réduit la croissance et le rendement de la culture. Intervenant en début du

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cycle végétatif, le déficit hydrique perturbe l’installation de la culture, alors que celui de fin du cycle, qui est le plus fréquent, affecte le remplissage du grain.

Dans un lit de semences sec, le problème de mortalité des jeunes plantules est rapporté dans les régions sujettes au stress hydrique de début de cycle (Johnson et Asay, 1993). La croissance des racines et le développement des parties aériennes sont fortement perturbés (Blum, 1996 ; Debaeke et al., 1996). Avant de débuter le processus de germination, l’embryon est dormant et hautement tolérant à la dessiccation. Il commence à perdre cette caractéristique graduellement dès que la graine, après hydratation, germe. Sous ces conditions, Blum et al. (1980) rapportent des pertes à la levée, variant de 32.5% à 67.5%. La réduction du nombre et de la taille des talles est rapportée par Davidson et Chevalier (1990).

Les effets pénalisant de ce stress s’accentuent, suite à l’augmentation excessive de la température du sol (Peacock et al., 1990). A la montaison, les effets se manifestent par la régression des talles montantes en épis (Ehdaie et al., 1988), et la réduction du nombre de grains initiés par épi (Dakheel et al., 1993). Il y a accroissement de l’avortement des fleurs, et la stérilité du grain de pollen, accompagnés par la réduction de la fertilité des épillets, juste après le stade anthèse (Dorion et al., 1996 ; Debaeke et al., 1996 ; Slama et al., 2005). Un stress hydrique sévère bloque le déroulement du stade épiaison induisant un allongement de ce stage végétatif très sensible aux conditions du milieu (Angus et Moncur, 1977 ; Dwyer et Stewart, 1987). Le manque d’eau après la floraison, combiné à des températures élevées, entraîne une diminution du poids de 1000 grains par altération de la vitesse et de la durée de remplissage des graines (Triboï, 1990 ; Abbassenne et al., 1997).

Sous climat méditerranéen, la demande climatique est de loin largement supérieure au cumul des précipitations, ce qui conduit à un déficit hydrique notable au cours des phases de reproduction et de remplissage du grain, désigné également par le vocable de « stress hydrique terminal » (Reynolds et al., 2005). Le stress hydrique terminal accélère la sénescence foliaire (Yang et al., 2003), réduit le taux de transfert des assimilats vers le grain (Asada, 2006), et provoque l’échaudage, réduisant la taille du grain (Liang et al., 2001), diminuant ainsi le rendement (Davidson et Chevalier, 1990 ; Jat et al., 1990 ; Sairam et al., 1990 ; Kobata et al., 1992 ; Thompson et Chase, 1992 ; Ravichandran et Mungse, 1997 ; Villareal et al., 1998 ; Ahmadi et Baker, 2001 ; Nawaz et al., 2013). Sous stress hydrique terminal, Edmeades et al. (1994) rapportent des pertes de rendement en grains variables de 17 à 70%.

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Reynolds et al. (2005) mentionnent que la complexité du stress hydrique, en zones sèches, réside dans le fait que cette contrainte agit, le plus souvent, en association avec d’autres facteurs, notamment le stress thermique. Les stress hydrique et thermique sont, en effet, les deux principales contraintes qui conditionnent le plus la croissance et le développement des cultures des régions arides et semi-arides (Prasad et al., 2011). La réaction de la plante est, de ce fait, la résultante de l’impact de la combinaison de ces deux contraintes, ce qui n’est pas forcément le même que l’impact de ces deux contraintes prises individuellement (Sehgal et Yadav, 2010).

4.1.2. STRESS THERMIQUE

Le stress thermique est un phénomène complexe de par la variation de son intensité et sa durée. Certains stades végétatifs et périodes du cycle de développement sont particulièrement plus sensibles à ce stress (Gate et al., 1996). Le stress induit par les températures élevées est plus fréquent que celui induit par les basses températures (Abrol et Ingram, 1996). Quoique les deux provoquent des dommages significatifs (Mekhlouf et al., 2006 ; Oukarroum, 2007). La température moyenne optimale pour la croissance et le développement du blé se situe entre 15 et 18°C (Chowdhury et Wardlaw, 1978), 20°C étant la température optimale pour le remplissage du grain (Russell et Wilson, 1994 ; Dupont et Altenbach, 2003). Des températures au-dessous et au-dessus de ces seuils sont largement présentes dans les environnements semi- arides où la culture de blé est pratiquée (Mekhlouf et al., 2006b). Toute augmentation de la température moyenne de 1°C, au-delà du seuil optimal, engendre une réduction du rendement en grains de 3 à 4% (Spiertz, 1977 ; Wardlaw et al., 1989 ; Wardlaw et al., 2002).

