La tolérance des plantes à la salinité

Deux grandes stratégies de résistance au sel étaient connues chez les plantes : limiter l’entrée de sodium au niveau des racines ou séquestrer le sodium au niveau des feuilles. Un nouveau mécanisme de tolérance au sel : la plante protège ses feuilles, donc sa capacité de photosynthèse, en ré-exportant le sodium des feuilles vers les racines par le flux de sève descendant, de façon à rendre possible une ré-excrétion dans le sol. Les chercheurs ont

identifié le gène qui permet ce transport de sodium des feuilles vers les racines chez l’espèce modèle Arabidopsis thaliana. La modification de ce gène affecte fortement la résistance de la plante au sel. Il est donc raisonnable de penser que l’on pourra renforcer cette résistance en augmentant l’expression de ce gène. (Berthomieu et al., 2003)

A l’échelle de la plante entière, les ions chlorure et sodium entrent par les racines et sont véhiculés par la sève xylémique jusqu’aux tiges et feuilles. Là, ils sont stockés (plantes inclusives), soit au contraire très peu retenus et mobilisés par la sève phloémique jusqu’aux racines (plantes exclusives) (Denden et al., 2005)

La tolérance de la salinité est l’habilité des plantes à croître et compléter leur cycle de vie sur un substrat contenant la forte concentration de sel soluble. Les plantes qui peuvent survivre sur des concentrations élevées de sel dans la rhizosphère et croître normalement sont appelées halophytes. Dépendant de leur capacité à tolérer le sel, les halophytes qui se trouvent dans des milieux salins sont caractérisées par une faible diversité morphologique et taxonomique tandis que les facultatives sont trouvées dans des habitats de salinité moindre et sont caractérisées par une plus grande diversité physiologique qui leurs permet de faire face à des conditions salines et non salines.

III.1.6.1. Biosynthèse de solutés compatibles

Pour adapter l’équilibre ionique dans la vacuole, le cytoplasme accumule des composés de petite masse moléculaire nommés solutés compatibles parce qu’ils n’interfèrent pas avec les réactions normales biochimiques (Zhifang et Loescher, 2003), en revanche, ils remplacent l’eau dans les réactions chimiques. Ces solutés compatibles comprennent principalement la proline (Singh et al., 2000 in Parida et Das, 2005), la glycine bétaïne (Wang et Nil, 2000), les sucres ( Pilon-Smits et al., 1995) et les polyols (Bohnert et al., 1995). Les polyols sont classifiés comme acycliques (mannitol) et cycliques (pinitol). Le mannitol, un sucre qui sert comme soluté soluble pour faire face au stress salin, est synthétisé via l’action du mannose-6-phosphate réductase (M6PR) chez le céleri (Zhifang et Loescher, 2003). Les polyols agissent en deux manières qui sont difficiles à séparer : ce sont l’ajustement osmotique et osmoprotection. Dans l’ajustement osmotique, ils agissent comme des osmolytes pour faciliter la rétention de l’eau dans le cytoplasme et permettant la séquestration du NaCl à la vacuole ou l’apoplaste.

Les osmolytes protègent la structure cellulaire en interagissant avec les membranes, complexes protéiques, ou enzymes. Ces composés ont des caractéristiques de liaisons d’hydrogène qui leurs permettent de protéger les macromolécules des effets néfastes de l’augmentation de la force ionique dans le milieu (Crowe et al., 1992). Par une association étroite entre les protéines et les composants de la membrane, les polyols compensent la perte de l’eau pendant le stress (Yancey et al., 1982).

Les hydrates de carbones comme les sucres (le glucose, le fructose, la saccharose et le fructane) et l’amidon s’accumulent sous le stress salin (Parida et al., 2002). Chez Vicia faba la salinité cause la diminution des sucres solubles (Gadallah, 1999). Sous les conditions de salinité, le taux de l’amidon diminue dans les racines du riz mais ne change pas dans la partie aérienne (Parida et al., 2002). Dans les feuilles de la tomate, les taux des sucres solubles et des saccharides solubles augmentent significativement mais le taux de l’amidon n’est pas affecté par le traitement du NaCl (Khavarinejad and Mostafi, 1998)

La proline s’accumule dans les feuilles, les tiges et les racines de Pringlea antiscorbutica et cet osmolyte s’accumule 2 à 3 fois plus dans le cytoplasme que dans la vacuole (Aubert et al., 1999).