Le blé tendre est une espèce très sensible aux températures élevées (Slafer et Satorre, 1999 ; Wahid et al., 2007), les effets varient en fonction du stage végétatif de la plante (Farooq

et al., 2011). L’effet au semis se matérialise par une réduction de la longueur du coléoptile, ce

qui fait que la plantule ne peut pas s’ancrer en profondeur et devient très sensible aux effets de ce stress et au manque d’eau (Kirby et Appleyard, 1984). Selon Rebetzke et al. (2002), sous une température de 35°C, mesurée à 5 cm de profondeur du sol, une réduction de la longueur du coléoptile, de 100 mm à moins de 30 mm, est notée. Araus et al. (2003) observent une réduction appréciable du nombre de plantes levées par unité de surface, suite aux effets des températures élevées lors de la période du semis. L’effet pénalisant de ce type de stress est surtout dû au fait que la plante n’arrive pas à absorber l’eau et les éléments nutritifs du sol, au rythme de croissance imposé par le stress thermique (Ibrahim et Quick, 2001).

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Chez le blé tendre, la température optimale pour l'anthèse et le remplissage de grain s'étend de 12 à 22°C (Farooq et al., 2011). Wardlaw et Wrigley (1994) observent une augmentation du taux d’avortement des fleurs suite à un stress thermique au moment de l’épiaison. Durant la phase reproductive, l’effet pénalisant du stress thermique se manifeste par une augmentation du taux de la stérilité mâle, la déshydratation des tissus, la réduction de l'assimilation du CO2, et une photorespiration accélérée. Ainsi, des températures excédant les

30°C, au cours de la floraison, peuvent causer la stérilité complète du pollen (Saini et Aspinal, 1982).

L’élévation de la température, au cours du cycle de développement de la plante et particulièrement après anthèse, est une contrainte à l’augmentation des rendements en zones semi-arides (Benderradji, 2013). L'effet se manifeste par une accélération de la sénescence foliaire (Siddique et al., 1999), un raccourcissement de la phase de remplissage du grain (Acevedo et al., 1999), une réduction du poids de 1000 grains et du nombre de grains/m² (Wardlaw et Moncor, 1995). La résultante est un effet négatif sur la productivité globale de la plante et la qualité du produit final (Macãs et al., 2000 ; Mullarkey et Jones, 2000 ; Tewolde et

al., 2006).

Plusieurs études ont indiqué que ce n’est pas seulement les hautes températures qui ont des effets négatifs sur les cultures, mais également les températures basses qui peuvent engendrer des pertes énormes notamment pour les semis précoces (Al-Khatib et Paulsen, 1984 ; Boer et al., 1993 ; Mekhlouf et al., 2006b ; Fuller et al., 2007). L’abaissement brutal de la température, en dessous de 0°C, provoque de nombreuses perturbations au sein du végétal. Des dommages du gel sont observés au cours de certains stades végétatifs, du semis jusqu'à la floraison, quoique ce dernier stage végétatif est le plus sensible à ce type de stress (Barlow, 2015). Des températures inférieures ou égales à -5°C sont néfastes durant la phase germination- levée (Blouet et al., 1984). Tant que l'ébauche d'épi n’est pas atteinte parce qu'elle est protégée par l'empilement des feuilles, les dégâts foliaires ont peu de conséquences sur le devenir de la culture et les effets des basses températures sont relativement moins importants (Benderradji, 2013).

Le blé commence à souffrir dès l’anthèse, le gel induit une stérilité partielle des fleurs ou même une stérilité complète entrainant ainsi une réduction du nombre de grains et du rendement final (Al-Issawi et al., 2012). Abbassenne et al. (1997) ont remarqué que les chutes de fertilité des épis des semis très précoces sont dues aux dégâts de gel des épis au cours du stade

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gonflement et que ceci est d’autant plus marqué que la variété est précoce à la montaison. Des pertes de rendement de 10% surviennent fréquemment, toutefois des pertes supérieures à 85% ont également été observés dans certaines saisons (Paulsen et Heyne, 1983 ; Boer et al., 1993). Pour réduire les risques de baisse de rendement en grains liés aux effets du gel tardif, la tolérance aux basses températures est recherchée (Mekhlouf et al., 2001 ; Annichiarico et al., 2005).

4.2. ADAPTATION AUX STRESS ABIOTIQUES