III.1.6.2. Protection contre le stress salin par les composés phénoliques

La salinité est parmi les facteurs abiotiques conduisant à une biosynthèse accélérée des composés phénoliques. En effet, il est probable que les composés phénoliques jouent un rôle physiologique très important dans la tolérance à la salinité, et particulièrement contre les effets oxydatifs. Dans ce contexte, les travaux conduits par Ksouri et al. (2007) ont montré que les teneurs en composés phénoliques ainsi que les capacités antioxydantes de Cakile

maritima, halophyte oléagineuse, cultivée en conditions contrôlées, varient considérablement

en fonction des doses de sel appliquées. Ces auteurs ont montré que la tolérance à la salinité est plus importante chez l’écotype qui accumule le plus de composés phénoliques. De même, les travaux de Navarro et al. (2006) sur le poivron ont montré que l’irrigation des plantes mâtures par une eau modérément salée augmente le contenu des fruits en polyphénols totaux. Pareillement, ces résultats sont confirmés dans les travaux de Parida et al. (2004) sur les feuilles d’Aegiceras corniculatum, qui ont prouvé que la culture de cette espèce pendant 30 jours dans un milieu hydroponique contenant 250 mM de NaCl est capable de doubler le contenu phénolique des feuilles (de 2.4 à 0 mM NaCl à 4.6 mg.g-1 MF à 250 mM NaCl). Cet enrichissement en polyphénols totaux est un mécanisme d’acclimatation des plantes à la

salinité car les composés phénoliques minimisent les effets toxiques de NaCl dans les tissus (Parida et al., 2004).

III.1.6.3. Induction des enzymes antioxydantes

Le stress salin est complexe et implique un déficit hydrique à cause des effets osmotiques sur une large variété d’activités métaboliques (Cheeseman, 1988). Ce déficit hydrique conduit à la formation des espèces réactives d’oxygène (EROs) comme le superoxyde, le peroxyde d’hydrogène (H2O2), le radical hydroxyl (OH) et l’oxygène singulet (O2) (Elstner, 1987). Les espèces d’oxygènes cytotoxiques activées peuvent perturber sérieusement le métabolisme à travers un dommage oxydatif des lipides, des protéines ou des acides nucléiques (Imlay et Linn, 1988). Les plantes se défendent contre ces espèces réactives de l’oxygène avec l’induction des activités de certaines enzymes antioxydantes comme la catalase, peroxydase, glutathion réductase et la superoxyde dismutase ce qui élimine les EROs.

III.1.6.4. Effet de la salinité sur les halophytes et les glycophytes

L’eau est une source indispensable pour les végétaux. Sa présence est une condition incontournable pour que toute la plante puisse se développer et assurer ses fonctions physiologiques vitales (Calu, 2006). Cependant, cette ressource n’est pas toujours facile d’accès dans le sol, suivant le milieu naturel. Ainsi, les plantes présentes sur des surfaces sèches ou salées vont se retrouver exposées à un stress hydrique important, contre lequel elles devront lutter pour survivre. Dans le cas d’un stress salin, une double problématique se pose à l’organisme végétal: d’un coté la présence du sel, en abaissant le potentiel hydrique du sol, menace l’approvisionnement en eau de la plante. De l’autre, l’absorption du sel dans les tissus menace le bon fonctionnement physiologique des cellules. Suivant la production de biomasse des végétaux en présence de sel, quatre grandes tendances ont été discernées:

 Les halophytes vraies: dont la production de biomasse est stimulée par la présence de sels. Ces plantes présentent des adaptations poussées et sont naturellement favorisées par ces conditions: Salicornea europaea, Sueda maritima…

 Les halophytes facultatives, montrant une légère augmentation de la biomasse à des teneurs faibles en sels: Plantago maritima, Aster tripolium… (Calu, 2006)

 Les non-halophytes résistantes, supportant de faible concentration de sel: Hordeum

sp…(Calu, 2006)